荒漠草原不同土壤條件下豬毛蒿幼苗種群的點格局分析

李月飛,陳 林,李學斌,張義凡,蘇 瑩

1 寧夏大學西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建教育部重點實驗室,銀川 750021 2 寧夏大學西北土地退化與生態(tài)恢復省部共建國家重點實驗室培育基地,銀川 750021 3 寧夏大學西部生態(tài)與生物資源開發(fā)聯(lián)合研究中心,銀川 750021 4 寧夏大學科學技術(shù)處,銀川 750021

當斑塊的特征在某種程度上可以量化并能夠被預測時,稱之為空間格局。它是植物種群自身特性、種間關(guān)系及環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果,是種群的基本特征[1-2]。種群空間分局格局能在很大程度上反映種群內(nèi)個體的空間配置特點[3],種群與生境的關(guān)系及其在群落中的地位和作用[4]。分析種群分布格局有助于認識種群的生物學特性(如生活史策略、喜光、耐陰)、生態(tài)學過程(如種子擴散、種內(nèi)和種間競爭、干擾等)及其與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系具有重要作用[5-6],因此一直是生態(tài)學家研究的熱點?？臻g格局對種群密度和空間尺度均有很強的依賴性,不同尺度獲得的格局信息存在很大差別[7]因此通常依靠特征空間尺度進行的傳統(tǒng)格局分析方法,難以推廣或者應用到其它尺度上去[8-12]。而點格局克服了傳統(tǒng)方法只能分析單一尺度空間分布格局的缺點,目前已被廣泛適用于種群格局的分析中[13-15]。

點格局分析方法是由Ripiey[16]首先提出后,國外研究者在Ripley K(t)函數(shù)分析法的基礎(chǔ)上發(fā)展出了O-ring O(t) 函數(shù)分析方法,能夠最大限度地利用空間信息來分析植物種群由小到大一系列連續(xù)尺度上的空間分布格局。它是將植物種群中的每一個個體都看做一個空間坐標中的點,以空間分布的點位圖為基礎(chǔ)進行點格局分析[17]。張金屯[1]首先將點格局分析引入國內(nèi),推動了植物種群空間分布的研究。馬志波等[18]統(tǒng)計了1996—2015年期間以點格局為題的國內(nèi)外中文核心期刊。結(jié)果表明,國內(nèi)的生態(tài)學格局的應用研究占據(jù)主導地位,研究對象包括以樹木為主的喬、灌、草等不同生活型的植物,甚至包括景觀。但概括性統(tǒng)計量、零模型與點過程模型等方面研究薄弱。概括性統(tǒng)計量使用單一,且以Ripley的K函數(shù)及其變形為主。為了對種群分布格局進行更為深入和清晰的分析,合理的解釋實測數(shù)據(jù)與零模型的偏離,Wiegand等[19]提出了基于不同零模型的分析方法。王鑫廳等[20]認為選擇合適的零模型是解決生態(tài)問題的關(guān)鍵,僅通過完全隨機模型的檢驗來分析種群的格局,或許很難論證復雜的生態(tài)過程[21-22]。在對羊草-大針茅草原退化群落優(yōu)勢種群空間點格局分析中,應用了完全隨機模型、泊松聚塊模型和嵌套雙聚塊模型分析了退化草原中優(yōu)勢種群的空間格局,發(fā)現(xiàn)了群落中4個優(yōu)勢種群均呈現(xiàn)在大聚快中分布著較高密度的小聚塊,這是種群適應過渡牧壓的一種表現(xiàn)形式[21]。高福元等[3]基于不同零模型分析了小尺度下三江平原沼澤濕地主要優(yōu)勢種發(fā)現(xiàn),競爭是引起格局變化的重要因素,同時發(fā)現(xiàn)實測值偏離完全隨機模型的程度越大,越有可能符合泊松聚聚塊模型,偏離泊松聚塊模型的程度越大,越有可能符合嵌套雙聚塊模型。在空間格局的測定方法中,鄰接格子樣方法自設(shè)計以來,因具有樣方取樣的有點,能克服單一取樣尺度帶來的影響而受到廣大生態(tài)研究者的推崇。但這種方法不能清晰的再現(xiàn)空間格局,因此王鑫廳基于尋找一種既能直觀觀察和分析植物個體如何分布,又能測度種群空間分布格局的類型的方法的需求,提出了攝影定位法[23],同時驗證了其可靠性與準確度。攝影定位法將繁重的室外工作搬入室內(nèi),利用地理信息系統(tǒng)獲得數(shù)據(jù)信息,工作效率大幅提高,也節(jié)省了大量的時間和花費。更為重要的是可以把演替的群落、種群尺度監(jiān)測細化到個體水平,可以分析不同尺度上的動態(tài)格局,獲取更為豐富的生態(tài)學信息。不過該方法存在一定的局限性,但對于草原種群格局的研究具有更為廣闊的前景。

在氣候條件一致的情況下,土壤異質(zhì)性決定了種群空間分布的差異[24-25]。楊洪曉等[8]對毛烏蘇沙地油蒿種群點格局的分析中得出,油蒿的空間分布格局與生境有密切的聯(lián)系。南笑寧等[26]黃土高原中部紅砂與荒漠錦雞兒種群空間分布格局的研究發(fā)現(xiàn),紅砂與荒漠錦雞兒在不同坡向的分布具有顯著的差異。荒漠草原土壤資源存在廣泛的空間異質(zhì)性,土壤類型也多樣。植物種群的空間分布格局不僅是因種而異,也存在于同一種群不同生活史階段[27]。有研究表明,同一物種,在其生長發(fā)育的不同階段,其空間分布格局也不相同,幼苗具有更強的環(huán)境敏感性[27-28]。豬毛蒿為菊科蒿屬植物,多年生草本或一二年生草本[29]。因具有較強適應惡劣環(huán)境能力而成為主要先鋒物種和自然演替序列早起的優(yōu)勢建群物種[30], 目前學者對于豬毛蒿植物科學、化學和藥理學/配藥學研究較多[31]。但對于豬毛蒿幼苗種群在不同土壤條件下的的空間分布格局尚未見報道。鑒于此,本實驗采用攝影定位法[23],基于不同零模型的點格局分析方法,對寧夏荒漠草原不同土壤條件下豬毛蒿種群生活史初期分布格局進行系統(tǒng)探討,分析形成格局的原因,以期為進一步揭示豬毛蒿種群和群落的形成以及潛在的維持機制提供理論依據(jù)[32]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣皖記溝村(37°47′—37°57′ N,107°22′—107°33′ E),地貌為鄂爾多斯緩坡起伏高原,地勢南高北低,土壤主要類型為灰鈣土、風沙土和基巖風化殘積土等。土壤質(zhì)地以沙壤、粉沙壤和沙土為主。該地區(qū)屬于中溫帶半干旱區(qū),典型中溫帶大陸性氣候。年平均氣溫8.2 ℃,多年平均降水量289 mm,降水的年際和年內(nèi)變化劇烈(農(nóng)牧交錯帶村域土地利用變化及驅(qū)動機制研究——以鹽池縣皖記溝村為例)7—9月份降水量占全年的60%以上,潛在年蒸發(fā)量2014 mm。年無霜期為165 d.

1.2 樣地選擇及測定

在鹽池皖記溝村圍封3年的草地圍欄中選取3塊10 m×10 m地表平坦、群落外貌均勻且具有代表性的豬毛蒿群落為樣地。2003年以來,寧夏全面實施圍封禁牧,給草場提供了一個休養(yǎng)生息的機會,部分草地生態(tài)環(huán)境出現(xiàn)逆轉(zhuǎn)。所選樣地圍封前為自由放牧的草地,由于食草牲畜的啃食和踐踏,地上植被生物量較低,圍封后具體情況如表1所示。

表1 實驗樣地基本情況

王鑫廳等發(fā)現(xiàn)采用攝影定位法測得的值和實測值之間無顯著性差異,這種方法是可行、可靠的。因此,本實驗參照王鑫廳等人的實驗方法于2017年5月份采用攝影定位法測定了上述3個樣地內(nèi)豬毛蒿幼苗種群空間格局,其具體操作過程如下：在各個樣地中,將選擇的10 m×10 m的群落片段,用白色pvc細管標記,將其分割成400個50 cm×50 cm的亞樣方,仔細的將亞樣方內(nèi)的枯落物和立枯物去除。把Nikon D5300數(shù)碼相機鏡頭豎直向下盡量保持在離地面1m的位置,從左端第一個亞樣方開始按照從左到右,從上到下的順序依次對每個亞樣方進行拍照,將照片按照1—400的順序進行編號并輸入到計算機中。 在Photoshop7.0圖像處理軟件中對照片進行裁切并拼接成完整的群落片段圖。之后在ArcGIS 10.3中對每個樣地的群落片段圖進行矢量化處理,得到樣地內(nèi)豬毛蒿個體的坐標,以便后續(xù)進行數(shù)據(jù)分析。

1.3 分析方法

1.3.1點格局分析

本研究運用成對相關(guān)函數(shù)g(r)進行豬毛蒿種群幼苗的點格局分析,g(r)源于Ripley′sK函數(shù),但克服了Ripley′sK函數(shù)的累積效應,二者存在g(r)=(2πr)-1dK(r)/dr的相互關(guān)系。在點格局分析中,通過Monte-Carlo方法繪制置信區(qū)間來判定點格局的分布狀況,如果在包跡線以上,則符合聚集分布;在包跡線內(nèi),則符合隨機分布;在包跡線以下,則符合均勻分布。本研究中選擇g(r)函數(shù),Monte-Carlo擬合99次,置信水平為99%,置信區(qū)間通過使用最大值和最小值獲得,步長為0.1 m[33]。

選擇合適的零模型是解決生態(tài)學問題的關(guān)鍵所在,因此本研究選擇完全空間隨機模型、泊松聚塊模型和和嵌套雙聚塊模型進行對比,可以更好的揭示不同土壤類型下豬毛蒿種群空間分布格局的分布特征。

1)完全空間隨機模型

完全空間隨機模型其實質(zhì)是均質(zhì)泊松過程,常作為零假設(shè)檢驗物種的分布格局,也是零模型中最簡單的一種模型。在這個模型中任何一點(或個體)在研究區(qū)域內(nèi)任何一個位置出現(xiàn)(或發(fā)生)的機會是相同的;同時,點間(或個體間)是相互獨立的,任何兩點間(個體)均不發(fā)生相互作用[20]。

2)泊松聚塊模型

泊松聚塊模型其實質(zhì)是均質(zhì)托馬斯過程,它描述的是一種聚塊機制,泊松聚塊模型的K函數(shù)與g函數(shù)的表達式如下：

其中,r為尺度,ρ為該過程中母體的密度,σ2為高斯分布的方差。

3)嵌套雙聚塊模型

嵌套雙聚塊模型[3]是泊松聚塊模型的多代擴展,泊松聚塊過程的子代產(chǎn)生自己的后代個體,嵌套雙聚塊模型的K函數(shù)與g函數(shù)表達式如下：

而參數(shù)ρ進而σ2意義同泊松聚塊模型,其中,下角標1代表第一代,下角標2代表第二代[33]。

1.3.2數(shù)據(jù)處理

采用ArcGIS 10.3進行數(shù)據(jù)坐標點采集,數(shù)據(jù)計算在Programita軟件[19]下完成?；哪菰煌寥罈l件下豬毛蒿個體分布的位點見圖1,其詳細的零模型參數(shù)見表1。

圖1 不同土壤條件豬毛蒿種群個體分布位點圖Fig.1 Individual distribution locus map of Artemisia capillaris population under different soil conditions a：基巖風化殘積土上豬毛蒿種群 Sample a: Population of Artemisia capillaris on weathered residual soil of bedrock;b：灰鈣土上豬毛蒿種群 Sample b: Population of Artemisia capillaris on calcareous soil;c：風沙土上豬毛蒿種群 Sample c: Population of Artemisia capillaris on aeolian sandy soil

土壤條件Edaphic conditionn復合大尺度聚塊格局 Pattern of compound larger-scale clustering小尺度聚塊格局 Pattern of small-scale clusteringσ1100ρ1Aρ1Erσ1100ρ1Aρ1Er基巖風化殘積土Weathering bedrock462.10.43713.70.025----灰鈣土Sierozem soil32418.3290.151315.130.0250.79124.5123424510.000907風沙土Aeolian sandy soi87014.8010.079077.910.0252.3145.68286568.20.05

A：研究區(qū)域的面積(10 m×10 m)size of study(10 m×10 m);n：格局中點的數(shù)目 number of points of the pattern;σ1和σ2：聚塊尺度參數(shù) parameter describing the cluster size;ρ1和ρ2：母體格局的密度 the intensity of the parents pattern;Aρ1：研究區(qū)域母體的數(shù)量 the number of parents in the plot of sizeA;Er：模型估計的誤差(cm)fraction of the total sum of squares of the empirical g and L function not explained by the fit (in centimeter)

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤條件下豬毛蒿幼苗種群密度的比較

在10 m×10 m的取樣范圍內(nèi),灰鈣土上豬毛蒿幼苗種群的密度(32.41株/m2)>風沙土上豬毛蒿幼苗種群的密度(8.7株/m2)>基巖風化殘積土上豬毛蒿幼苗種群密度(0.46株/m2)。

2.2 基于完全空間隨機模型的點格局分析

利用完全空間隨機模型分別對基巖風化殘積土、灰鈣土和風沙土上的豬毛蒿幼苗群落進行點格局分析：由圖2看出基巖風化殘積土上的豬毛蒿群落在0.15—0.25 m之間表現(xiàn)為聚集分布,在其余的尺度上表現(xiàn)為隨機分布;灰鈣土上的豬毛蒿群落在0—2.85 m之間表現(xiàn)為聚集分布,在2.85—3.75 m之間表現(xiàn)為隨機分布,當尺度>3.75 m表現(xiàn)為均勻分布;風沙土上的豬毛蒿群落在0—1.85 m之間表示為隨機分布,在1.85—2.35 m之間表現(xiàn)為隨機分布,當尺度>2.35 m表現(xiàn)為均勻分布。

圖2 基于完全空間隨機模型的點格局分析Fig.2 Point pattern analysis based on complete spatial randomness

2.3 基于泊松聚塊模型與嵌套雙聚塊模型的點格局分析

由圖3可以看出基巖風化殘積土上的豬毛蒿種群在整個測定尺度上完全符合泊松聚塊模型;灰鈣土上的豬毛蒿在0—0.05 m之間偏離泊松聚塊模型,而在整個尺度上與嵌套雙聚塊模型相吻合(圖4)。風沙土上的豬毛蒿在0—0.1 m和3.9—4.5 m之間偏離泊松分布聚塊模型,而在整個尺度上與嵌套雙聚塊模型相吻合(圖4)。

圖3 基于泊松聚塊模型的點格局分析Fig.3 Point pattern analysis based on Poisson cluster process

圖4 基于嵌套雙聚塊模型的點格局的分析Fig.4 Point pattern analysis based on nested double-cluster process

2.4 不同不土壤條件下豬毛蒿幼苗種群格局的比較

采用完全空間隨機模型對不同土壤條件下豬毛蒿幼苗種群空間格局分析時發(fā)現(xiàn),灰鈣土、基巖風化殘積土和風沙土上的豬毛蒿幼苗種群在一定尺度上均表現(xiàn)為聚集分布。為了進一步揭示聚集分布的特征,采用泊松聚塊模型檢驗,結(jié)果發(fā)現(xiàn)基巖風化殘積土上的豬毛蒿幼苗種群在整個尺度上位于包跡線內(nèi),符合泊松聚塊模型(圖3)。而灰鈣土和風沙土上的豬毛蒿幼苗種群在小尺度范圍內(nèi)在包跡線以上,不符合泊松聚塊模型(圖3)。進一步采用嵌套雙聚塊模型對風沙土和灰鈣土上的豬毛蒿幼苗種群進行檢驗,結(jié)果顯示灰鈣土上的豬毛蒿幼苗種群完全符合嵌套雙聚塊模型(圖4)。風沙土上的豬毛蒿幼苗種群除了在0—0.05m上偏離嵌套雙聚塊模型,在其余尺度完全符合嵌套雙聚塊模型(圖4)。這也就意味著基巖風化殘積土上豬毛蒿幼苗種群聚集分布的聚塊內(nèi)不存在較高密度的小聚塊,而風沙土和灰鈣土上的豬毛蒿幼苗種群存在較高密度的小聚塊?？梢钥闯?若實測值偏離完全空間隨機模型程度越強則越符合泊松聚塊模型,偏離泊松聚塊模型程度越強則越輻射嵌套雙聚塊模型[3]。

3 結(jié)論與討論

(1)基巖風化殘積土并不適宜豬毛蒿幼苗個體的定居。在10 m×10 m的取樣尺度內(nèi),豬毛蒿個體僅僅只有46株,密度為0.46/m2。自然條件下,植物通過繁殖在母體周圍產(chǎn)生新個體而呈現(xiàn)聚集分布[21]。我們利用完全空間隨機模型的檢驗結(jié)果得出,在基巖風化殘積土上豬毛蒿幼苗種群幾乎在整個尺度上呈現(xiàn)隨機分布,也就是豬毛蒿幼苗個體之間是相互獨立的,沒有任何作用。但在自然條件下,植物通過繁殖在母體周圍產(chǎn)生新個體而呈現(xiàn)聚集分布[21]?？梢?存在于基巖風化殘積土上的豬毛蒿幼苗并不是由原生境豬毛蒿母體繁殖而來。由于豬毛蒿種子為瘦果,體積小,重量輕[34],容易隨風飄散[35],其他生境上的豬毛蒿母株進行種子傳播時受到風力的作用將種子散落在基巖風化殘積土上,在某些微生境上得以萌發(fā)以致出現(xiàn)隨機分布。

(2)植物種群的空間分布格局是植物自身的生物特性(擴散機制、生物相互作用、克隆繁殖生長)與生境異質(zhì)性共同作用的結(jié)果[36]。在小尺度上,種群內(nèi)部關(guān)系是決定植物種群空間分布的最為重要的因素。若種群內(nèi)部之間具有正向的生態(tài)關(guān)系,那么就容易呈現(xiàn)聚集分布特征;若種群內(nèi)部之間具有負向的生態(tài)關(guān)系,那么就容易呈現(xiàn)聚集分布特征;若種間內(nèi)部之間沒有明顯關(guān)系,那么就容易呈現(xiàn)隨機分布特征[37]。種群的分布格局也隨著空間的尺度不同而變化。我們用完全隨機模型發(fā)現(xiàn)在一定的尺度范圍內(nèi),灰鈣土和風沙土上豬毛蒿幼苗種群在小尺度上均呈現(xiàn)聚集分布,隨著尺度的增大先呈現(xiàn)出隨機分布最后呈現(xiàn)均勻分布。不同學者對不同植物種群的點格局的分析也得出了類似的結(jié)果。例如,樊登星等[38]對北京山區(qū)栓皮櫟林優(yōu)勢種群點格局分析結(jié)果中發(fā)現(xiàn),栓皮櫟種群在研究尺度0—39 m的范圍內(nèi)呈現(xiàn)聚集分布,當尺度大于39m時呈現(xiàn)隨機分布,當尺度大于50m時呈現(xiàn)均勻分布。李嘗君等[39]對艾比湖濕地自然保護區(qū)克隆植物群落空間格局分析的結(jié)果顯示,羅布麻在0—1 m尺度上近似隨機分布,在1—4.7 m尺度上聚集分布,在4.7—5 m尺度上均勻分布。趙成章等[40]對高寒退化草地甘肅臭草種群分布格局的分析結(jié)果中發(fā)現(xiàn),甘肅臭草在斑塊形成、擴散、穩(wěn)定和衰退階段亦有上述現(xiàn)象。大多數(shù)學者認為格局轉(zhuǎn)變的驅(qū)動因素是自疏或他疏過程中引起的種群密度的降低[41]。小尺度的聚集分布有利于物種之間弱化種間競爭,增加對惡劣環(huán)境的適應性和抵抗力。隨著尺度的增大,由于種間競爭過程中種群自調(diào)節(jié)機理不同引起聚集分布格局向隨機分布和均勻分布轉(zhuǎn)變[38-41]。然而在本研究中選取的為豬毛蒿的幼苗,種內(nèi)競爭和種間競爭相對弱化,生物學特性和生態(tài)學過程都不是這階段種群空間分布格局的主導因素,那么土壤的異質(zhì)性就成為了豬毛蒿幼苗種群在完全空間隨機模型下所呈現(xiàn)不同分布特征的主要驅(qū)動因素。豬毛蒿幼苗種群在不同土壤類型下以聚集、隨機和均勻分布的形式來響應土壤資源斑塊分布的異質(zhì)性。土壤的異質(zhì)性能夠制約著植物種子萌發(fā),幼苗生長機會的可利用性,促使植物在生活史早期具有不同的分布格局[27]。

(3)在一定的尺度范圍內(nèi),基巖風化殘積土上的豬毛蒿幼苗種群完全符合泊松聚塊模型,說明在大聚快中不存在較高密度的小聚塊。雖然灰鈣土和風沙土上的豬毛蒿幼苗種群在一定的尺度范圍內(nèi)符合嵌套雙聚塊模型,即大聚快中分布著較高密度的小聚塊,但灰鈣土上豬毛蒿幼苗種群小聚塊多余風沙土。有研究稱這種格局是種群易化作用的的結(jié)果。在環(huán)境脅迫的條件下,植物通過表型可塑性實現(xiàn)互助,共同抵御外界不利條件。脅迫梯度假說認為易化作用與環(huán)境脅迫的強度成正相互作用,也就意味著脅迫程度越強,大聚塊內(nèi)就存在較多的高密度的小聚塊[21-33]。然而灰鈣土作為該研究區(qū)原生土壤比退化后的風沙土水分和營養(yǎng)資源優(yōu)越,環(huán)境脅迫強度低,但卻存在較高密度的小聚塊,因此豬毛蒿幼苗風沙土和灰鈣土上分布的格局并不是種群易化的結(jié)果。我們猜測應該是灰鈣土和風沙土上存在更小的生境異質(zhì)性,且灰鈣土上的小的生境異質(zhì)性大于風沙土。這就說明植物種群的分布類型和聚集強度在不同的生境尺度上對微環(huán)境異質(zhì)性的響應不同。一些學者對不同植物種群分布格局與異質(zhì)生境的響應研究中也得出了類似的的結(jié)論。楊洪曉等[8]對毛烏蘇沙地油蒿種群點格局分析結(jié)果中表明,在小于24 m的一系列空間尺度上,固定沙地和半固定沙地的油蒿種群主要呈聚集分布,半固定沙地油蒿種群的聚集強度大于固定沙地。高楊等[42]對土壤營養(yǎng)異質(zhì)性對鵝絨委陵菜分布格局和空間擴展的影響中發(fā)現(xiàn),土壤營養(yǎng)異質(zhì)性對鵝絨委陵菜種群的格局有一定的影響,鵝絨委陵菜種群空間拓展能力也由于土壤營養(yǎng)的異質(zhì)性而發(fā)生改變。

本研究基于3種不同的零模型對不同土壤類型豬毛蒿幼苗種群進行點格局分析,發(fā)現(xiàn)在豬毛蒿種群種內(nèi)和種間關(guān)系相對弱化的生活史初期階段,不同土壤類型的豬毛蒿幼苗種群具有不同的分布格局,決定不同分布格局的主要因素為土壤的異質(zhì)性[43]。然而對于分布格局與土壤異質(zhì)性內(nèi)在的聯(lián)系還不清楚,未能揭示格局背后異質(zhì)生境土壤驅(qū)動因子的貢獻度。再者在資源異質(zhì)性的生境中植物個體的生物學特性和生態(tài)學過程在整個生活史階段是動態(tài)的,植物對環(huán)境的忍受程度也有差異,植物分布格局也是一個動態(tài)的過程[44]。因此研究不同生活史階段的豬毛蒿種群分布格局,將會更深入的認識豬毛蒿種群在荒漠草原的分布特征。