桉樹人工林立地分類及立地因子研究進展

張程，歐陽林男，陳少雄，何沙娥，陳沫，劉學鋒，張維耀

桉樹人工林立地分類及立地因子研究進展

張程，歐陽林男，陳少雄＊，何沙娥，陳沫，劉學鋒，張維耀

(國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

本文概述了桉樹人工林的現(xiàn)狀，并結(jié)合國內(nèi)外相關(guān)研究，展示了桉樹人工林立地分類的研究實例。同時，從氣候、地形、微量元素B等非生物因子和微生物、土壤酶等生物因子闡述其與桉樹生長及桉樹人工林立地分類之間的相互關(guān)系，以期為科學劃分桉樹人工林立地類型提供依據(jù)。

桉樹；人工林；立地類型；微生物；土壤酶

立地分類，是指為方便預測林地生產(chǎn)力、制定造林方案以及確定培育目標，最終獲得理想的收獲量和達到較高的造林效果，從而對立地環(huán)境條件進行的分類[1]。立地分類有廣、狹義區(qū)別，一般偏向于狹義上的分類。目前立地分類系統(tǒng)較為完善，國內(nèi)外人工林的相關(guān)報道也較多。QUICHIMBO等[2]結(jié)合松樹優(yōu)勢高與氣候、地形、土壤因子，根據(jù)立地生產(chǎn)力將厄瓜多爾安第斯山脈南部地區(qū)松樹人工林劃分為3個等級。杜健等[3]利用柚木()生長指標、土壤和地形因子，將云南西雙版納柚木人工林劃分為4組生產(chǎn)力等級、11個立地類型。弄清“立地”這一術(shù)語是進行立地類型劃分的前提。立地，在傳統(tǒng)意義上指一個地方的環(huán)境總體，包含空間位置和伴隨空間位置的環(huán)境條件[4-5]。立地主要由包括氣候、地形、土壤等在內(nèi)的物理環(huán)境、森林植被和人為活動等與林木生長發(fā)育相關(guān)的立地因子構(gòu)成[4]。因此，林木生長與立地因子密不可分。當前，相關(guān)方面研究以杉木()最為突出，董晨等[6]運用Apriori 算法挖掘立地因子和林分生長因子的關(guān)聯(lián)規(guī)則，揭示了杉木林立地因子與立地質(zhì)量、立地因子和林分生長因子之間的變化規(guī)律和隱含關(guān)系，高若楠等[7]運用隨機森林算法建立海拔、地貌類型等立地因子與杉木生長適宜性的預測模型，結(jié)果表明坡度、坡向、腐殖質(zhì)層厚、海拔、土壤種類、土層厚度對其生長的影響依次減小。此外，其它樹種也有相關(guān)報道，如陳淑容[8]認為坡向?qū)﹂?)的影響未呈現(xiàn)規(guī)律性，土壤水分限制了楠木的生長等。

桉樹()為世界三大速生樹種之一，已在全球范圍內(nèi)熱帶、亞熱帶地區(qū)廣泛推廣和引種栽培。桉樹人工林也因其速生性、優(yōu)良材性和木材用途廣泛在我國人工林中處于重要地位[9]。當前有關(guān)桉樹施肥、整地等研究較多[10-11]，而關(guān)于桉樹栽培區(qū)立地分類的研究較少[5]。開展桉樹人工林立地進行分類研究，可為人工林科學經(jīng)營提供依據(jù)，對提高自然資源的利用率和林分的綜合效益具有現(xiàn)實意義。

1 桉樹人工林的現(xiàn)狀

1.1　概況

桉樹人工林總面積隨著熱帶及亞熱帶區(qū)域的大力推廣而不斷增加。1990－2015年，全球范圍桉樹人工林面積在人工林總面積中提高了4.39%，相應(yīng)地，種植桉樹國家的比例也提高了6.56%[12]。木材市場需求的擴增和桉樹天然林保護意識的提高，促使澳大利亞首先意識到了桉樹人工林發(fā)展的重要性，其桉樹人工林面積在在1987－2009年期間增加了32倍[12]。印度于1843年發(fā)現(xiàn)有少量種植，2005年增加至歷史最高。巴西自1904年開始才逐漸引入桉樹，其桉樹人工林面積長時間內(nèi)保持增長趨勢。我國在桉樹無性繁殖技術(shù)和良種選育技術(shù)長足發(fā)展的基礎(chǔ)上，優(yōu)良品種迅速得到推廣和大面積種植，2018年國內(nèi)桉樹人工林面積就達到了546.74萬公頃[13]。

1.2　經(jīng)營存在的問題

隨著桉樹在我國的不斷發(fā)展，有關(guān)桉樹人工林培育經(jīng)營的問題日漸突顯。陳少雄[14]指出我國華南地區(qū)桉樹人工林土壤中N、P、K等大量元素缺乏，且有效性差，微量元素以Cu、Zn、B缺乏程度較高，B最為嚴重，土壤淋溶較嚴重，吸水、保水性弱，肥力整體水平較低。王志超等[15]指出我國桉樹人工林存在生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差、生物多樣性下降、地力衰退等問題，并且林地規(guī)劃和經(jīng)營管理不合理。溫遠光等[12]指出桉樹人工林造林面積有限，在短時間內(nèi)多代連栽會引發(fā)無性系退化、立地質(zhì)量下降等。

基于上述在桉樹經(jīng)營過程中出現(xiàn)的的問題與桉樹人工林立地狀況相關(guān)，有必要展開桉樹人工林立地分類研究，明確立地因子與桉樹生長之間的作用關(guān)系，精確劃分人工林立地類型，提高桉樹人工林的培育效率。桉樹人工林立地分類結(jié)合林木生長和氣候、土壤等因子，通過立地質(zhì)量評價，劃分出不同等級的立地類型，為桉樹人工林的提質(zhì)增產(chǎn)和林地資源合理規(guī)劃經(jīng)營提供依據(jù)。

2 桉樹人工林立地分類

國內(nèi)外桉樹人工林立地類型劃分研究進展緩慢，我國對于桉樹引種栽培區(qū)立地分類的報道起始于2005年[5]，研究對象較為籠統(tǒng)，其中涉及樹種有巨桉()、鄧恩桉()、柳桉()、赤桉()等，結(jié)合典型抽樣設(shè)計試驗方法，運用回歸、主成分、聚類等方法分析林木指標與土壤、地形、氣候等常規(guī)立地因子之間的聯(lián)系，廣泛應(yīng)用的方法與常規(guī)測定的因子結(jié)合、運用地較為成熟，但仍存在指標不夠全面、模型因缺乏未來數(shù)據(jù)無法滿足更多需求等不足。表1展示了近年來有關(guān)桉樹人工林立地分類的研究實況。

表1 桉樹立地分類研究

表12 續(xù)表1

3 桉樹人工林立地因子

適地適樹是引種栽培成功的前提條件。立地環(huán)境不同，林木生長也會呈現(xiàn)不同狀態(tài)，從而影響林分的最終收獲。土壤有機質(zhì)、坡度、海拔、氣溫等是構(gòu)成立地條件的因子，在不同程度上影響林木的生長。汪瑋等[19]指出主要立地因子對杉木林分蓄積量影響顯著，其顯著性按照坡向、地貌類型、海拔等依次降低。羅美娟等[20]指出土層厚度、土壤有機質(zhì)等為影響尾葉桉()樹高的主要立地因子，有效磷含量、坡位等為影響其胸徑的主要立地因子。了解各因子與林木生長之間的聯(lián)系，篩選出主要立地因子對桉樹林分生長影響的規(guī)律性，有利于作出科學引種栽培規(guī)劃。結(jié)合立地因子與林木生長指標，按等級劃分出立地類型，真正營造適地適樹的桉樹人工林，才是成功進行桉樹大徑材培育和達到桉樹人工林最佳收獲量的關(guān)鍵。

3.1 氣候

氣候?qū)浞N或群落的區(qū)域性分布起決定作用，也對局部的植被分布產(chǎn)生影響。氣候因子中各變量對桉樹各生長指標產(chǎn)生不同程度的影響。氣溫對桉樹單株生長量影響較小[21]。降水量、太陽輻射和氣溫、濕度對尾巨桉(′)樹高增長影響較大，潛在蒸散量、空氣濕度、降水量對尾巨桉胸徑增長的影響較大[22]。年降雨量、年平均氣溫和最冷月平均氣溫對成年桉樹的樹高和單位蓄積量生長影響顯著，相對于其他因子來說，氣象因子對胸徑生長的影響偏小[23]。陰雨季節(jié)，氣溫相對較低，年降雨量與胸徑的生長量之間呈負相關(guān)，而干旱季節(jié)適當降水，促進胸徑生長[24]。在干旱環(huán)境中，桉樹通常具有較深的根系，用以在干旱時期尋找深土中的水源，因此干旱地區(qū)桉樹種源在幼苗時期的主根生物量比重較大[25]。

氣候因子中，桉樹生長主要受氣溫和降水的影響較為顯著?！澳翔癖睏睢钡恼f法也表明了桉樹抗寒性較差，吸水能力較強，而我國南部溫度較高，水資源充足，對于桉樹的大面積引種較為有利，同時這一點也在桉樹主要分布于我國南部地區(qū)得到印證。由此，桉樹更偏向于熱帶亞熱帶及雨水充沛地區(qū)，氣候因子對于桉樹人工林的立地等級劃分至關(guān)重要。

3.2 地形

地形因子與林木生長指標顯著相關(guān)，且相較于其他生態(tài)因子，其更為直觀和穩(wěn)定，便于測定。地形因子涉及海拔、坡向、坡度等指標。不同坡向?qū)﹁駱淙斯ち直４媛?、年均胸徑、年均樹高的影響中偏南坡向比偏北坡向?yōu)勢明顯，桉樹在東南坡向生長最佳。坡度和坡位對桉樹人工林的保存率影響不大，隨著坡位和坡度的降低，桉樹人工林的年均胸徑、年均樹高生長表現(xiàn)越好[11]。桉樹在坡度級上的分布與濕地松較相似，均大面積分布于斜坡上。桉樹主要分布在130 ~ 250 m海拔范圍、坡度較緩的(半)陽坡，隨著海拔的增加，桉樹分布面積明顯減少[26]。

地形因子中，桉樹適生性主要受坡向、海拔的影響。偏北坡溫度較低，而隨著海拔的升高，溫度也逐漸降低，桉樹耐寒性較差，因此，偏北坡和較高海拔不利于其生存。隨著坡位和坡度的降低，土壤養(yǎng)分流動較為緩慢，更有利于桉樹吸收和利用，也更有利于其生長，故地形因子對于桉樹人工林立地分類的重要性也較為突出。

3.3 土壤

3.3.1 非生物因子

3.3.1.1土壤類型和含水量

土壤是林木生長的基質(zhì)，受氣候、地質(zhì)、地形等多種因素的影響。土壤類型和含水量對桉樹生長影響較大，桉樹蒸騰量隨土壤含水量越高而越大。土壤水分虧缺時桉樹分枝減少，葉面積減小，光合速率和氣孔導度降低，生長量明顯降低[27]。有研究表明，巨桉較適合在黃壤和呈酸性或弱酸性的多數(shù)紫色土上生長，而瘠薄、粘重或石礫含量高、含CaCO3較多的紫色堿性土并不適合[5]。此外，生長在粗土中的桉樹其主根生物量較大，側(cè)根占據(jù)的土壤體積更大，生長更旺盛，增大了吸收土壤水分和養(yǎng)分的表面積[25]。

3.3.1.2土壤元素

土壤營養(yǎng)元素在桉樹生長期調(diào)控作用顯著。其中三類大量元素N、P、K的缺失都能在不同程度上對桉樹造成影響，N表現(xiàn)最為突出。缺N時桉樹幼苗生長緩慢，分枝少。缺P表現(xiàn)癥狀比較晚，程度相對輕。缺K時早期生長良好，但后期出現(xiàn)焦枯癥狀，生長迅速減慢至停止、死亡[28]。在整個生長發(fā)育期中，桉樹對3種大量元素的吸收量為N>K>P，前期吸收N、P較多，K的吸收量在中期有所增加[29]。N能使桉樹前期生長加快，胸徑和材積明顯增加，有效提高桉樹人工林生物量和碳儲量[30-31]。在施肥總量相同的條件下，林分胸徑、樹高在P含量比例高的情況下占據(jù)優(yōu)勢[32]。B是影響桉樹生長最重要的微量元素之一。土壤水分條件對桉樹有效吸收該元素影響很大，干旱時期，植物蒸騰流量低，桉樹的B吸收量很少[33]。缺B時尾葉桉枝條壞死、干形畸形，滲透脅迫下植株脫水嚴重，根系生長差。藍桉()在缺B時葉片卷曲變形、莖枯和匍匐[10,34-35]。B缺乏還可導致氣孔功能的喪失，減少養(yǎng)分攝取[36]。B在桉樹中的流動性較強，根系吸收的B在低硼有效性時能發(fā)生再轉(zhuǎn)運。葉面施B可迅速轉(zhuǎn)移到其他植物器官，利于缺B時的快速恢復[37]。在水分脅迫下的成熟葉片施B，可有效緩解逆境對根系生長的負面影響[35]。

3.3.2 生物因子

3.3.2.1 土壤微生物

微生物真菌和細菌對桉樹的生長具有重要意義。大型真菌，尤其是外生菌根真菌可提高土壤有機質(zhì)和N、P、K等養(yǎng)分含量，并對巨桉根部周圍土壤pH值降低有促進作用[38]。外生菌根真菌在低P情況下效果更為明顯，能有效促進桉樹人工林土壤養(yǎng)分循環(huán)、人工林生態(tài)系統(tǒng)資源多樣性的保持和營林質(zhì)量的改善[39]。桉樹接種外生菌根真菌促進其生長，并使其吸收更多的養(yǎng)分和釋放過氧化物酶、超氧化物歧化酶、可溶性糖等提高自身抗寒性[40]。此外，桉樹對菌根有較強的依賴性，混合菌根能顯著促進藍桉和尾葉桉苗期的生長，比單一菌根更有優(yōu)勢[41]。侯俊杰等[42]從桉樹人工林土壤的32種芽孢桿菌中僅分離出3種能顯著促進桉樹生長，證明桉樹人工林土壤中并非所有細菌都對桉樹生長有良好促進作用。芽孢桿菌分泌的ACC脫氨酶活性與桉樹幼苗期的生長聯(lián)系密切[42]。接種芽孢桿菌菌株有利于桉樹幼苗根系吸收氮素，同時促使根部大部分養(yǎng)分轉(zhuǎn)化為有機物[43]。

3.3.2.2 土壤酶

土壤酶是土壤肥力的催化劑，其活性與土壤營養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)化密切相關(guān)。土壤脲酶、過氧化氫酶活性與土壤N、P、K含量顯著正相關(guān)，轉(zhuǎn)化酶、磷酸酶、蛋白酶活性與其含量負相關(guān)。過氧化氫酶活性受全P含量影響較大，在桉樹人工林林下土壤中對P的固定以及P、K的轉(zhuǎn)化作用明顯。脲酶、蛋白酶、磷酸酶均參與桉樹人工林土壤N、P的轉(zhuǎn)化，而脲酶活性同水解氮、全氮含量正相關(guān)，磷酸酶、蛋白酶活性與速效鉀含量極顯著負相關(guān)，是K有效性的抑制劑，蛋白酶是蛋白質(zhì)向氨基酸轉(zhuǎn)化的促進劑，有力保障桉樹的氮源供給。轉(zhuǎn)化酶與有機質(zhì)及P轉(zhuǎn)化相關(guān)。此外，桉樹林分生物量、蓄積量與蛋白酶、轉(zhuǎn)化酶間存在一定相關(guān)性，但這兩種酶不利于桉樹的養(yǎng)分積累和吸收，這也說明了桉樹生長對土壤酶活性要求嚴格。土壤肥力水平和其中的營養(yǎng)元素狀態(tài)變化可通過土壤酶活性直接反映，進而預測桉樹的生長情況[44-46]。因此，土壤酶能夠通過影響土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化來調(diào)控桉樹的生長。

土壤因子中，土壤含水量、土壤類型、B等主要非生物因子和真菌、細菌、土壤酶等主要生物因子影響桉樹的生長。其中土壤含水量在桉樹的養(yǎng)分吸收過程中作用顯著。土壤類型不同，容重、孔隙度、質(zhì)地等特征也不相同，同一區(qū)域的桉樹人工林則會呈現(xiàn)不同的生長狀態(tài)。真菌和細菌在桉樹人工林土壤微生物中有較大比例，微生物復雜的酶系統(tǒng)，有效促進有機物質(zhì)分解，在土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化中至關(guān)重要。土壤酶與土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化密切相關(guān)，同時土壤酶活性可間接反映桉樹的生長狀態(tài)。因此，土壤類型、理化性質(zhì)等非生物因子和微生物、土壤酶等生物因子可有效參與桉樹人工林的立地類型劃分。

3.4 林下植被

林下植被有利于土壤微型氣候的維持，是桉樹人工林土壤微生物群落的重要驅(qū)動力。桉樹人工林林下植被對林下土壤的硬度、含水量、溫度、容重等土壤物理性質(zhì)中的重要因子有顯著影響[47]。林下植被減少了太陽光對地面的直接照射，減緩了地表面的水分蒸發(fā)，有利于保持土壤水分和降低林下土壤的溫度，增加了營養(yǎng)元素和有機質(zhì)的含量，有利于養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化。同時，林下植被也有利于土壤硬度的降低和土壤容重的減少，進而土壤養(yǎng)分得到高效吸收和利用，從而提高了林地生產(chǎn)力。下層蕨類植物的去除會顯著降低林下土壤微生物中細菌與真菌生物量的比值，也會對動物群落與其的組成、枯枝落葉分解速率以及土壤微小氣候有所影響，抑制桉樹細根生長，不利于桉樹的生長[48-50]。

林下植被的存在有利于林下土壤的保溫保濕，這是桉樹生長的重要條件。此外，林下植被有利于土壤質(zhì)地的改善和土壤養(yǎng)分的增加、微生物以及動物群落豐富度的改變，從而提高桉樹人工林的生產(chǎn)力。因此，林下植被也是桉樹人工林立地分類的重要影響因子。

4 結(jié)語及展望

我國針對桉樹人工林立地分類的相關(guān)研究主要集中于巨桉，而國內(nèi)引種桉樹種類繁多，應(yīng)用廣泛，基于立地選擇在桉樹人工林培育的重要性和實用性，有必要對立地分類開展深入研究。微量元素B的施加有利于激發(fā)根部生長，優(yōu)化水分吸收。林下植被和微生物均有利于改善土壤質(zhì)地，提高土壤肥力，促進桉樹對養(yǎng)分和水分的有效吸收，提高林地生產(chǎn)力。林下土壤的酶活性與其物質(zhì)轉(zhuǎn)化以及肥力緊密相關(guān)。因此，針對我國桉樹人工林立地類型劃分，結(jié)合前人相關(guān)研究，依據(jù)桉樹適生栽培區(qū)自然環(huán)境因子，除了將氣候、地形、土壤等立地因子中的常規(guī)因子考慮其中，還要結(jié)合土壤中微量元素B、微生物、土壤酶和林下植被等指標，分析其與林木平均樹高、胸徑等生長指標之間的相互關(guān)系，進而結(jié)合林業(yè)相關(guān)要求，科學合理地進行桉樹人工林立地分類和立地質(zhì)量評價，最終達到因地制宜的目的，以提高桉樹經(jīng)濟效益和生態(tài)效益。

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Advances in Research on Site Classification and Site Factors ofPlantation

ZHANG Cheng, OUYANG Linnan, CHEN Shaoxiong, HE Shae, CHEN Mo, LIU Xuefeng, ZHANG Weiyao

()

To introduce the relationship of site factors to the growth of eucalypts and eucalypt plantations, this paper summarizes the status quo of research into relationships between growth and eucalypt plantation abiotic factors such as climate, soil, topography, microelement B, microorganisms and soil enzymes. Meanwhile, it reviews domestic and foreign research on eucalypt plantation site classification. The aim of this paper is to look forwards and provide an improved basis for the scientific categorization of eucalypt plantation site types.

; plantation; site type; microbes; soil enzyme

S724

A

10.13987/j.cnki.askj.2019.03.009

國家重點研發(fā)計劃課題(2016YFD0600502)；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項目(2019KJCX005)

張程(1994—)，男，森林培育專業(yè)2018級在讀碩士研究生，E-mail: zc18183@163.com

陳少雄(1965— )，男，博士，研究員，主要從事桉樹人工林培育研究，E-mail:sxchen01@163.com