退化喀斯特森林群落常見植物葉片光合作用變異特征

羅緒強 ，張桂玲, ，王世杰，鄧家彬，劉興 ，阮英慧，楊成

1. 貴州師范學(xué)院地理與資源科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550018；2. 中國科學(xué)院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，貴州 普定 562100；3. 貴州師范學(xué)院化學(xué)與材料學(xué)院，貴州 貴陽 550018；4. 貴州民族大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院，貴州 貴陽 550025

光合作用是自然界實現(xiàn)能量與物質(zhì)轉(zhuǎn)化的最重要的化學(xué)反應(yīng)（匡經(jīng)舸等，2017），是植物干物質(zhì)積累的基礎(chǔ)和最重要的生理過程，對植物生長發(fā)育有著重要的意義（韓忠明等，2014；李明月等，2013）。植物光合作用與陸地生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)密不可分，是一個內(nèi)外因子共同作用的復(fù)雜過程（翟占偉等，2017；Smith et al.，2000），通常是凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、光合有效輻射（PAR）、冠層結(jié)構(gòu)、空氣相對濕度、大氣相對溫度、大氣CO2濃度等諸多生態(tài)因子相互作用的綜合結(jié)果（鐵軍等，2018；Deng et al.，2000）。其中，Pn、Tr、Gs和 Ci是植物光合作用在生理上形成的對環(huán)境適應(yīng)機制的體現(xiàn)（楊玉珍等，2018；薛雪等，2015；羅緒強等，2013），是表征陸地生態(tài)系統(tǒng)植物光合作用最直接的4個氣體交換參數(shù)，一定程度上，它們能夠反映植物在生長區(qū)的生存和競爭能力（李征珍等，2017；云建英等，2006）。目前，有關(guān)植物光合作用及其影響因素方面的研究已有大量報道，但主要側(cè)重單個因子的影響機制或多種因子復(fù)合影響的模擬研究（Nowicka et al.，2018；高冠龍等，2018；韓吉梅等，2017；鮑芳等，2017；Erel et al.，2015；Xu，2001），對自然生態(tài)系統(tǒng)特別是喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)植物群落演替過程中植物光合作用對環(huán)境變化響應(yīng)方面的研究還鮮見報道。

喀斯特森林是在喀斯特地貌上生育的森林，因其生境的特殊性，結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和系統(tǒng)的脆弱性，在一系列特征上與常態(tài)地貌上生育的森林有明顯不同（Zeng et al.，2007；侯滿福等，2006）?？λ固厣种脖蝗郝浣Y(jié)構(gòu)相對簡單，自調(diào)控能力較弱（羅緒強等，2014；劉映良等，2005），它只在環(huán)境參數(shù)嚴格限定之內(nèi)才能持續(xù)穩(wěn)定存在，若環(huán)境參數(shù)或種群值受到重大擾亂，系統(tǒng)將面臨崩潰而發(fā)生逆轉(zhuǎn)，使生境的嚴酷性劇增甚至植物難以生存，最終形成石漠化景觀（鄧曉琪等，2012；郭柯等，2011；Wang et al.，2004；Yuan，1997）。退化喀斯特森林是結(jié)構(gòu)和功能退化并失去固有平衡的森林生態(tài)系統(tǒng)，是喀斯特森林由頂極群落到草本群落逆向演替的過程（羅緒強等，2018；喻理飛等，2000）。本研究選取陳旗小流域為研究區(qū)，以流域內(nèi)退化喀斯特森林群落中的常見植物為研究對象，分別對其葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等氣體交換參數(shù)進行測定分析，探討了不同演替階段群落植物葉片氣體交換參數(shù)對環(huán)境變化的響應(yīng)，以期為喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性維護和退化生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)提供數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

陳 旗 小 流 域 （ 26°15′36″－ 26°15′56″N ，105°43′30″－105°44′42″E）位于貴州省安順市普定縣境內(nèi)，地跨陳旗堡和趙家田兩村，屬長江流域的烏江水系，是中國科學(xué)院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站監(jiān)測研究區(qū)。該流域面積1.29 km2，下伏基巖為三疊系中統(tǒng)關(guān)嶺組灰?guī)r和泥灰?guī)r，土壤以石灰土為主，土層稀少、淺薄、分布不連續(xù)。區(qū)內(nèi)地形起伏大，山坡陡峻，海拔1338－1491 m。屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，多年平均降水量1336 mm，年蒸發(fā)量920 mm，年均氣溫14.2 ℃，7月最熱，平均氣溫22.6 ℃，1月最冷，平均氣溫4.1 ℃。具有貴州典型的喀斯特峰叢山體、峰叢洼地地貌以及喀斯特水文地質(zhì)特征和山地土地利用方式。流域內(nèi)有不同演替階段的植物群落，從稀灌草叢、藤刺灌叢、灌木林、喬灌過渡林到喬木林，構(gòu)成了具有代表性的完整演替序列，主要物種有火棘（Pyracantha fortuneana）、粉枝莓（Rubus biflorus）、小葉鼠李（Rhamnus parvifolia）、紅葉木姜子（Litsea rubescens）、小果薔薇（Rosa cymosa）、竹葉花椒（Zanthoxylum armatum）、大披針薹草（Carex lanceolata）、中國蕨（Sinopteris grevilleoides）、柏木（Cupressus funebris）、響葉楊（Populus adenopoda）等。

1.2 研究對象

在流域內(nèi)選取稀灌草叢、藤刺灌叢、灌木林、喬灌過渡林和喬木林5個演替階段植物群落內(nèi)均常見的火棘、竹葉花椒、小葉鼠李和小果薔薇共4種植物為研究對象。其中，火棘是薔薇科（Rosaceae）火棘屬（Pyracantha）常綠灌木，竹葉花椒是蕓香科（Rutaceae）花椒屬（Zanthoxylum）落葉小喬木，小葉鼠李是鼠李科（Rhamnaceae）鼠李屬（Rhamnus）灌木，小果薔薇是薔薇科（Rosaceae）薔薇屬（Rosa）攀援灌木。

1.3 實驗設(shè)計

在稀灌草叢、藤刺灌叢和灌木林群落中分別選取200 m2，在喬灌過渡林和喬木林群落中分別選取300 m2的樣方作為實驗樣地，在不同樣地內(nèi)均選取樹齡相當（根據(jù)株高和胸徑進行估算）的火棘、竹葉花椒、小葉鼠李和小果薔薇各3株進行植物葉片光合作用參數(shù)的測定，每個樣地測定12株，5個樣地共測定 60株。用于光合作用參數(shù)測定的所有樣本都選自同一朝向（向陽方向）且高度相當?shù)漠斈晟耆归_的成熟、健康葉片，測定前輕拭植物葉片上的塵土或其它雜質(zhì)，測定時保持葉片自然生長角度不變，同一葉片重復(fù)測量5次，每株植物測量3片葉后取平均值代表該植株測定結(jié)果。

1.4 測定方法

2017年7月（植物生長季）28－30日，在天氣晴朗無風(fēng)的上午8：00－11：00，采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的 LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng)分析儀（LI-COR，Lincoln，USA）測定植物葉片光合作用氣體交換參數(shù)。以CO2注入系統(tǒng)為氣源，控制葉室內(nèi) CO2濃度為接近于大氣 CO2的濃度 400 μmol·mol-1；光合有效輻射（PAR）設(shè)定為 1000 μmol·m-2·s-1，由 LI-6400-02B 型紅藍光源提供；葉室溫度設(shè)定為 25 ℃。測定植物葉片的凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1，以 CO2計）、蒸騰速率（Tr，mmol·m-2·s-1，以 H2O 計）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol·m-2·s-1，以 H2O 計）和胞間 CO2濃度（Ci，μmol·mol-1，以 CO2計）等光合參數(shù)。水分利用效率（WUE）=Pn/Tr（μmol CO2/mmol H2O）；葉片羧化速率（CE）=Pn/Ci（mol·m-2·s-1）；氣孔限制值（Ls）=1-Ci/C0，C0為 400 μmol·mol-1。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理，用IBM SPSS Statistics 19進行統(tǒng)計分析。統(tǒng)計分析包括描述性統(tǒng)計分析（Descriptive Statistics）、單因素方差分析（Compare Means）和多因素方差分析（General Linear Model）及相關(guān)分析（Correlate）等。

2 結(jié)果與分析

2.1 流域內(nèi)植物葉片光合參數(shù)的總體特征

從表1可以看出，研究區(qū)常見植物葉片的Pn、Tr、Gs和 Ci分別在 1.13－22.40、0.13－7.62、0.02－0.64和 75.00－369.00之間變化；平均值分別為9.95、2.71、0.22和 269.88。其中，Ci的最大值與最小值之比和變異系數(shù)均最小，但方差和標準差均最大，說明流域內(nèi)植物葉片的Ci相對其他3個光合參數(shù)來說最穩(wěn)定，但離散程度最高。

植物葉片的 WUE、CE和 Ls分別在 0.91－30.15、3.06－86.84和 0.08－0.81之間變化；平均值分別為 5.04、37.57和 0.33。其中，Ls的最大值與最小值之比、變異系數(shù)、方差和標準差均最小，說明流域內(nèi)植物葉片的氣孔限制值相對水分利用效率和羧化速率來說，是最穩(wěn)定且離散程度也是最低的。

表1 研究區(qū)常見植物葉片的光合參數(shù)、水分利用效率、羧化速率和氣孔限制值Table 1 Photosynthetic parameters, water use efficiency, carboxylic rate and stomatal limitation value in leaves of common plants in the study site

圖1 不同群落植物葉片的Pn-Tr（A）、Gs-Ci（B）、Ls-CE（C）、WUE（D）值Fig. 1 Pn-Tr (A), Gs-Ci (B), Ls-CE (C), and WUE (D) of leaves of different community plants

2.2 植物葉片光合參數(shù)的群落變異特征

從圖1可以看出，研究區(qū)各演替階段植物群落常見植物葉片 Pn的平均值表現(xiàn)為藤刺灌叢（12.14）＞灌木林（11.72）＞稀灌草叢（10.51）＞喬灌過渡林（10.29）＞喬木林（5.07），方差分析結(jié)果表明群落間差異顯著（P=0.000），多重比較后按同類子集可將其分為喬灌過渡林+稀灌草叢+灌木林+藤刺灌叢（P=0.304）群落和喬木林群落共 2類。Tr的平均值表現(xiàn)為灌木林（4.26）＞藤刺灌叢（3.61）＞喬灌過渡林（2.45）＞稀灌草叢（2.25）＞喬木林（1.00），群落間差異顯著（P=0.000），按同類子集可將其分為喬木林群落、稀灌草叢+喬灌過渡林（P=0.694）群落、藤刺灌叢+灌木林（P=0.199）群落共3類。Gs的平均值表現(xiàn)為藤刺灌叢（0.32）＞稀灌草叢（0.27）＞灌木林（0.21）＞喬灌過渡林（0.19）＞喬木林（0.13），差異顯著（P=0.006），按同類子集分為喬木林+喬灌過渡林+灌木林（P=0.153）群落、喬灌過渡林+灌木林+稀灌草叢（P=0.195）群落、稀灌草叢+藤刺灌叢（P=0.300）群落共3類。Ci的平均值表現(xiàn)為藤刺灌叢（294.67）＞稀灌草叢（290.75）＞喬木林（266.00）＞喬灌過渡林（252.25）＞灌木林（245.75），差異顯著（P=0.019），按同類子集分為灌木林+喬灌過渡林+喬木林（P=0.280）群落、喬木林+稀灌草叢+藤刺灌叢（P=0.126）群落共2類。統(tǒng)計分析結(jié)果表明，除喬木林群落外，各群落常見植物葉片Pn、Tr、Gs、Ci的最大值與最小值之比和變異系數(shù)均較小，說明植物葉片各光合參數(shù)在喬木林群落外的同一演替階段植物群落中均較穩(wěn)定。Pn、Tr、Gs在喬木林群落中的最大值與最小值之比均大于10且變異系數(shù)均大于50%，說明植物葉片Pn、Tr、Gs在喬木林群落內(nèi)部均不穩(wěn)定，變異程度都較高。

各演替階段植物群落常見植物葉片 Ls的平均值表現(xiàn)為灌木林（0.39）＞喬灌過渡林（0.37）＞喬木林（0.34）＞稀灌草叢（0.27）＞藤刺灌叢（0.26），方差分析結(jié)果表明群落間差異顯著（P=0.019），多重比較后按同類子集可將其分為藤刺灌叢+稀灌草叢+喬木林（P=0.126）群落、喬木林+喬灌過渡林+灌木林（P=0.280）群落共2類。CE的平均值表現(xiàn)為灌木林（48.34）＞藤刺灌叢（41.61）＞喬灌過渡林（40.45）＞稀灌草叢（36.37）＞喬木林（21.06），群落間差異顯著（P=0.001），按同類子集分為喬木林群落和稀灌草叢+喬灌過渡林+藤刺灌叢+灌木林（P=0.076）群落共 2類。WUE的平均值表現(xiàn)為喬木林（9.48）＞稀灌草叢（5.09）＞喬灌過渡林（4.44）＞藤刺灌叢（3.35）＞灌木林（2.86），差異顯著（P=0.003），按同類子集分為灌木林+藤刺灌叢+喬灌過渡林+稀灌草叢（P=0.247）群落和喬木林群落共2類。統(tǒng)計分析結(jié)果表明，除喬木林群落外，各群落常見植物葉片Ls、CE、WUE的最大值與最小值之比和變異系數(shù)均較小，說明植物葉片的氣孔限制值、羧化速率和水分利用效率在喬木林群落外的同一演替階段植物群落中均較穩(wěn)定。在喬木林群落中，Ls、CE、WUE與 Pn、Tr、Gs一樣，最大值與最小值之比均大于10且變異系數(shù)均大于50%，說明喬木林群落內(nèi)的植物葉片Ls、CE、WUE同樣不穩(wěn)定，變異程度也都較高。

表2 流域內(nèi)不同種植物葉片的光合參數(shù)、水分利用效率、羧化速率和氣孔限制值Table 2 Leaf photosynthetic parameters, water use efficiency, carboxylic rate and stomatal limitation value of different plant species in the study site

2.3 植物葉片光合參數(shù)的種間差異特征

2.3.1 流域內(nèi)的種間差異

從表 2可以看出，研究區(qū)常見植物葉片的 Pn以竹葉花椒（14.63）最大，火棘（7.24）最小，方差分析表明種間差異顯著（P=0.000），多重比較后按同類子集分為火棘+小葉鼠李+小果薔薇（P=0.138）和竹葉花椒2類。Tr以竹葉花椒（3.68）最大，小葉鼠李（2.08）最小，種間差異顯著（P=0.020），按同類子集分為小葉鼠李+火棘+小果薔薇（P=0.158）和小果薔薇+竹葉花椒（P=0.189）2類。Gs以竹葉花椒（0.31）最大，火棘（0.15）最小，種間差異顯著（P=0.001），按同類子集分為火棘+小葉鼠李（P=0.978）和小果薔薇+竹葉花椒（P=0.278）2類。Ci以小果薔薇（283.00）最大，小葉鼠李（251.07）最小，種間差異不顯著（P=0.277）。

植物葉片Ls以小葉鼠李（0.37）最大，小果薔薇（0.29）最小，種間無顯著差異（P=0.277）。CE以竹葉花椒（54.58）最大，火棘（27.72）最小，種間差異顯著（P=0.000），按同類子集分為火棘+小果薔薇+小葉鼠李（P=0.230）和竹葉花椒2類。研究區(qū)植物葉片 WUE以小葉鼠李（6.56）最大，火棘（3.69）最小，種間差異不顯著（P=0.429）。

從表2還可以看出，研究區(qū)常見植物除小葉鼠李、小果薔薇葉片的Tr和WUE、火棘葉片的Gs的最大值與最小值之比均大于 10且變異系數(shù)均大于50%以外，其余植物葉片的Pn、Tr、Gs、Ci和Ls、CE、WUE的最大值與最小值之比和變異系數(shù)均較小，說明在流域?qū)用嫔希@些植物的葉片光合參數(shù)及相關(guān)指標在物種內(nèi)均較穩(wěn)定。

2.3.2 群落內(nèi)的種間差異

從圖2A可以看出，稀灌草叢中的植物葉片Pn以小果薔薇（12.10）最大，火棘（8.36）最小，種間差異不顯著（P=0.113）。藤刺灌叢中以竹葉花椒（19.53）最大，小葉鼠李（6.21）最小，種間差異顯著（P=0.000），按同類子集分為小葉鼠李+火棘（P=0.294）、小果薔薇、竹葉花椒共3類。灌木林中以竹葉花椒（17.17）最大，火棘（9.34）最小，種間差異顯著（P=0.003），按同類子集分為火棘+小果薔薇+小葉鼠李（P=0.427）、竹葉花椒共 2類。喬灌過渡林以竹葉花椒（15.03）最大，小果薔薇（7.11）最小，種間差異顯著（P=0.006），按同類子集分為小果薔薇+火棘+小葉鼠李（P=0.050）、竹葉花椒共2類。喬木林以竹葉花椒（9.80）最大，火棘（2.32）最小，種間差異顯著（P=0.018），按同類子集分為火棘+小果薔薇+小葉鼠李（P=0.285）、竹葉花椒共2類。

從圖2B可以看出，稀灌草叢中植物葉片Tr以小果薔薇（2.74）最大，小葉鼠李（1.73）最小，種間差異不顯著（P=0.207）。藤刺灌叢中以小果薔薇（5.22）最大，小葉鼠李（1.90）最小，種間差異顯著（P=0.004），按同類子集分為小葉鼠李+火棘（P=0.201）、竹葉花椒+小果薔薇（P=0.317）共2類。灌木林中以竹葉花椒（6.43）最大，火棘（2.62）最小，種間差異顯著（P=0.002），按同類子集分為火棘+小果薔薇（P=0.104）、小果薔薇+小葉鼠李（P=0.519）、竹葉花椒共3類。喬灌過渡林以竹葉花椒（4.06）最大，小果薔薇（1.79）最小，種間差異顯著（P=0.011），按同類子集分為小果薔薇+火棘+小葉鼠李（P=0.753）、竹葉花椒共 2類。喬木林以竹葉花椒（1.51）最大，小葉鼠李（0.59）最小，種間差異不顯著（P=0.509）。

從圖2C可以看出，稀灌草叢中植物葉片Gs以小果薔薇（0.38）最大，小葉鼠李（0.14）最小，種間差異不顯著（P=0.119）。藤刺灌叢中以竹葉花椒（0.48）最大，小葉鼠李（0.14）最小，種間差異顯著（P=0.002），按同類子集分為小葉鼠李+火棘（P=0.645）、小果薔薇+竹葉花椒（P=0.990）共2類。灌木林中以竹葉花椒（0.34）最大，火棘（0.11）最小，種間差異顯著（P=0.007），按同類子集分為火棘+小果薔薇+小葉鼠李（P=0.113）、竹葉花椒共2類。喬灌過渡林以竹葉花椒（0.35）最大，小果薔薇（0.12）最小，種間差異顯著（P=0.031），按同類子集分為小果薔薇+火棘+小葉鼠李（P=0.467）、竹葉花椒共 2類。喬木林以小果薔薇（0.17）最大，火棘（0.07）最小，種間差異不顯著（P=0.399）。

從圖2D可以看出，稀灌草叢中植物葉片Ci最大的是小果薔薇（312.00），最小的是小葉鼠李（265.00），種間差異不顯著（P=0.393）。藤刺灌叢中以小果薔薇（313.33）最大，竹葉花椒（279.67）最小，種間差異顯著（P=0.045），按同類子集分為竹葉花椒+火棘+小葉鼠李（P=0.083）、小葉鼠李+小果薔薇（P=0.326）共2類。灌木林中以小果薔薇（264.67）最大，火棘（215.00）最小，種間無顯著差異（P=0.058）。喬灌過渡林以竹葉花椒（271.67）最大，小果薔薇（210.67）最小，種間差異顯著（P=0.017），按同類子集分為小果薔薇、火棘+小葉鼠李+竹葉花椒（P=0.598）共2類。喬木林以小果薔薇（314.33）最大，小葉鼠李（167.00）最小，種間差異顯著（P=0.041），按同類子集分為小葉鼠李、竹葉花椒+火棘+小果薔薇（P=0.433）共2類。

圖2 不同群落各植物葉片的Pn（A）、Tr（B）、Gs（C）、Ci（D）、Ls（E）、CE（F）、WUE（G）值Fig. 2 Pn (A), Tr (B), Gs (C), Ci (D), Ls (E), CE (F), and WUE (G) of different plant species in different communities

從圖2E可以看出，稀灌草叢中植物葉片Ls以小葉鼠李（0.34）最大，小果薔薇（0.22）最小，種間無顯著差異（P=0.393）。藤刺灌叢中以竹葉花椒（0.30）最大，小果薔薇（0.22）最小，種間差異顯著（P=0.045），按同類子集分為小果薔薇+小葉鼠李（P=0.326）、小葉鼠李+火棘+竹葉花椒（P=0.083）共3類。灌木林中以火棘（0.46）最大，小果薔薇（0.34）最小，種間差異不顯著（P=0.058）。喬灌過渡林以小果薔薇（0.47）最大，竹葉花椒（0.32）最小，種間差異顯著（P=0.017），按同類子集分為竹葉花椒+小葉鼠李+火棘（P=0.598）、小果薔薇共2類。喬木林以小葉鼠李（0.58）最大，小果薔薇（0.21）最小，種間差異顯著（P=0.041），按同類子集分為小果薔薇+火棘+竹葉花椒（P=0.433）、小葉鼠李共2類。

從圖2F可以看出，稀灌草叢中植物葉片CE以竹葉花椒（41.43）最大，火棘（27.76）最小，種間差異不顯著（P=0.084）。藤刺灌叢中以竹葉花椒（69.95）最大，小葉鼠李（20.76）最小，種間差異顯著（P=0.000），按同類子集分為小葉鼠李+火棘（P=0.258）、小果薔薇、竹葉花椒共3類。灌木林中以竹葉花椒（71.05）最大，小果薔薇（36.75）最小，種間差異顯著（P=0.019），按同類子集分為小果薔薇+小葉鼠李+火棘（P=0.476）、竹葉花椒共 2類。喬灌過渡林以竹葉花椒（55.16）最大，火棘（30.00）最小，種間差異顯著（P=0.019），按同類子集分為竹火棘+小果薔薇+小葉鼠李（P=0.101）、小葉鼠李+竹葉花椒（P=0.076）共2類。喬木林以竹葉花椒（35.29）最大，火棘（8.10）最小，種間差異顯著（P=0.009），按同類子集分為火棘+小果薔薇（P=0.602）、小葉鼠李+竹葉花椒（P=0.384）共2類。

從圖2G可以看出，稀灌草叢中植物葉片WUE最高的是竹葉花椒（6.82），最低的是火棘（3.26），種間差異不顯著（P=0.090）。藤刺灌叢中以竹葉花椒（4.42）最大，小果薔薇（2.79）最小，種間差異顯著（P=0.002），按同類子集分為小果薔薇+火棘+小葉鼠李（P=0.169）、竹葉花椒共 2類。灌木林中以火棘（3.56）最大，小葉鼠李（2.56）最小，種間差異不顯著（P=0.056）。喬灌過渡林以小葉鼠李（5.89）最大，竹葉花椒（3.72）最小，種間差異不顯著（P=0.055）。喬木林以小葉鼠李（15.39）最大，火棘（4.50）最小，種間無顯著差異（P=0.518）。

2.4 植物葉片光合參數(shù)間的相關(guān)性分析

從表3可以看出，研究區(qū)植物葉片各光合參數(shù)之間具有極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）的有Pn-Tr、Pn-Gs、Pn-CE、Tr-Gs、Tr-CE、Gs-Ci、Gs-CE 和 Ls-WUE，具有極顯著負相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）的有 Tr-WUE、Ci-WUE和Gs-Ls，另外，WUE與Pn之間也具有顯著負相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。研究區(qū)植物葉片各光合參數(shù)之間的這種相關(guān)性，表明它們之間存在著一定的平行和依賴關(guān)系，這與前人的研究結(jié)果一致（匡經(jīng)舸等，2017；曾群英等，2015；智穎飆等，2015；羅緒強等，2013）。

表3 植物葉片的光合參數(shù)、水分利用效率、羧化速率和氣孔限制值之間的皮爾遜相關(guān)系數(shù)Table 3 Pearson correlation coefficients between photosynthetic parameters, water use efficiency, carboxylic rate and stomatal limitation value in leaves of common plants in the study site

3 討論

植物葉片的光合生理特征既受自身遺傳因素的影響，也與外部環(huán)境條件有關(guān)（楊玉珍等，2018；高冠龍等，2018；李征珍等，2017；曾群英等，2015）。不同演替階段植物群落的環(huán)境物理特征及輻射狀況不同，誘導(dǎo)著各種生態(tài)因子發(fā)生改變，并形成一定的環(huán)境梯度（李生等，2019；羅緒強等，2018；李征珍等，2017；曾群英等，2015）。為了解研究區(qū)植物自身遺傳因素和外部環(huán)境條件對葉片光合生理特征的交互影響情況，以植物種和群落類型為控制變量，植物葉片 Pn、Tr、Gs、Ci、Ls、CE、WUE等光合參數(shù)為觀測變量分別建立固定效應(yīng)的飽和模型進行多因素方差分析。結(jié)果表明，研究區(qū)常見植物葉片的 Pn、Tr、Gs、Ci、Ls和 CE受植物種和群落類型的交互影響均極顯著（P＜0.01）。從多因素方差模型對觀測變量數(shù)據(jù)的總體擬合程度來看，該模型對 Pn、Tr、CE 數(shù)據(jù)的擬合程度均較好（R2＞0.80，調(diào)整的 R2＞0.75），但對 Gs、Ci、Ls、WUE 數(shù)據(jù)的擬合程度均不理想（R2＜0.80，調(diào)整的 R2＜0.75），說明研究區(qū)植物葉片的 Pn、Tr、CE主要受自身遺傳因素和生境條件的影響，而Gs、Ci、Ls、WUE除受自身遺傳因素和生境條件的影響外，還受到其他因素的影響。另外，群落類型、植物種對研究區(qū)植物葉片的Pn、Tr、Gs、CE均有顯著影響（P＜0.01）并產(chǎn)生強烈的交互作用（P＜0.01），但植物葉片的Pn、Tr、Gs、CE在各演替階段群落內(nèi)部均較穩(wěn)定，而在不同群落之間均有顯著差異（P＜0.05），說明研究區(qū)植物葉片 Pn、Tr、Gs、CE的變異受生境條件的影響更大，植物葉片 Pn、Tr、Gs、CE的變異特征是植物光合作用對外界環(huán)境變化響應(yīng)的結(jié)果。

4 結(jié)論

研究區(qū)植物的光合生理特征受自身遺傳特性及生境條件的影響，光合參數(shù)之間存在著一定的平行和依賴關(guān)系。植物葉片 Pn、Tr、Gs、Ci、Ls、CE、WUE在不同演替階段植物群落間均有顯著差異（P＜0.05），Pn、Tr、Gs和CE在不同種間的差異也均顯著（P＜0.05）。Pn、Tr、Gs、Ci、Ls和 CE 受植物種和群落類型的交互影響均極顯著（P＜0.01）。研究區(qū)植物葉片 Pn、Tr、Gs、CE受生境條件的影響較大，且對環(huán)境變化敏感，其變異特征是植物光合作用對外界環(huán)境變化響應(yīng)結(jié)果的綜合體現(xiàn)。