長(zhǎng)江上游宜賓江段中華沙鰍攝食生態(tài)研究

李雷，頡璇，吳金明，危起偉

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 武漢430223）

中華沙鰍Botia superciliaris 屬鯉形目Cypriniformes、鰍科Cobitidae、沙鰍亞科Botiinoe、沙鰍屬Botia Gray，俗名龍針、鋼鰍[1]，為長(zhǎng)江特有魚類[2]，主要分布于金沙江下游、宜昌以上長(zhǎng)江的干、支流和瀾滄江[3]，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[4]。目前，有關(guān)中華沙鰍的耳石和年齡生長(zhǎng)[5,6]、資源[7,8]、消化系統(tǒng)的組織結(jié)構(gòu)[9]、繁殖生物學(xué)[10,11]和遺傳多樣性[12]及人工繁育[2]等已有研究。而中華沙鰍的食性研究較少，僅李強(qiáng)等[2]研究認(rèn)為人工養(yǎng)殖的中華沙鰍幼魚主要以枝角類、橈足類、輪蟲、水蚯蚓等為主要餌料，成魚主要攝食水生昆蟲幼蟲、底棲無脊椎動(dòng)物等；普炯等[13]研究了長(zhǎng)江合江段中華沙鰍的食性，認(rèn)為該魚主要以甲殼類動(dòng)物、水生昆蟲幼蟲為食，而對(duì)長(zhǎng)江上游宜賓江段中華沙鰍食性及晝夜攝食節(jié)尚未見到相關(guān)的報(bào)道。魚類的食性隨種類和時(shí)空不同而異[14]。

水利水電工程的建設(shè)使生態(tài)環(huán)境發(fā)生了變化，生態(tài)系統(tǒng)中一些餌料生物組成隨之也發(fā)生了較大改變[15]。本文通過分析向家壩蓄水前宜賓江段中華沙鰍的攝食生態(tài)，以期為深入了解中華沙鰍的生物學(xué)特性和進(jìn)一步研究長(zhǎng)江宜賓江段魚類的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)變化提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為分析向家壩蓄水對(duì)長(zhǎng)江上游中華沙鰍攝食的影響及中華沙鰍的人工養(yǎng)殖提供數(shù)據(jù)參考，提供參考。

1 材料與方法

1.1 胃腸含物樣品收集及處理

2012 年4 月30 日—5 月16 日在長(zhǎng)江上游宜賓江段（圖1），流動(dòng)和定點(diǎn)收購中華沙鰍，共采集中華沙鰍264 尾，體長(zhǎng)范圍為65～124mm。5 月5 日—5 月8 日，2:00、6:00、10:00、14:00、18:00、22:00 每4h用三層流刺網(wǎng)（網(wǎng)目12mm×12mm，網(wǎng)長(zhǎng)120m，網(wǎng)高1m）采集一次中華沙鰍，晝夜連續(xù)進(jìn)行，下網(wǎng)持續(xù)時(shí)間為15min。樣品獲得后測(cè)量其全長(zhǎng)（mm）、體長(zhǎng)（mm）、體質(zhì)量（g）等生物學(xué)指標(biāo)。對(duì)捕獲或收購的中華沙鰍個(gè)體肉眼觀察其充塞度后立即進(jìn)行解剖，胃腸含物組織用10%的福爾馬林保存，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步鑒定，以分析攝食量、食物組成和攝食節(jié)律等。

1.2 胃腸含物分析

在實(shí)驗(yàn)室取出中華沙鰍胃腸樣品的內(nèi)含物，用雙筒解剖鏡或顯微鏡觀察。對(duì)胃腸含物中的餌料生物根據(jù)形態(tài)特征加以鑒定，鑒定到最低分類階元，記錄不同餌料的個(gè)數(shù)。鑒定后，將餌料生物中的水分吸干，用精度為0.0001g 的電子天平分別稱量各餌料生物重量。食物種類的鑒定參照陳宜瑜等[16]、樂佩琪等[17]、周鳳霞和陳劍虹[18]的方法進(jìn)行。對(duì)于浮游生物的重量參照趙文給出的浮游生物平均濕重[19]進(jìn)行換算。

圖1 長(zhǎng)江上游宜賓江段采樣區(qū)域Fig.1 Sampling sites in Yibin reach of the upper Yangtze River

1.3 胃腸含物數(shù)據(jù)處理

采用出現(xiàn)頻率（F）和重量百分比（W）作為評(píng)價(jià)餌料重要性的指標(biāo)[20]。計(jì)算公式如下：

出現(xiàn)頻率（F）=某種餌料生物出現(xiàn)的次數(shù)/有食物的胃的個(gè)數(shù)×100；

重量百分比（W）=某種餌料生物的重量/所有餌料生物的總重量×100。

Cortéz[21]認(rèn)為，單一選擇飽滿指數(shù)反映魚類攝食強(qiáng)度的變化不夠準(zhǔn)確。本文采用空胃率和飽滿指數(shù)兩個(gè)指標(biāo)研究中華沙鰍攝食強(qiáng)度的變化。計(jì)算公式如下：

空胃率=空胃數(shù)/總胃數(shù)×100；

飽滿指數(shù)=[食物團(tuán)實(shí)際重量（g）/魚體體長(zhǎng)（cm）]×100。

胃腸含物重量和魚體體長(zhǎng)具有較好的相關(guān)性，所以選擇這兩項(xiàng)指標(biāo)計(jì)算飽滿指數(shù)[22]。由于魚類存在偶然攝食的情況[23]，將只含有浮游植物的胃含物樣品作為空胃處理。

在研究中華沙鰍的攝食隨體長(zhǎng)的變化時(shí)，按照所收集的中華沙鰍個(gè)體的大小以10mm 為間隔，分為5個(gè)體長(zhǎng)組：65～74mm、75～84mm、85～94mm、95～104mm 和105～114mm。在研究中華沙鰍攝食強(qiáng)度的晝夜變化時(shí)，以4h 為間隔，一晝夜分為2:00、6:00、10:00、14:00、18:00、22:00，6 個(gè)時(shí)間段采樣，計(jì)算每個(gè)時(shí)段的飽滿指數(shù)和空胃率。

表1 長(zhǎng)江上游宜賓段中華沙鰍食物組成（2012 年春季）Tab.1 The food composition of superciliaris sand loach Botia superciliaris in Yibin reach of the Yangtze River（Spring in 2012）

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

分別用Kruskal-Wallis 非參數(shù)秩次檢驗(yàn)和X2獨(dú)立檢驗(yàn)分析平均飽滿指數(shù)（IF）和空胃率隨體長(zhǎng)和晝夜的變化[24]。在研究中華沙鰍食物組成隨體長(zhǎng)的變化時(shí)，將食物種類合并為餌料類群進(jìn)行檢驗(yàn)，以避免結(jié)果產(chǎn)生偏差。顯著性水平為0.05。不可辨認(rèn)的餌料會(huì)使分析結(jié)果產(chǎn)生誤差[25]，在統(tǒng)計(jì)分析前將此部分除去。利用spss 19.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 中華沙鰍的食物組成

分析結(jié)果表明，中華沙鰍主要攝食水生昆蟲幼蟲、甲殼類、底棲無脊椎動(dòng)物，其次為浮游生物。91種（包括無法鑒定到種的餌料）食物種類中包括水生昆蟲幼蟲5 種、甲殼類2 種、底棲無脊椎動(dòng)物4種，硅藻10 種、綠藻15 種、藍(lán)藻8 種、裸藻4 種，隱藻、黃藻、甲藻各1 種，原生動(dòng)物10 種，枝角、橈足和輪蟲共30 種。

由表1 可知，水生昆蟲幼蟲占重量百分比最高，為41.12%，其余依次為甲殼類（35.92%）、底棲無脊椎動(dòng)物（22.62%）；浮游生物所占的重量百分比最低，為0.35%。水生昆蟲幼蟲中，毛翅目所占重量百分比最大（25.03%），其次為蜉蝣目（13.16%）；甲殼類中，最重要的種類為鉤蝦類，其數(shù)值為35.10%；底棲無脊椎動(dòng)物中，水蛭類重量百分比最高（15.66%）。

按照出現(xiàn)頻率來看，浮游生物的出現(xiàn)頻率最高（100%），其余依次為水生昆蟲幼蟲（78.26%）、甲殼類（70.65%），以及底棲無脊椎動(dòng)物（38.04%）。浮游生物中，浮游植物的出現(xiàn)頻率為100%，浮游動(dòng)物的出現(xiàn)頻率為92.54%。水生昆蟲幼蟲中，毛翅目出現(xiàn)頻率最高（34.15%），其余依次是雙翅目（32.52%）、蜉蝣目（30.08%）；甲殼類中，鉤蝦類（53.66%）的出現(xiàn)頻率最高；底棲無脊椎動(dòng)物中，水蛭類出現(xiàn)頻率最高（17.07%）。

2.2 攝食隨體長(zhǎng)的變化

264 尾中華沙鰍分成的5 個(gè)體長(zhǎng)組中，114mm以上的個(gè)體很難被捕撈到，數(shù)量較少，未進(jìn)行傳統(tǒng)胃含物統(tǒng)計(jì)分析。經(jīng)單因素方差分析和X2檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，中華沙鰍的平均飽滿指數(shù)（Kruskal-Wallis test，P＞0.05）和空胃率（P＞0.05）均沒有顯著的體長(zhǎng)變化（圖2）。

圖2 中華沙鰍各體長(zhǎng)組平均飽滿指數(shù)和空胃率（豎線表示標(biāo)準(zhǔn)誤）Fig.2 Mean stomach fullness index and empty stomach rate for each size class of superciliaris sand loach Botia superciliaris（vertical bars indicate SE）

按照餌料生物的生態(tài)習(xí)性，中華沙鰍的食物組成主要分為五個(gè)類群：水生昆蟲幼蟲、甲殼類、底棲無脊椎動(dòng)物、浮游動(dòng)物和浮游植物。由圖3 可知，從餌料的重量百分比來看，中華沙鰍的食物組成隨體長(zhǎng)的變化存在明顯的差異（圖3）。體長(zhǎng)小于75mm的中華沙鰍主要以甲殼類和水生昆蟲幼蟲為食，前者是最重要的食物類群，重量百分比為66.39%；其次是水生昆蟲幼蟲，重量百分比為33.13%，底棲無脊椎動(dòng)物、浮游動(dòng)物和浮游植物三者總重量比＜1%；當(dāng)體長(zhǎng)大于75mm 的中華沙鰍主食物類群中開始出現(xiàn)底棲無脊椎動(dòng)物；體長(zhǎng)為75～104 mm 時(shí),隨著體長(zhǎng)的增加，底棲無脊椎動(dòng)物的重量百分比逐漸增加。體長(zhǎng)從65～74mm 組到75～84mm 組時(shí)，甲殼類的重量百分顯著降低；體長(zhǎng)大于75mm 時(shí)，水生昆蟲幼蟲重量百分比超過甲殼類，成為中華沙鰍最重要的食物類群。中華沙鰍的體長(zhǎng)為75～104mm時(shí)，水生昆蟲幼蟲在75～84mm、85～94mm 和95～104 mm 三個(gè)體長(zhǎng)組的重量百分比分別為44.53%、35.27%和36.02%，甲殼類的重量百分比分別為39.17%、43.36%和33.34%。當(dāng)體長(zhǎng)＞105mm 時(shí)，中華沙鰍的食物組成發(fā)生了較為顯著的改變，水生昆蟲幼蟲重量百分比顯著增加，其值為76.68%，甲殼類和底棲無脊椎動(dòng)物重量百分比顯著減小，分別為16.96%和7.27%。浮游植物在不同體長(zhǎng)組的中華沙鰍胃含物中的重量百分比均小于0.01%。

圖3 中華沙鰍不同體長(zhǎng)組食物類群的重量百分比Fig.3 The percent of food items by weight in superciliaris sand loach Botia superciliaris in different body length

2.3 攝食強(qiáng)度的晝夜變化

在一天內(nèi)不能捕獲足夠的中華沙鰍個(gè)體來分析晝夜攝食節(jié)律，因此按照劉飛等[26]的方法，將同一季節(jié)同一時(shí)間段采集到的數(shù)據(jù)匯集在一起進(jìn)行分 析，即2:00（n=52）、6:00（n=41）、10:00（n=38）、14:00（n=48）、18:00（n=40）、22:00（n=45）。由圖4 可知，中華沙鰍具有明顯的晝夜攝食節(jié)律：一晝夜內(nèi)，10:00 時(shí)中華沙鰍空胃率達(dá)最大值（28.57%）；而6:00 時(shí)空胃率最低（0%）。平均飽滿指數(shù)的變化規(guī)律與空胃率變化規(guī)律相反，最小值出現(xiàn)在10:00（0.28），一晝夜內(nèi)有兩個(gè)高峰：2:00 和14:00，其值分別為0.55 和0.58。

圖4 中華沙鰍平均飽滿指數(shù)和空胃率的晝夜變化（豎線表示標(biāo)準(zhǔn)誤）Fig.4 The diurnal variations in mean stomach fullness and empty stomach rate in superciliaris sand loach Botia superciliaris（vertical bars indicate SE）

3 討論

3.1 食物組成

本文利用傳統(tǒng)胃含物方法分析了中華沙鰍的食物組成。結(jié)果顯示，中華沙鰍的餌料中，動(dòng)物性餌料為主，浮游植物占的比例較少，因此，中華沙鰍應(yīng)是偏動(dòng)物性的雜食性魚類。李明德等[23]認(rèn)為，魚類存在偶然攝食的情況。因此浮游植物也可能是中華沙鰍在攝食其他食物過程中偶然吞食，并不是其主動(dòng)選擇的餌料，另外也有可能浮游植物體積較小，易于消化。中華沙鰍有胃，腸長(zhǎng)/體長(zhǎng)比為0.44，低于2/3，為肉食性魚類[9]。李斌等[27]利用碳氮穩(wěn)定同位素分析表明，中華沙鰍體長(zhǎng)＜80cm 時(shí)為偏動(dòng)物性的雜食性魚類，體長(zhǎng)＞80cm 時(shí)為肉食性魚類。綜上所述，認(rèn)為中華沙鰍為偏動(dòng)物性的雜食性魚類。

普炯等[13]對(duì)合江江段中華沙鰍食性調(diào)查的研究?jī)H采用了出現(xiàn)頻率法，只能與本文采用出現(xiàn)頻率法研究的結(jié)果進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)結(jié)果部分相似。根據(jù)普炯等的研究，中華沙鰍的食物類群出現(xiàn)頻率依次為甲殼類、水生昆蟲幼蟲、浮游植物、原生動(dòng)物、高等植物碎屑。本文調(diào)查的食物類群出現(xiàn)頻率依次為浮游植物、浮游動(dòng)物、水生昆蟲幼蟲、甲殼類、底棲無脊椎動(dòng)物。本調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)中華沙鰍攝入高等植物碎屑，而普炯等[13]發(fā)現(xiàn)中華沙鰍不攝食底棲無脊椎動(dòng)物，其余餌料類群基本相似。由此可見，長(zhǎng)江宜賓江段與合江段中華沙鰍餌料的種類分布沒有大的變化，但食物類群的出現(xiàn)頻率發(fā)生了一定的變化。魚類的食性具有可塑性，魚類食性往往因時(shí)間、地點(diǎn)及餌料生物豐富度不同而變化[23]，因此本文與普炯等[13]調(diào)查結(jié)果所得中華沙鰍各食物出現(xiàn)頻率不同，可能是由于長(zhǎng)江宜賓江段與合江段餌料豐富度和種類的不同所致；也可能因普炯等調(diào)查樣本量較少，出現(xiàn)誤差所致。其并未研究食物種類重量的百分比，因此不能確定兩江段中華沙鰍食物類群的重量百分比是否顯著差異。

3.2 不同體長(zhǎng)中華沙鰍攝食的變化

統(tǒng)計(jì)分析表明，中華沙鰍的攝食強(qiáng)度隨著體長(zhǎng)增加變化趨勢(shì)并不顯著，但從數(shù)據(jù)上觀察仍存在一定的差異。體長(zhǎng)105～114mm 組中華沙鰍的空胃率比95～104mm 組升高，而平均飽滿指數(shù)下降。這可能與中華沙鰍的生理特征及其棲息環(huán)境的變化有關(guān)。Olaso 等[28]認(rèn)為，魚類在產(chǎn)卵前期，發(fā)育的性腺會(huì)占據(jù)一定的體腔空間，導(dǎo)致攝食強(qiáng)度降低。不少魚類在繁殖期攝食強(qiáng)度降低或完全停食。據(jù)楊明生等[10]報(bào)道，中華沙鰍的產(chǎn)卵期為5—6 月，體長(zhǎng)110～115mm 的個(gè)體繁殖力達(dá)最高。本文中華沙鰍的捕撈時(shí)間為4 月30 日—5 月16 日，體長(zhǎng)105～114mm組中華沙鰍攝食強(qiáng)度降低也極有可能與中華沙鰍的生殖活動(dòng)有關(guān)。

中華沙鰍食性隨著體長(zhǎng)的增加而改變，可能與自身的形態(tài)發(fā)育和對(duì)能量的需求有關(guān)。Santiago等[29]認(rèn)為，魚類食性隨體長(zhǎng)增長(zhǎng)而轉(zhuǎn)變可能與其自身形態(tài)的局限性有關(guān)。而Lucifora 等[30]發(fā)現(xiàn)，被攝入的餌料生物大小受到捕食者口裂的限制。本文通過胃含物分析法對(duì)中華沙鰍研究顯示，隨著中華沙鰍體長(zhǎng)的增加餌料生物從小型化到大型化過渡，說明隨著中華沙鰍的生長(zhǎng)發(fā)育，其攝食器官日趨完善，捕食能力也逐漸增強(qiáng)，必然會(huì)對(duì)餌料的種類和大小的攝食發(fā)生變化。餌料生物是否能夠被捕食與其自身含有的能量有一定的關(guān)系[31]。根據(jù)“最佳攝食理論”，捕食者盡可能獲得含有能量較高的大個(gè)體餌料生物，補(bǔ)償捕食耗能[32]。當(dāng)然，為了繁殖中華沙鰍也需要攝食含能量較高的食物。而水生昆蟲幼蟲等含有的能量要大于底棲無脊椎動(dòng)物和甲殼類，因此體長(zhǎng)105～114mm 的中華沙鰍為滿足生存所需的能量和保證生殖活動(dòng)的順利，更多的傾向于攝食水生昆蟲幼蟲。

3.3 攝食的晝夜變化

魚類晝夜攝食強(qiáng)度的變化與餌料生物的活動(dòng)關(guān)系密切，這種現(xiàn)象在其它魚類上也有相關(guān)報(bào)道[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，中華沙鰍攝食強(qiáng)度晝夜變化顯著，2:00和14:00 時(shí)存在兩個(gè)攝食高峰，10:00 時(shí)攝食強(qiáng)度最低，這說明在兩個(gè)攝食高峰期之間有攝食減弱時(shí)期。午夜至早晨中華沙鰍的攝食強(qiáng)度比白天高，其中6:00 的空胃率為0。其原因可能與中華沙鰍的生活習(xí)性、餌料生物的分布有關(guān)，但由于樣本量較小，仍需要進(jìn)一步研究。

3.4 小結(jié)

利用傳統(tǒng)胃腸含物分析法研究了長(zhǎng)江上游宜賓江段中華沙鰍的攝食生態(tài)。結(jié)果表明，中華沙鰍為偏動(dòng)物性的雜食性魚類，主要攝食水生昆蟲幼蟲、甲殼類、底棲無脊椎動(dòng)物，其次為浮游生物。中華沙鰍食物組成隨體長(zhǎng)的增加而顯著變化，在2:00和14:00 存在兩個(gè)攝食高峰。