不同植物生長調(diào)節(jié)劑對駿棗內(nèi)源激素與果實品質(zhì)的影響

鄭強卿，陳奇凌，王晶晶,支金虎

(1.新疆農(nóng)墾科學(xué)院林園所，新疆石河子，832000;2.塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾，843300)

0 引 言

【研究意義】棗樹(ZizyphusjujubeMill)為鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(Zizyphus)植物，原產(chǎn)中國，具有悠久的栽培歷史[1,2]。新疆是新興優(yōu)質(zhì)干棗生產(chǎn)基地，據(jù)2017年《新疆統(tǒng)計年鑒》[3]，新疆紅棗種植面積已達(dá)504 511 hm2，年產(chǎn)紅棗3 264 167 t，是新疆經(jīng)濟發(fā)展的支柱產(chǎn)業(yè)之一。但新疆棗產(chǎn)業(yè)在數(shù)量型快速發(fā)展過程中，尚未建立質(zhì)量型栽培技術(shù)體系，如隨著樹齡增大，產(chǎn)量逐年攀升，品質(zhì)呈下降趨勢，棗品質(zhì)的形成就是源庫流形成和發(fā)展的過程。源庫流的協(xié)調(diào)程度與否反映了棗品質(zhì)的高低，庫在單位時間內(nèi)接受源輸送的同化產(chǎn)物越多，庫的充實度就越高，即棗品質(zhì)越高。篩選可改善果實品質(zhì)的復(fù)合型植物生長調(diào)節(jié)劑對新疆紅棗產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展有實際意義。【前人研究進(jìn)展】在蘋果上，生長季節(jié)噴施低濃度ALA可以提高蘋果葉片光合性能，改善果實內(nèi)外品質(zhì)[4,5]。葡萄上，適宜的 CPPU 濃度可以提高果實鄰近葉光合能力及果實品質(zhì)，濃度過高反而使果實品質(zhì)降低[6]。梨棗上，采用稀釋800倍的5-氨基乙酰丙酸噴施效果最佳[7]。在設(shè)施栽培條件下，噴施外源ALA有利于提高靈武長棗光合作用、葉綠素含量以及果實含糖量[8]。【本研究切入點】針對目前阿克蘇地區(qū)駿棗栽培中，利用新生棗頭枝結(jié)果，縮短駿棗果實生育期，致使果實快速發(fā)育過程中，營養(yǎng)物質(zhì)汲取不足，果實不飽滿的現(xiàn)象，通過不同外援植物生長調(diào)節(jié)劑對內(nèi)源激素和果實品質(zhì)影響的研究，提高源對營養(yǎng)物質(zhì)的輸送能力，保證駿棗大果型在有限生育期內(nèi)快速增長對碳水化合物的充分汲取?！緮M解決的關(guān)鍵問題】選用6a生密植駿棗為對象，以超敏蛋白、亞精胺、水楊酸、DA-6為材料進(jìn)行復(fù)配，研究駿棗坐果后噴施配方對葉片與果實發(fā)育過程中內(nèi)源激素含量、產(chǎn)量和果實品質(zhì)的影響。篩選出可改善果實品質(zhì)的復(fù)合型植物生長調(diào)節(jié)劑，為新疆紅棗產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗區(qū)位于新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團第一師12團8連，地處新疆塔克拉瑪干沙漠北部、塔里木河畔的阿克蘇地區(qū)，屬典型的內(nèi)陸中緯度暖溫帶荒漠、半荒漠大陸性干旱氣候，海拔較1 012.6 m，平均年降水量42.4 mm，年蒸發(fā)量2 110.5 mm，相對空氣濕度50%，年平均氣溫10.7℃，≥10℃活動積溫約為4 113.1℃，極端最低氣溫為-28.4℃，無霜期約為197 d。試驗于2016～2017年在第一師十二團8連駿棗園進(jìn)行，2011年直播，2012年嫁接，園相整齊長勢一致，株行距1.5 m×3 m。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

研究采用隨機區(qū)組設(shè)計，小區(qū)面積(30×40)m2，復(fù)配3個配方處理，以清水作對照，每個處理3個重復(fù)取其平均值。當(dāng)棗樹坐果結(jié)束后，即棗果實在黃豆粒一般大時，選擇晴朗無風(fēng)天氣，于18:00后噴施。表1

表1 試驗設(shè)計方案

Table 1 Experiment design scheme

試驗處理Experimental treatment試劑名稱Reagen name濃度Reagent concentrationJP-1超敏蛋白+亞精胺+水楊酸30 mg/L+0.1 mmol/L+0.25 mmol/LJP-2超敏蛋白+亞精胺+ DA-630 mg/L +0.1 mmol/L+30 mg/LJP-3水楊酸+亞精胺+ DA-60.25 mmol/L +0.1 mmol/L+30 mg/L CK清水

1.2.2 取樣測試

自從噴施開始，每隔15 d采樣1次，每次采樣從植株的東南西北4個方位、以及上中下里外5個方向，采集棗吊基部第4～6片葉處無病蟲害的棗果30個和葉片100片，放入液氮速凍后帶回實驗室，貯于-80℃冰箱中備用。

內(nèi)源激素的測定參照張政等[9]的方法,測試條件為Waters液相色譜儀,510泵,486紫外檢測器,波長254 nm,柱子為Nova-parkC18柱(D3.9 mm×L150 mm),710自動進(jìn)樣器,IBM-386計算機控制,流動相為甲醇：20%乙酸:水的體積比為40∶40∶20,流量為1.5 mL/min。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用DPS7.05和OriginPrO8.6數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長調(diào)節(jié)劑對駿棗葉片內(nèi)源激素影響

研究表明，影響較大，花后15 d不同處理的生長素(IAA)含量均有顯著增強，茉莉酸(JA)含量下降。處理JP-2 的IAA含量較對照(CK)提高了95.90%，JA降低了21.58%。自花后30 d，葉片內(nèi)JA和IAA含量先出現(xiàn)峰值再開始下降，赤霉素(GA3)含量總體持續(xù)降低。各處理細(xì)胞分裂素(ZR)的含量均顯著低于CK，JP-2最少，較CK減少了35.53%，且在花后45 d出現(xiàn)最低谷?；ê?5 d，不同內(nèi)源激素除JA含量CK最高外，其余4種內(nèi)源激素中JP-2處理最高，提高ZR含量61.16%、GA314.63%、IAA 29.88%和ABA 26.21%。圖1～5

圖1 不同處理葉片ZR含量變化

Fig.1 Trend chart of ZR content change with different treatments

圖2 不同處理葉片JA含量變化

Fig.2 Trend chart of JA content changewith different treatments

圖3 不同處理葉片GA3含量變化

Fig.3 Trend chart of GA3content changewith different treatments

圖4 不同處理葉片IAA含量變化

Fig.4 Trend chart of IAA content change with different treatments

圖5 不同處理葉片ABA含量變化

Fig.5 Trend chart of ABA content change with different treatments

2.2 植物生長調(diào)節(jié)劑對駿棗果實內(nèi)源激素影響

研究表明,不同處理條件下駿棗果實ZR直到花前45 d呈緩慢下降趨勢，花后60 d JP-3降到最低點，相比CK減少了48%。花后75 d各處理均達(dá)到峰值，JP-1含量最高，為10.51 ng(g.Fw)，較CK提高了21%。果實進(jìn)入成熟期，JP-1和CK的ZR含量急劇下降。CK的JA含量變化趨勢相對平穩(wěn)，從花后15 d開始一直緩慢上升，直到花后75 d出現(xiàn)峰值，其它處理JA變化相對混亂，尤其在花后45 d之前和花后60 d之后這兩個時期最為明顯。花后15 d試驗三個處理的GA3含量分別較CK提高了28.47%、13.10%和26.98%。CK的GA3含量在花后45 d前逐漸減少，花后60 d與JP-1同時出現(xiàn)峰值，果實完全成熟后CK含量最少，只有2.22 ng/g.Fw，其余處理GA3含量依次為4.13、3.07和4.57 ng(g.Fw)。

花后15 d，各處理IAA含量分別較CK減少了28.10%、23.11%和32.15%，ABA含量分別較CK提高了30.53%、37.85%和16.54%。此后IAA含量整體持續(xù)下降，花后60 d試驗處理先降到低谷再上升，CK繼續(xù)下降并在花后75 d保持恒定。JP-3和CK的ABA含量變化趨勢一致，除花后60 d JP-3含量較CK低之外，在其余各時期內(nèi)均較CK高。果實成熟后，ABA含量JP-2較CK提高了38.05%，JP-1較CK減少了40.15%。圖6～10

圖6 不同處理果實ZR含量變化

Fig.6 Trend chart of ZR content changewith different treatments

圖7 不同處理果實JA含量變化

Fig.7 Trend chart of JA content change with different treatments

圖8 不同處理果實GA3含量變化

Fig.8 Trend chart of GA3content change with different treatments

圖9 不同處理果實IAA含量變化

Fig.9 Trend chart of IAA content change with different treatments

圖10 不同處理果實ABA含量變化

Fig.10 Trend chart of ABA content changewith different treatments

2.3 植物生長調(diào)節(jié)劑對駿棗發(fā)育過程中源庫激素協(xié)調(diào)關(guān)系的影響

研究表明,細(xì)胞分裂素的葉果比除JP-2先降低再升高外，其它各處理均為先升高后降低，JP-1和CK葉果比峰值出現(xiàn)在花后30 d，JP-3的出現(xiàn)在花后45 d，并一直保持較高水平，在花后75 d果實進(jìn)入成熟期時葉果比較CK提高74%。JA葉果比除在花后60 d CK最低，其它時期均高于三個處理。GA3葉果比變化趨勢相對不一致，CK從花后15 d開始持續(xù)緩慢下降，花后60 d保持穩(wěn)定。花后30 d CK葉果比最高，較JP-1提高40%，花后75 d CK葉果比最低，較JP-3減少40%。IAA葉果比在花后15 d JP-3最高較CK提高了183.0%，在花后75 d較CK減少了34%，JP-2的葉果比從花后45 d開始始終遠(yuǎn)遠(yuǎn)高出其它處理，且在花后60 d達(dá)到峰值。ABA葉果比CK從花后15 d開始線性下降，花后15 d最高為2.43，花后75 d最低1.85，而其余三個處理從花后60 d開始又開始上升。圖11～15

圖11 不同處理ZR葉果比變化

Fig.11 Trend chart of leaf to fruit ratio of ZR with different treatments

圖12 不同處理JA葉果比變化

Fig.12 Trend chart of leaf to fruit ratio of JA with different treatments

圖13 不同處理葉片GA3葉果比變化

Fig.13 Trend chart of leaf to fruit ratio of GA3with different treatments

圖14 不同處理葉片IAA葉果比變化

Fig.14 Trend chart of leaf to fruit ratio of IAA with different treatments

圖15 不同處理葉片ABA葉果比變化

Fig.15 Trend chart of leaf to fruit ratio of ABA with different treatments

2.4 植物生長調(diào)節(jié)劑對駿棗產(chǎn)量和果實形態(tài)特征的影響

研究表明,JP-3處理的產(chǎn)量和單果重均最高，分別較CK提高了25.18%和27.69%，JP-2處理次之，產(chǎn)量和單果重分別較CK提高了15.38%和10.54%。棗核重量JP-1和JP-3處理與CK無顯著差別，JP-2較CK增加了23.64%，但CK的核型指數(shù)相對其余三個處理分別提高了2.06%、12.76%和6.45%。表2

表2 不同試驗處理下駿棗產(chǎn)量和果實品質(zhì)變化

Table 2 The different experimental treatments effected on the yield and fruit quality of junzao

單果重(g) Single fruit weight棗核重(g)Weight ofsingle pit核縱徑(cm)Kernel longitudinal diameter核橫徑(cm)Kerneltraverse diameter核型指數(shù)Stone shape index產(chǎn)量Yield (kg/hm2)JP-116.780.573.200.694.6515 728.4JP-219.080.682.920.664.3916 729.12JP-322.040.582.960.614.8518 150.52CK17.260.552.710.554.9514 499.54

3 討 論

果樹經(jīng)濟產(chǎn)量和果實品質(zhì)的形成實質(zhì)上是其源庫關(guān)系互作及生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果[10]。紅棗產(chǎn)量和品質(zhì)的形成是源庫信息傳遞和發(fā)展的過程，庫源之間的信息輸送能力，主要是由內(nèi)源激素完成,而信息傳遞決定著物質(zhì)聯(lián)系[11]。研究結(jié)果表明，通過外援亞精胺、水楊酸和DA-6復(fù)混試劑的應(yīng)用，在駿棗果實第一次快速生長期，顯著增加了源葉、庫果之間的IAA比值，增強源葉的供應(yīng)能力，減緩了庫果的生長速度，提高了果實的單果重和產(chǎn)量，這與黃衛(wèi)東等[12]的研究結(jié)果不一致。新疆駿棗果實品質(zhì)退化，主要表現(xiàn)在駿棗坐果后前期膨大過快，后期營養(yǎng)供應(yīng)不足，導(dǎo)致果實干物質(zhì)積累不夠,故外援調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用要根據(jù)調(diào)控目標(biāo)來合理選擇復(fù)配才能達(dá)到顯著效果。

內(nèi)源激素在調(diào)節(jié)葉片衰老過程中有重要作用，ZR和ABA是早期研究植物葉片衰退的熱點，前者被認(rèn)為是最有效延緩葉片衰老的激素，而后者是衰老增強的因素而不是觸發(fā)葉片衰老的因子[13,14]。研究表明,超敏蛋白或水楊酸與亞精胺和DA-6的組合均顯著提高了駿棗葉片從白熟到成熟期內(nèi)ZR的含量，ZR的葉果比持續(xù)維持在1.37以上的高水平。超敏蛋白、亞精胺和水楊酸組合的ZR含量雖較CK高，但從白熟期開始同CK一樣持續(xù)下降，30 mg/L的DA-6是最能提升駿棗葉片后期營養(yǎng)供應(yīng)能力的核心物質(zhì)之一。影響植物葉片衰老的另一關(guān)鍵因子ABA，從果實白熟期開始葉片ABA含量以及其葉果比均較CK高，單從葉片ABA含量變化分析，白熟期開始駿棗葉片已有開始衰老的跡象,但從茉莉酸(JA)在此期內(nèi)的變化分析表明，此時駿棗葉片并未正常衰老，因為水楊酸、亞精胺和DA-6處理的JA含量較CK降低了18.18%，這與Breeze[15]研究一致。運用外援植物生長調(diào)節(jié)劑通過維護(hù)葉片功能協(xié)調(diào)庫源激素來提升果實品質(zhì)，從坐果后的單次調(diào)控難以完全實現(xiàn)駿棗果實品質(zhì)提升的目標(biāo)，就不同頻次和不同時間的調(diào)控對駿棗發(fā)育過程中庫源激素關(guān)系的研究將在另文發(fā)表。

4 結(jié) 論

通過外援亞精胺、水楊酸和DA-6復(fù)混試劑的應(yīng)用，在駿棗果實第一次快速生長期源葉、庫果之間的IAA比值提高了183.0%，增強源葉的供應(yīng)能力，減緩了庫果的生長速度，果實的單果重和產(chǎn)量顯著提高了27.69%和25.18%。提高了駿棗葉片從白熟到成熟期內(nèi)ZR的含量，葉果比能持續(xù)維持在1.37以上，相對延緩了葉片衰老時間，加強了駿棗葉片后期營養(yǎng)供應(yīng)能力。