提前斷水對(duì)‘沈農(nóng)265’根系形態(tài)生理和產(chǎn)量品質(zhì)的影響

佟卉 段驊 劉燕清 許慶芬 馬駿 王春敏

摘? ? 要：干旱是限制我國農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素，為評(píng)估提前斷水對(duì)水稻生產(chǎn)的影響，找到適宜的斷水時(shí)間，節(jié)約農(nóng)業(yè)用水，本試驗(yàn)以常規(guī)粳稻‘沈農(nóng)265為材料，分別在齊穗后15，20，25，30 d進(jìn)行斷水處理，模擬后期無水可灌造成的干旱脅迫，研究其對(duì)‘沈農(nóng)265產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。結(jié)果表明：與對(duì)照相比，齊穗后15 d斷水、齊穗后20 d斷水、齊穗后25 d斷水的處理均顯著降低了根系傷流量、總根長、總根表面積、總根體積、根系活躍吸收面積、根系SOD活性、根系IAA含量，顯著增加了根系A(chǔ)BA含量，導(dǎo)致產(chǎn)量大幅降低，品質(zhì)嚴(yán)重變差。齊穗后30 d斷水的處理顯著降低了根系傷流量、總根長、總根體積和根系總活躍吸收面積，但總根表面積、根系SOD活性、根系IAA、根系A(chǔ)BA含量與對(duì)照差異不顯著，使得其產(chǎn)量和加工品質(zhì)與對(duì)照差異不顯著。說明提前斷水會(huì)影響水稻根系的形態(tài)和生理特性，進(jìn)而影響產(chǎn)量和品質(zhì)，但在生產(chǎn)中可以考慮在齊穗后30 d斷水，這樣既節(jié)約水資源又不會(huì)對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)造成太大影響。

關(guān)鍵詞：斷水;沈農(nóng)265;根系;產(chǎn)量;品質(zhì)

中圖分類號(hào)：S511.6? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.09.005

Abstract： Drought stress is an important factor limited the development of China's agriculture. To evaluate the effect of cut-off water early on rice production， find the right time to cut-off water， saving agriculture water， the experiment used conventional japonica rice 'Shennong 265' as the experimental material， the water treatment at 15 d， 20 d， 25 d， and 30 d after the full heading stage， simulated the drought stress caused by the waterless irrigation in the late were setted， and the effect on the yield and quality of 'Shennong 265' were studied. Compared with the control， cut-off water at 15 d after the full heading stage， cut-off water at 20 d after the full heading stage， and cut-off water at 25 d after the full heading stage， significantly reduced the bleeding content of root， total root length， total root surface area， total root volume， root active absorption area， root SOD content， and root IAA content， significantly increased the root ABA content， led to a significant decrease in yield and a severe deterioration in quality. Cut-off water at 30 d after the full heading stage， significantly reduced the bleeding content of root， total root length， total root volume， and root active absorption area， but total root surface area， root SOD content， root IAA content， and root ABA content were not significantly different with the control， led to the yield and processing quality were not significantly different with the control. It indicated that cut-off water early affected the morphology and physiological characteristics of rice roots， which affected the yield and quality. However， in production， cut-off water at 30 d after the full heading stage could be considered， and saved water resources without too much impact on yield and quality.

Key words： cut-off water; 'Shennong 265'; root; yield; quality

我國水資源短缺，農(nóng)業(yè)用水利用率較低，水稻是高耗水作物，約占農(nóng)業(yè)總用水量的65%以上。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部在2015年提出，要控制農(nóng)業(yè)用水量，因此提高水稻的用水效率具有重要意義[1-4]。干旱是限制水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素，而水稻在遇到干旱脅迫時(shí)，最先反應(yīng)的就是根系，因此根系的生理特性與水稻的產(chǎn)量品質(zhì)密切相關(guān)[5-6]。多數(shù)人認(rèn)為，強(qiáng)大的根系有助于地上部的生長，進(jìn)而維持較高的產(chǎn)量，因此干旱脅迫下總根長、總根體積、總根數(shù)會(huì)相對(duì)增加，但也有人認(rèn)為根系會(huì)消耗光和產(chǎn)物，總根數(shù)、總根體積過大不利于產(chǎn)量的積累[7-10]。持續(xù)的干旱會(huì)導(dǎo)致水稻大面積減產(chǎn)，顯著降低稻米的結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量、每穗實(shí)粒數(shù)以及籽粒的產(chǎn)量[11-12]。但也有人認(rèn)為，干旱脅迫后千粒質(zhì)量會(huì)呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)[13]，結(jié)實(shí)期適度土壤干旱有利于水稻產(chǎn)量的提高和品質(zhì)的改善[14-15]。灌漿結(jié)實(shí)期干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致稻米糙米率、精米率下降[11]，直鏈淀粉含量下降，蛋白質(zhì)含量增加[16]。目前，有關(guān)灌漿結(jié)實(shí)期干旱脅迫的研究較多，但對(duì)提前斷水對(duì)水稻造成的干旱脅迫的研究較少。本研究以常規(guī)粳稻為試驗(yàn)材料，在齊穗期設(shè)置4個(gè)斷水處理，每隔5 d斷水處理一次，模擬后期無水可灌造成的干旱脅迫，研究其對(duì)沈農(nóng)265產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，旨在探明提前斷水對(duì)水稻生產(chǎn)的影響，尋找一個(gè)合適的斷水時(shí)間，為水稻節(jié)水栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018年以盆栽的方式進(jìn)行，供試品種選用常規(guī)粳稻品種‘沈農(nóng)265，由沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所提供。4月18日播種，大棚旱育秧，5月17日移栽，8月12日齊穗，10月1日收獲。每盆插3穴，每穴1苗。整個(gè)生育期施純氮240 kg·hm-2，施肥比例為基肥∶分蘗肥∶穗肥=5∶2∶3?；适┻^磷酸鈣（含P2O5 13.5%）445 kg·hm-2，氯化鉀（含K2O 62.5%）150 kg·hm-2，其余管理按常規(guī)高產(chǎn)栽培。為在齊穗期后尋找一個(gè)合適的斷水時(shí)間，試驗(yàn)每隔5 d斷水1次，共設(shè)5個(gè)處理。

對(duì)照：正常間歇灌溉，保持淺水層，收獲前10 d灌最后一次水。

處理1：齊穗后15 d斷水處理。

處理2：齊穗后20 d斷水處理。

處理3：齊穗后25 d斷水處理。

處理4：齊穗后30 d斷水處理。

分別于第一次處理后第5 天，取處理1和對(duì)照各3盆;第二次處理后第5天，取處理1、處理2、對(duì)照各3盆;第三次處理后第5 天，取處理1、處理2、處理3、對(duì)照各3盆;第四次處理后第5天，取處理1、處理2、處理3、處理4、對(duì)照各3盆。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 根系傷流量 將脫脂棉裝在自封袋內(nèi)稱重記錄質(zhì)量，于取樣前一天晚上將植株地上部在距離地面5 cm處剪下，用脫脂棉包住莖根部并將自封袋封口，12 h之后取下，稱重并記錄質(zhì)量，質(zhì)量差即為植株在12 h內(nèi)的傷流量[6]。

1.2.2 根長、根表面積、根體積 用Win RHIZO Program（Regent Instruments Inc.，Canada）根系分析系統(tǒng)測(cè)定總根長、總根表面積、總根體積。

1.2.3 根系總吸收面積、根系活躍吸收面積 取7支試管編號(hào)1～7，1號(hào)試管加入10 mL蒸餾水;2號(hào)試管加入1 mL 0.1 mg·mL-1的甲烯藍(lán)溶液和9 mL蒸餾水;3號(hào)試管加入2 mL 0.1 mg·mL-1的甲烯藍(lán)溶液和8 mL蒸餾水;4號(hào)試管加入3 mL 0.1 mg·mL-1的甲烯藍(lán)溶液和7 mL蒸餾水;5號(hào)試管加入4 mL 0.1 mg·mL-1的甲烯藍(lán)溶液和6 mL蒸餾水;6號(hào)試管加入5 mL 0.1 mg·mL-1的甲烯藍(lán)溶液和5 mL蒸餾水;7號(hào)試管加入4 mL 0.1 mg·mL-1的甲烯藍(lán)溶液和6 mL蒸餾水。搖勻后在660 nm波長下比色并計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)曲線。

首先用排水法測(cè)定根體積，再把0.002 mol·L-1的甲烯藍(lán)溶液分別倒入3個(gè)燒杯中，編號(hào)1、2、3，記錄溶液用量（溶液體積為根體積的10倍）。將洗凈的完整根系用吸水紙吸干表面的水，放入1號(hào)燒杯中完全浸沒，1.5 min后立即取出，直至根系上不再有多余的甲烯藍(lán)溶液倒流回?zé)?，放?號(hào)燒杯再浸泡1.5 min，取出后同樣使根系上多余的甲烯藍(lán)溶液全部流到燒杯中，最后放入3號(hào)燒杯中1.5 min，取出后還是等根系上的甲烯蘭溶液不再倒流，棄去根系。從3個(gè)燒杯中分別吸取1 mL溶液，用蒸餾水稀釋1～10倍，搖勻后在660 nm波長下比色。

1.2.4 超氧化物歧化酶（SOD）活性 將保存于超低溫冰箱內(nèi)的根系鮮樣剪碎混勻，稱取0.5 g并記錄質(zhì)量，放入預(yù)冷過的研缽中，加5 mL 10 mmol·L-1 PBS溶液（pH值=7.0，內(nèi)含4% PVP），冰浴研磨成勻漿后全部轉(zhuǎn)移到10? mL離心管中，4 ℃，10? 000 rpm離心20 min，上清液轉(zhuǎn)入試管中，0～4 ℃保存待用。吸取0.05 mL提取液于干凈的試管中，加2.95 mL反應(yīng)液，置于光照培養(yǎng)箱內(nèi)4 000 Lux下光照30 min。取兩支試管分別加3 mL反應(yīng)液，一支置于暗處做空白，另一支與酶液一同光照30 min后做對(duì)照。光照后避光放置，用空白調(diào)零，在560 nm波長下比色。

1.2.5 激素 將保存于超低溫冰箱內(nèi)的根系鮮樣剪碎混勻，稱取0.5～1.0 g并記錄質(zhì)量，加2 mL內(nèi)含1 mmol·L-1 BHT的80%甲醇溶液，在冰浴下研磨成勻漿后轉(zhuǎn)入10 mL試管中，再用2 mL內(nèi)含1 mmol·L-1 BHT的80%甲醇溶液將研缽沖洗干凈，一并轉(zhuǎn)入試管中，搖勻后放到4 ℃冰箱中冷藏待用。

4 h后取出，3 500 rpm離心8 min，上清液轉(zhuǎn)移到干凈的試管中。沉淀中再加1 mL提取液，搖勻后放置在4 ℃冰箱中，4 h后取出，3 500 rpm離心8 min，合并上清液并記錄體積。上清液過C～18固相萃取小柱。步驟：1 mL 80%甲醇平衡柱→樣品→收集樣品→移開樣品后用5 mL 100%甲醇洗柱→5 mL 100%乙醚洗柱→5 mL 100%甲醇洗柱→循環(huán)。將過柱后的樣品用真空濃縮干燥機(jī)干燥吹干，除去提取液中的甲醇后，用樣品稀釋液（500 mL PBS中加0.5 mL Tween～20，0.5 g明膠）定容后用試劑盒（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)作物化學(xué)控制實(shí)驗(yàn)室提供）測(cè)定激素含量。

1.2.6 考種與計(jì)產(chǎn) 成熟期各處理取8盆用于計(jì)產(chǎn)，取3盆用于考種，考察每盆穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)率。

1.2.7 品質(zhì)測(cè)定 將測(cè)產(chǎn)的稻谷存放3個(gè)月后用于品質(zhì)測(cè)定。測(cè)定前各處理統(tǒng)一用NP4350型風(fēng)選機(jī)等風(fēng)量風(fēng)選，剔除空秕粒。參照中華人民共和國國家標(biāo)準(zhǔn)《GB/T 17891-1999優(yōu)質(zhì)稻谷》測(cè)定出糙率、精米率、整精米率、堊白米率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel2003作圖，采用DPS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 提前斷水對(duì)‘沈農(nóng)265根系形態(tài)及生理特性的影響

2.1.1 根系傷流量 根系傷流量隨生育進(jìn)程逐漸降低（表1）。與對(duì)照相比，提前斷水顯著降低了水稻根系的傷流量，各處理的傷流量在斷水后5 d就降到對(duì)照的10%，且持續(xù)下降，說明斷水對(duì)水稻根系的影響極大，吸收水分和養(yǎng)分的能力受到抑制，進(jìn)而影響地上部的生長發(fā)育。

2.1.2 根長、根表面積、根體積? ?提前斷水對(duì)水稻根系總根長、總根表面積、總根體積的影響見表2～4。結(jié)果表明，齊穗后30 d斷水的處理，其總根長和總根體積顯著低于對(duì)照，但總根表面積與對(duì)照差異不顯著。其余各處理在斷水后總根長、總根表面、總根體積均顯著下降，且斷水時(shí)間越長下降越明顯，但各處理間差異不顯著，說明提前斷水影響了根系的形態(tài)，進(jìn)而影響?zhàn)B分的吸收。

2.1.3 根系活躍吸收面積? ? 提前斷水對(duì)水稻根系活躍吸收面積的影響較大，各處理在斷水后均顯著低于對(duì)照，且隨時(shí)間的推移持續(xù)降低。齊穗后15 d斷水、齊穗后20 d斷水、齊穗后25 d斷水的處理在斷水5 d后降低至對(duì)照的50%，在斷水10 d后再降低60%，齊穗后30 d斷水的處理在斷水5 d后降低至對(duì)照的25%，而對(duì)照的活躍吸收面積隨生育進(jìn)程降低的程度較?。ū?）。

2.1.4 根系SOD? ?水稻根系SOD的活性呈下降趨勢(shì)，提前斷水顯著降低了SOD活性（表6）。齊穗后15 d斷水、齊穗后20 d斷水、齊穗后25 d斷水的處理在斷水后均顯著低于對(duì)照，隨著斷水時(shí)間的延長，其活性仍持續(xù)下降。與對(duì)照相比，齊穗后30 d斷水的處理雖然也有所下降，但下降幅度較小，與對(duì)照差異并不顯著。

2.1.5 根系激素? ?水稻根系IAA和ABA的含量都比較穩(wěn)定，對(duì)照的IAA含量在整個(gè)抽穗灌漿期都維持在0.06 pmol·L-1，而ABA含量則始終維持在83 ng·mL-1（表7和表8）。提前斷水對(duì)水稻根系IAA的影響較為遲緩，各處理在斷水后第5天均與對(duì)照差異不顯著，但是從斷水第10天開始，齊穗后15 d斷水、齊穗后20 d斷水、齊穗后25 d斷水的處理均顯著低于對(duì)照。相反，提前斷水對(duì)水稻根系A(chǔ)BA的影響則發(fā)生的較快。各處理在斷水后第5天均顯著高于對(duì)照，齊穗后15 d斷水、齊穗后20 d斷水、齊穗后25 d斷水的處理在斷水后第10天開始略有下降，雖然與對(duì)照差異不顯著，但仍高于對(duì)照。說明提前斷水會(huì)迅速增加水稻根系A(chǔ)BA的含量，緩慢降低根系IAA的含量。

2.2 后期干旱脅迫對(duì)超級(jí)稻‘沈農(nóng)265產(chǎn)量的影響

由于斷水處理在齊穗后進(jìn)行，因此對(duì)每盆穗數(shù)，每穗粒數(shù)影響不大。如表9所示，與對(duì)照相比，齊穗后15 d斷水和齊穗后20 d斷水的處理結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量均顯著降低。齊穗后25 d斷水的處理結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量顯著低于對(duì)照，但千粒質(zhì)量與對(duì)照差異不顯著。齊穗后30 d斷水的處理，不僅結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量與對(duì)照差異不顯著，其千粒質(zhì)量還略高于對(duì)照，說明齊穗后30 d斷水對(duì)水稻產(chǎn)量的影響不大。

2.3 后期干旱脅迫對(duì)超級(jí)稻‘沈農(nóng)265品質(zhì)的影響

與對(duì)照相比，齊穗后15 d斷水、齊穗后20 d斷水、齊穗后25 d斷水的處理顯著降低了稻米的精米率、整精米率和堊白粒率;齊穗后30 d斷水的處理，其糙米率、精米率、整精米率、碎米率和堊白米率均與對(duì)照差異不顯著（表10）。說明斷水時(shí)間越早對(duì)稻米的加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)影響越大，提前30 d斷水對(duì)稻米的加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)影響較小。

2.4 根系生理性狀與產(chǎn)量品質(zhì)的關(guān)系

2.4.1 根系生理性狀與產(chǎn)量的關(guān)系? ?根系傷流量、總根體積、SOD活性、IAA含量均與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，總根長和根系活躍吸收面積與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。根系傷流量、總根長、根系活躍吸收面SOD活性、IAA含量與千粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，根系IAA含量與結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān)（表11）。

2.4.2 根系生理性狀與品質(zhì)的關(guān)系 總根長、根系活躍吸收面積、SOD活性、IAA含量與堊白粒率呈顯著負(fù)相關(guān)，根系傷流量、總根長、總根表面積、總根體積、根系活躍吸收面積、IAA含量和精米率呈顯著正相關(guān)，總根長、根系活躍吸收面積、SOD活性與整精米率呈顯著正相關(guān)（表12）。

3 結(jié)論與討論

干旱對(duì)水稻造成的傷害首先作用于根系，根系是吸收養(yǎng)分和水分的主要器官，同時(shí)也是合成激素、氨基酸的主要場(chǎng)所[5-6]。輕度干旱脅迫會(huì)增加水稻根系傷流量，重度干旱脅迫則相反[17]。根系活躍吸收面積能直接反映根系吸收水分和養(yǎng)分的能力，所以干旱脅迫會(huì)降低根系活躍吸收面積，但也有人認(rèn)為干旱脅迫會(huì)增加水稻根系的活力[18]。陳小榮等[19]研究結(jié)果表明，在干旱脅迫下，較高的促進(jìn)生長類激素與抑制生長類激素的比值能促進(jìn)水稻生長。本研究結(jié)果表明，在遇到干旱脅迫時(shí)，各處理的總根長、總根表面積等根系形態(tài)指標(biāo)均顯著下降，但齊穗后30 d斷水的處理其根系SOD活性、IAA含量等生理指標(biāo)下降不明顯。植物的抗旱性十分復(fù)雜，干旱脅迫通過影響作物的形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)進(jìn)而影響產(chǎn)量和品質(zhì)的形成，在整個(gè)過程中受影響的指標(biāo)很多，其受影響的程度也不同，在遇到逆境傷害時(shí)，水稻可能會(huì)通過自身調(diào)解某些有代表性的生理特性來適應(yīng)脅迫對(duì)其帶來的傷害。

多數(shù)研究表明，灌漿結(jié)實(shí)期干旱會(huì)導(dǎo)致葉片早衰，灌漿時(shí)間縮短，結(jié)實(shí)率降低，千粒質(zhì)量下降[20-24];但也有少數(shù)人認(rèn)為，千粒質(zhì)量在不同處理和不同材料中表現(xiàn)不同，可能呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)[11]。本研究中，齊穗后15 d斷水、齊穗后20 d斷水、齊穗后25 d斷水的處理，其根系傷流量、根系活躍吸收面積、總根長、根系SOD含量等各生理指標(biāo)均顯著低于對(duì)照，導(dǎo)致其產(chǎn)量大幅降低。齊穗后30 d斷水的處理，其根表面積、根系SOD活性、根系IAA含量、根系A(chǔ)BA含量均與對(duì)照差異不顯著，導(dǎo)致其結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量與對(duì)照差異不顯著，千粒質(zhì)量相比對(duì)照略有上升趨勢(shì)，但上升幅度較小，而結(jié)實(shí)率下降幅度較大，因此產(chǎn)量仍小幅降低。

抽穗灌漿期干旱會(huì)顯著降低稻米的糙米率、精米率、整精米率，增加堊白米率和堊白度[25-26]。適度干旱可以顯著提高籽粒內(nèi)蔗糖淀粉代謝途徑中關(guān)鍵酶活性和灌漿速率，降低內(nèi)源乙烯水平，顯著提高稻米的最高黏度和崩解值，降低堊白度和消減值，改善品質(zhì)，而重度干旱的結(jié)果則相反[27]。本研究結(jié)果表明，各處理間糙米率的差別不大，但堊白粒率的差異較大，根系傷流量、總根長、根系IAA含量等指均與堊白粒率呈顯著負(fù)相關(guān)，與精米率、整精米率呈顯著正相關(guān)，說明提前斷水造成的干旱脅迫影響了水稻根系的生長發(fā)育進(jìn)而影響稻米的外觀品質(zhì)。

提前斷水造成的干旱脅迫會(huì)直接影響水稻根系的生長，使根系數(shù)量減少、體積變小，影響根系活躍吸收面積，使根系活力、SOD活性、IAA含量降低，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低、品質(zhì)變差。但也發(fā)現(xiàn)，齊穗后30 d斷水的處理對(duì)其總根表面積、SOD活性、IAA含量等指標(biāo)的影響較小，產(chǎn)量和品質(zhì)僅略有下降，千粒質(zhì)量還有小幅上升。因此，在生產(chǎn)上為了節(jié)水栽培，可以考慮在齊穗后30 d進(jìn)行斷水，既節(jié)約水資源又不會(huì)對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)造成較大的影響，增加用水效率。

參考文獻(xiàn)：

[1]PRASAD P V V， BOOTE K J. Species， ecotype and cultivar differences in spikelet fertility and harvest index of rice in response to high temperature stress[J]. Field crops research，2006，95（2-3）：398-411.

[2]JAGADISH S V， CRAUFURD P Q， WHEELER T R. High temperature stress and spikelet fertility in rice（Oryza sativa L.）[J]. Journal of experimental botany，2007，58（7）：1627-1635.

[3]YAMAKAWA H， HIROSE T， KURODA M， et al. Comprehensive expression profiling of rice grain filling-related genes under high temperature using DNA microarray[J]. Plant physiology，2007，144（1）：258-277.

[4]魏金連，潘曉華，鄧強(qiáng)輝.夜間溫度升高對(duì)雙季早晚稻產(chǎn)量的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（10）：2793-2798.

[5]張耗，黃鉆華，王靜超，等.江蘇中秈水稻品種演進(jìn)過程中根系形態(tài)生理性狀的變化及其與產(chǎn)量的關(guān)系[J].作物學(xué)報(bào)，2011，37（6）：1020-1030.

[6]ZHANG H， XUE Y G， WANG Z Q， et al. Morphological and physiological traits of roots and their relationships with shoot growth in “super” rice[J]. Field crops research，2009，113（1）： 31-40.

[7]陳達(dá)剛，周新橋，李麗君，等.華南主栽高產(chǎn)秈稻根系形態(tài)特征及其與產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)系[J].作物學(xué)報(bào)，2013，39（10）：1899-1908.

[8]徐國偉，呂強(qiáng)，陸大克，等.干濕交替灌溉耦合施氮對(duì)水稻根系性狀及籽粒庫活性的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2016，42（10）：1495-1505.

[9]蔡昆爭(zhēng)，駱世明，段舜山.水稻群體根系特征與地上部生長發(fā)育和產(chǎn)量的關(guān)系[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005（2）：1-4.

[10]MA S C， LI F M， XU B C， et al. Effect of lowering the root/shoot ratio by pruning roots on water use efficiency and grain yield of winter wheat[J]. Field crops research，2010，115（2）：158-164.

[11]謝華英，馬均，代鄒，等.抽穗期高溫干旱脅迫對(duì)雜交水稻產(chǎn)量及生理特性的影響[J].雜交水稻，2016，31（1）：62-69.

[12]田紹平.水稻強(qiáng)化栽培抗高溫干旱奪高產(chǎn)的技術(shù)措施[J].四川農(nóng)業(yè)科技，2016（10）：13-14.

[13]高煥曄，宗學(xué)鳳，呂俊，等.高溫干旱雙重脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量與品質(zhì)的影響[J].三峽生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)，2016，1（2）：10-17.

[14]CAI Y X， ZHU Q S， WANG Z Q， et al. Effects of soil moisture on rice quality during grain-filling period[J]. Acta agron sin，2002，28（5）：601-608.

[15]YANG J C， YUAN L M， TANG C， et al. Effect of dry-wet alternate irrigation on rice quality and activities of some enzymes in grains during the filling[J]. Acta agron sin，2005，31（8）：1052-1057.

[16]高煥曄，王三根，宗學(xué)鳳，等.灌漿結(jié)實(shí)期高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)稻米直鏈淀粉及蛋白質(zhì)含量的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，20（1）：40-47.

[17]徐國偉，孫會(huì)忠，陸大克，等.不同水氮條件下水稻根系超微結(jié)構(gòu)及根系活力差異[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2017，23（3）：811-820.

[18]補(bǔ)紅英，宋維周，曹湊貴，等.節(jié)水抗旱稻旱優(yōu)113號(hào)的根系生長對(duì)土壤水分虧缺的響應(yīng)[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，50（22）：4277-4289.

[19]陳小榮，劉靈燕，鐘蕾，等.抽穗后干旱復(fù)水對(duì)雙季雜交晚稻產(chǎn)量形成和葉片δ～（13）C及內(nèi)源激素水平的影響[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2013，27（2）：240-246.

[20]段驊，佟卉，劉燕清，等.高溫和干旱對(duì)水稻的影響及其機(jī)制的研究進(jìn)展[J].中國水稻科學(xué)，2019，33（3）：206-218.

[21]鄭秋玲.不同生育階段干旱脅迫下的水稻產(chǎn)量效應(yīng)[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004（3）：83-85.

[22]王成璦，王伯倫，張文香，等.干旱脅迫時(shí)期對(duì)水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2008（2）：160-166.

[23]張安寧，王飛名，余新橋，等.基于土壤水分梯度鑒定法的栽培稻抗旱標(biāo)識(shí)品種篩選[J].作物學(xué)報(bào)，2008（11）：2026-2032.

[24]張建設(shè)，程尚志，劉東華，等.生育中后期干旱脅迫對(duì)栽培稻產(chǎn)量和米質(zhì)的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（5）：689-691.

[25]段驊，蘇京平，傅亮，等.耐熱耐旱性不同水稻品種的農(nóng)藝和生理性狀[J].植物生理學(xué)報(bào)，2015，51（10）：1658-1668.

[26]段驊，唐琪，劇成欣，等.抽穗灌漿早期高溫與干旱對(duì)不同水稻品種產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（22）：4561-4573.

[27]劉凱，張耗，張慎鳳，等.結(jié)實(shí)期土壤水分和灌溉方式對(duì)水稻產(chǎn)量與品質(zhì)的影響及其生理原因[J].作物學(xué)報(bào)，2008（2）：268-276.