3種蟈螽鳴聲結(jié)構(gòu)的比較研究

孫雅梅，劉菲，陳劉生

(新疆綠洲農(nóng)業(yè)病蟲害治理與植保資源利用自治區(qū)高校重點實驗室/石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院,新疆 石河子 832003)

直翅目昆蟲的鳴聲具有較高的種間特異性[1]。鳴聲是螽斯物理通訊系統(tǒng)的重要組成部分，在選擇配偶、躲避天敵、吸引獵物等方面發(fā)揮作用，在直翅目昆蟲分類中的意義已經(jīng)得到廣大分類學(xué)家的認可，并且已運用到直翅目昆蟲各個類群的研究中[2]。利用鳴聲特征進行物種鑒定已成為系統(tǒng)分類學(xué)上的一種手段，隨著昆蟲聲學(xué)的迅速發(fā)展，利用昆蟲鳴聲特征進行物種鑒定，更加準(zhǔn)確便捷。

早在19世紀(jì)，國外學(xué)者就借助昆蟲的鳴聲特征鑒定物種[3]。1987年Ragge[4]研究了歐洲西部170多種直翅目昆蟲的鳴聲，結(jié)合形態(tài)對其重新劃分，澄清了許多分類學(xué)上的混亂，并提出了一門新的交叉學(xué)科——鳴聲分類學(xué)(Phonotaxonomy)；Heller[6]接著對歐洲螽斯科5亞科58屬263種雄性的鳴聲特征做了研究，并對其發(fā)聲銼的結(jié)構(gòu)做了系統(tǒng)分析[5]；Robinson等在前人的基礎(chǔ)上研究了直翅目的發(fā)聲機制、鳴聲特征和發(fā)聲器結(jié)構(gòu)等，補充了環(huán)境對鳴聲的影響；Hugel[7]對Meconematinae和Hexacentrinae 2個亞科的Nepheliphila屬、Paradecolya屬和Brachyphisis屬共7種螽斯的鳴聲進行了比較研究，表明不同種的螽斯鳴聲特征差異顯著。

國內(nèi)學(xué)者對螽斯鳴聲的研究起步較晚，1985年何忠等[8]初次對北京地區(qū)常見的5種鳴蟲的鳴聲結(jié)構(gòu)做了研究，并將鳴聲分類特征應(yīng)用于分類鑒定；沈鈞賢等[9]對碩螽的鳴聲行為進行了定量研究，實驗結(jié)果表明性成熟的雄性發(fā)出的鳴聲能誘發(fā)有接收這種“方言”能力的同種雌性個體產(chǎn)生迅速而準(zhǔn)確的趨聲源運動，能夠準(zhǔn)確判斷這種“方言”是否為同類發(fā)出的，感知該種鳴聲所代表的生物學(xué)意義以及該做出何種反應(yīng)；吳山[10]研究了河北常見螽斯和蟋蟀的鳴聲特征，進一步對晝夜鳴叫模式、發(fā)生器的結(jié)構(gòu)進行了探討；任東[11]發(fā)現(xiàn)了來自1.6億年前帶有發(fā)聲挫的雄性標(biāo)本化石，首次根據(jù)發(fā)音器官推斷了其鳴聲特征和行為演化歷史，確定該螽斯為悅耳古鳴螽Archaboilusmusicus，是目前最早關(guān)于遠古生物鳴聲物理特征的重建的研究；汪詩凱等[12]利用昆蟲的鳴聲特征開發(fā)了一種聲波探測技術(shù)，發(fā)現(xiàn)利用該技術(shù)對封閉環(huán)境的昆蟲監(jiān)測具有優(yōu)勢。國內(nèi)關(guān)于昆蟲的聲學(xué)研究正處于蓬勃發(fā)展階段，更多有價值的聲學(xué)特征和技術(shù)有待被發(fā)現(xiàn)。

本文研究了優(yōu)雅蟈螽Gampsocleisgratiosa、暗褐蟈螽Gampsocleissedakovii和禿毛蟈螽Gampsocleisglabra的鳴聲特征，其中國內(nèi)關(guān)于優(yōu)雅蟈螽Gampsocleisgratiosa和暗褐蟈螽Gampsocleissedakovii的研究較多[10,13]，而禿毛蟈螽Gampsocleisglabra僅黃人鑫[14]記述了該蟲在阿爾泰山兩河流域保護區(qū)內(nèi)的分布和發(fā)生情況，但其鳴聲研究迄今還未有過報道。本文旨在研究3種蟈螽的雄性鳴聲特征，選出種內(nèi)穩(wěn)定且易區(qū)別于其他種的特征，為種間特別是近緣種和隱蔽種的鑒定識別提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本文研究的3種蟈螽分別采集于河北、內(nèi)蒙古和新疆，將雄性成蟲帶回室內(nèi)錄音，雄性鳴聲的錄制時間、地點、錄制時的溫度及錄制個體數(shù)，見表1。

表1 3種蟈螽雄性鳴聲的錄制信息Tab.1 The recorded informations of three species of Gampsocleis

1.2 方法

將野外采集的雄性成蟲樣本帶回室內(nèi)，等到螽斯能夠正常鳴叫時，在安靜的環(huán)境下使用SONY TASCAM Linear PCM Recoder DR100MK II在距離雄性10～20 cm處進行錄音，錄制聲波的頻率范圍為20～2×104Hz，停止鳴叫3～5 s后，關(guān)閉錄音機。將鳴聲信號輸入到計算機，通過Avisoft SASLab Lite軟件使鳴聲信號數(shù)字化，從中獲得頻譜圖和聲譜圖，在Excel中統(tǒng)計分析時域特征的各項參數(shù)值，使用Adobe Illustrator CS4處理波形圖。鳴聲術(shù)語描述參照Walker[15]：

①脈沖(pulse)：時域波形圖中最小波形的最小組合；

②脈沖組(pulse group)：鳴聲中重復(fù)的最小單元；

③脈沖組中脈沖個數(shù)(the number of pulse in the pulse group)：構(gòu)成1個脈沖組所包含的所有脈沖個數(shù)；

④脈沖組持續(xù)時間(chirp duration)：脈沖組從開始到結(jié)束所用的時間；

⑤脈沖組間隔時間(chirp interval)：相鄰2個脈沖組之間的間隔時間；

⑥脈沖組周期(chirp period)：1個脈沖組持續(xù)時間與間隔時間的總和構(gòu)成1個脈沖組周期；

⑦脈沖組重復(fù)率(the rate of chirp)：脈沖組周期的倒數(shù)即為脈沖組的重復(fù)率。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)雅蟈螽 Gampsocleis gratiosa的雄性鳴聲特征

優(yōu)雅蟈螽的鳴聲規(guī)律且悅耳，部分時段的時域圖和頻域圖見圖1。鳴聲是由一系列重復(fù)的2類脈沖構(gòu)成的脈沖組組成，脈沖組持續(xù)總時間為(198.03±16.62)ms，脈沖組間隔時間約(140.95±18.88)ms，脈沖組重復(fù)率為(2.95±0.03)次/s。1個脈沖組中包含2種脈沖類型，第1類脈沖振幅較低，約9～10個，持續(xù)時間約(9.93±2.46)ms，脈沖重復(fù)率為(100±0.41)次/s；第2類種脈沖振幅較高，約10～11個，持續(xù)時間約(6.64±1.40)ms，脈沖重復(fù)率為(150±0.72)次/s，2種脈沖類型交替出現(xiàn)。圖1a為優(yōu)雅蟈螽雄性鳴聲部分時間段的時域波形圖，圖1b為優(yōu)雅蟈螽同一鳴聲某時段3個脈沖組的時域波形圖，圖1c為優(yōu)雅蟈螽某時段1個脈沖組的時域波形圖，從中可以明顯看出2類脈沖組的振幅高低，圖1 d為優(yōu)雅蟈螽的頻域波形圖，主能峰頻率約7.75 kHz，次能峰頻率約4 kHz。

a,b,c為時域波形圖；d為頻域圖圖1 優(yōu)雅蟈螽Gampsocleis gratiosa的不同速率下的時域波形圖和頻域圖Fig.1 Oscillograms and Spectrum of male calling songs Gampsocleis gratiosa

2.2 暗褐蟈螽Gampsocleis sedakovii的雄性鳴聲特征

暗褐蟈螽雄性鳴聲是由2類振幅大小不同的脈沖組構(gòu)成的(因10 s內(nèi)的波形圖過于密集，為了波形結(jié)構(gòu)更清楚地展示，故增加了100 ms內(nèi)的波形圖)部分時段的時域圖和頻域圖(見圖2)。2類脈沖組的總持續(xù)時間為(35.44±1.55)ms，脈沖組重復(fù)率為(28±0.65)次/s。第1類脈沖組是短促的開翅鳴聲，振幅較高，包含2個脈沖，脈沖組持續(xù)約(12.51±0.70)ms，脈沖組重復(fù)率為(8.0±1.42)次/s；第2類脈沖組振幅較低，也包含2個脈沖，持續(xù)時間約(22.93±0.85)ms，脈沖組重復(fù)率為(44±1.18)次/s。圖2a、b為暗褐蟈螽雄性同一鳴聲中部分時間段的時域波形圖，圖2c為某時段時域波形圖的展開圖，圖2 d為3個完整的脈沖組，從中可以明顯看出2類脈沖組的振幅高低；主能峰頻率約10.50 kHz，次能峰頻率為5.75 kHz，見圖2e。

a,b,c,d為時域波形圖；e為頻域圖圖2 暗褐蟈螽Gampsocleis sedakovii的不同速率下的時域波形圖和頻域圖Fig.2 Oscillograms and Spectrum of male calling songs Gampsocleis sedakovii

2.3 禿毛蟈螽Gampsocleis glabra的雄性鳴聲特征

禿毛蟈螽的鳴聲急促且洪亮，鳴聲是由2類振幅高低不同的脈沖組構(gòu)成的，部分時段的時域圖和頻域圖見圖3。2類脈沖組持續(xù)時間為(28.58±2.34)ms，重復(fù)率為(35±0.43)次/s。第1類脈沖組振幅較高，有1個脈沖，其持續(xù)時間較短，約(6.28±1.12)ms，脈沖組重復(fù)率為(15.93±0.89)次/s；振幅低的為第2類脈沖組，約4～5個脈沖，其持續(xù)時間約(22.30±1.22)ms，脈沖組重復(fù)率為(4.5±0.82)次/s。圖3a、b為禿毛蟈螽雄性同一鳴聲中部分時間段的時域波形圖，圖3c為某時段時域波形圖的展開圖，圖3c為3個完整的脈沖組，從中可以明顯看出2類脈沖振幅的高低；禿毛蟈螽的頻域較寬，頻域范圍為1～48 kHz，主能峰頻率約12.55 kHz，次能峰頻率不明顯。見圖3d。

a,b,c為時域波形圖；d為頻域圖圖3 禿毛蟈螽Gampsocleis glabra的不同速率下的時域波形圖和頻域圖Fig.3 Oscillograms and Spectrum of male calling songs Gampsocleis glabra

2.4 3種蟈螽鳴聲結(jié)構(gòu)的比較

鳴聲參數(shù)比較，采自河北張家口的優(yōu)雅蟈螽的鳴聲特征與內(nèi)蒙古錫林郭勒的基本一致，采自內(nèi)蒙古烏蘭察布化德縣的暗褐蟈螽的鳴聲特征與河北順平縣的基本一致，不同地區(qū)的鳴聲結(jié)構(gòu)相同、主能峰頻率相近。主要特征主能峰頻率禿毛蟈螽(12.55 kHz)>暗褐蟈螽(10.50 kHz)>優(yōu)雅蟈螽(7.75 kHz)；脈沖組持續(xù)時間和重復(fù)率略有差異，主要趨勢為溫度升高，脈沖組持續(xù)時間變短，重復(fù)率變高，見表2。

表2 3種蟈螽的鳴聲參數(shù)Tab.2 Song parameters of three Gampsocleis species

3 討論

本文研究的優(yōu)雅蟈螽和暗褐蟈螽廣泛分布于東北、西北和華北地區(qū)，禿毛蟈螽分布于新疆地區(qū)，這3種螽斯都為典型的古北種。各鳴聲之間既有相同之處也存在顯著差異，相同點是時域波形圖中的脈沖組都包含2類脈沖組，且第1類脈沖組的振幅顯著高于第2類脈沖組的振幅；頻域波形圖中的主能峰頻率都在5～15 kHz的范圍內(nèi)。不同點是3種蟈螽的脈沖組在組成結(jié)構(gòu)和主能峰頻率方面相差較大。

螽斯鳴聲結(jié)構(gòu)在種內(nèi)具有穩(wěn)定性，相同環(huán)境條件下個體間差異極小，一般可忽略不計。因此在物種的鑒定過程中，通常在同一個種群中抽取3～5頭個體的聲音進行分析，針對主要特征因素進行比較。同時，為了保證得到高質(zhì)量的錄音，盡量減少外界噪音污染，需要將活體標(biāo)本帶到安靜的環(huán)境中進行錄音，因為不同物種的鳴叫習(xí)性有差異、鳴叫時間有一定的隨機性，錄音時的溫濕度等環(huán)境因素視當(dāng)時現(xiàn)場條件各不相同。錄音時溫度不同會導(dǎo)致脈沖組持續(xù)時間和重復(fù)率出現(xiàn)差異，這與王靜[16]研究的碩螽鳴聲與溫度之間的變化規(guī)律的研究結(jié)果相符。因此，在利用螽斯的鳴聲特征進行物種鑒定時，主要以鳴聲結(jié)構(gòu)作為鑒別特征，脈沖持續(xù)時間可作為參考特征。另外，環(huán)境因素與雄性螽斯不同的生理需求直接相關(guān)，從何種程度上對脈沖組持續(xù)時間和重復(fù)率造成影響，都有待進一步研究。

直翅目的鳴聲主要通過摩擦發(fā)音銼摩擦鏡膜及其附近區(qū)域產(chǎn)生，發(fā)生銼的形狀、發(fā)聲齒數(shù)量、鏡膜的形狀和翅型都會對鳴聲產(chǎn)生影響[17]。螽斯科物種分化的過程中，發(fā)聲器和鳴叫行為產(chǎn)生分化，進而導(dǎo)致鳴聲結(jié)構(gòu)的分化，因此在種間(特別是近緣種和隱蔽種)的區(qū)分鑒定中，鳴聲結(jié)構(gòu)可以起到重要作用。