溫度脅迫下寶蓮燈的生理及光合特性

蔡月琴 宋弋 陸鑾眉

摘 ?要??以兩年生寶蓮燈苗為試驗材料，利用植物培養(yǎng)箱對寶蓮燈植株進(jìn)行溫度處理，研究不同溫度對寶蓮燈葉片生理及光合特性的影響。結(jié)果表明：與對照相比，高溫脅迫下寶蓮燈葉片的相對電導(dǎo)率、過氧化氫酶（CAT）活性及可溶性蛋白、游離脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）含量隨著溫度的升高呈不同程度的增加，而葉綠素含量顯著減少，過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性呈下降趨勢;低溫脅迫下相對電導(dǎo)率、Pro、MDA含量隨著溫度的下降呈上升趨勢，可溶性蛋白、葉綠素含量、過氧化氫酶（CAT）活性下降趨勢不明顯，POD、SOD活性顯著降低;隨著溫度的升高或降低，寶蓮燈葉片的光合速率（P_n）、氣孔導(dǎo)度（G_s）、水分利用率（WUE）均呈下降趨勢，而胞間CO₂濃度（C_i）呈先降低后升高;蒸騰速率（T_r）卻隨著溫度的下降而降低。高溫脅迫引起的相對電導(dǎo)率、MDA含量的變化幅度明顯小于低溫脅迫，而POD、SOD活性高于低溫脅迫。說明高、低溫脅迫均抑制了寶蓮燈的光合作用，寶蓮燈對低溫脅迫相對較敏感。研究結(jié)果對寶蓮燈的栽培管理具有指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞 ?寶蓮燈;溫度脅迫;氣體交換;生理特性中圖分類號??Q945.78??????文獻(xiàn)標(biāo)識碼??A

Effects of Temperature Stress on the Physiological and Photosynthesis Characteristics of Medinilla magnifica

CAI Yueqin， SONG Yi，LU Luanmei^*

School of Biological Science and Biotechnology， Minnan Normal University， Zhangzhou， Fujian 363000， China

Abstract ?We studied the effects of temperature stress on the leaf physiological and photosynthetic characteristics of the two-year-old seedling ofMedinilla magnifica?in plant growth chambers for 48?h. The results showed that?under high temperature stress?the relative electrolytic conductivity （REC） and catalase （CAT） activity?increased in different degrees with the increase of temperature， so do the content of soluble protein， free proline， malondialdehyde. Moreover， the chlorophyll content?reduced significantly， the activities of peroxidase （POD） and superoxide dismutase （SOD） decreased. Under low temperature stress the REC and the content of free proline， MDA increased， but the content of soluble protein， chlorophyll and CAT activity decreased slowly. Both the net photosynthetic rate （P_n）， stomatal conductance （G_s） and water use efficiency （WUE） decreased， whereas the intercellular CO₂ concentrations （C_i） shared u-shaped curves with the decrease or increase of temperature. In addition， transpiration rate （T_r） reduced with the decrease of the temperature. The variation ranges of REC and MDA content were smaller under high temperature stress?than those under low temperature stress， and the activities of POD and SOD were higher than those under low temperature stress. The results indicated?that the photosynthesis ofM.?magnificawas inhibited by low and high temperature stress?andM.?magnificawas more sensitive to low temperature stress.

Keywords ?Medinilla magnifica; temperature stress; gas exchange; physiological?characteristics

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.09.009

寶蓮燈（Medinilla magnifica）又名美丁花、粉苞酸腳桿，為野牡丹科酸腳桿屬多年生常綠小灌木^[1]，寶蓮燈因其花型獨(dú)特、樹冠典雅、花期超長，成為盆花中的上品，適合在賓館、商場櫥窗、廳堂、別墅客室中擺設(shè)。寶蓮燈原產(chǎn)菲律賓、馬來西亞等地的熱帶雨林地區(qū)，喜溫暖濕潤，散射光充足的半陰環(huán)境，不耐寒冷和干旱，適宜生長溫度在18～27?℃，冬季生長溫度低于16?℃易出現(xiàn)凍害，生長遲緩^[2]。寶蓮燈自2004年引入我國栽培以來市場需求不斷加大，種植面積也日益擴(kuò)大^[1]。近年來，全球氣候變化異常，“溫室效應(yīng)”加劇，夏季高溫?zé)岷Τ掷m(xù)明顯，而冬春季低溫冷害時常發(fā)生^[3-4]。溫度是影響寶蓮燈正常生長的主要因素，目前在我國各地主要以溫室盆栽生產(chǎn)為主;我國北方地區(qū)冬春季低溫持續(xù)時間長，要人工加熱增溫;南方地區(qū)夏季極端高溫頻繁發(fā)生，需遮蔭及風(fēng)機(jī)、濕簾等措施通風(fēng)降溫，設(shè)施投入和運(yùn)行成本的增加，在一定程度上制約了寶蓮燈在我國的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。因此，探索研究寶蓮燈對溫度脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制尤為重要。

大量研究結(jié)果表明高溫或低溫脅迫影響了植物的生長發(fā)育，會引起植物一系列形態(tài)及生理生化等的變化^[5-6]。高溫或低溫脅迫使植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的活性氧，活性氧積累會引發(fā)膜脂質(zhì)氧化，使蛋白變性，核酸損傷，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)環(huán)境紊亂，細(xì)胞膜透性增大，細(xì)胞液外滲，電導(dǎo)率提高^[7-8]。有研究表明在低溫、高溫下總狀綠絨蒿葉片可溶性蛋白和脯氨酸含量顯著增加，以減輕逆境傷害^[9];隨著低溫脅迫加劇，茶樹葉片中的脯氨酸、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量表現(xiàn)出先升后降的變化趨勢^[10];但有學(xué)者研究指出高溫脅迫下植物體內(nèi)可溶性蛋白含量下降，可溶性蛋白質(zhì)總量與各品系對高溫的耐性呈正相關(guān)，耐性強(qiáng)的品系含量高^[11]。此外，高溫或低溫脅迫會誘導(dǎo)SOD、POD等保護(hù)酶活性增強(qiáng)，活性變化幅度與植物抗逆性密切相關(guān)^[12-13];但也有研究指出高溫后，植物葉片SOD酶活性下降，耐熱種類的下降幅度小于非耐熱，而POD與CAT活性隨著脅迫溫度的增加而升高^[14]。光合作用是植物體內(nèi)對溫度響應(yīng)最敏感的重要生理過程之一。溫度脅迫使植物葉片光合速率降低，直接破壞光合作用的進(jìn)程。有研究認(rèn)為高溫脅迫導(dǎo)致植物葉片葉綠素含量下降，凈光合速率降低，造成光抑制或光破壞^[15];而低溫處理抑制了植物葉片的光合作用，使葉片凈光合速率大幅下降，且溫度越低抑制作用越明顯^[16]。

目前對寶蓮燈的研究主要集中在扦插繁殖、栽培技術(shù)、組培等方面^{[2， 17-18]}，關(guān)于溫度逆境對生產(chǎn)栽培中寶蓮燈生理生化的影響機(jī)制還尚未見報道。本研究以兩年生的寶蓮燈盆栽苗為研究對象，采用植物培養(yǎng)箱控制溫度的方法，研究不同溫度處理下該種植物的生長、生理生化及氣體交換參數(shù)的差異，為探尋減輕寶蓮燈溫度逆境脅迫的有效方法及其產(chǎn)業(yè)化栽培管理提供理論參考。

1??材料與方法

1.1材料

試驗材料為長勢一致、生長良好的兩年生寶蓮燈（Medinilla magnifica）扦插苗，種于規(guī)格25?cm×?20?cm的塑料花盆，基質(zhì)配比為泥炭土∶珍珠巖∶腐殖質(zhì)，體積比為7∶1∶2。盆苗脅迫前在閩南師范大學(xué)植物園溫室大棚進(jìn)行日常栽培管理。

1.2方法

1.2.1 ?試驗設(shè)計??2017年9月1日轉(zhuǎn)入植物培養(yǎng)箱預(yù)培養(yǎng)1周后（25 ℃），進(jìn)行溫度處理試驗，處理時間為48 h，溫度設(shè)置為38、32、25、18、12、5?℃，以25 ℃為對照組（CK），光照12 h/d，相對濕度為60%～70%，光照強(qiáng)度為200 μmol/（m²·s），澆水量一致。每個處理重復(fù)3次，每個重復(fù)4株苗。

1.2.2 ?項目觀測??（1）葉片形態(tài)變化：脅迫前及脅迫時每天觀察記錄葉片變化。（2）生理生化測定：溫度處理結(jié)束時，采集從植株頂芽開始第2～3位葉片并迅速置于液氮中冷凍，-80?℃超低溫冰箱中保存用于生理生化指標(biāo)測定。參考王學(xué)奎的方法測定相對電導(dǎo)率、丙二醛、蛋白質(zhì)、脯氨酸^[19];過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）含量測定參考高俊鳳的方法^[20]，并以鮮重計;葉綠素含量測定采用徐國瑞等的浸提法^[21]。每個指標(biāo)測定重復(fù)4次。（3）葉片氣孔交換參數(shù)測定：每個處理隨機(jī)挑選5株，每株選取相同部位的成熟功能葉2片，分別掛牌標(biāo)記，于晴天上午9：00—12：00采用美國LI-Cor公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合作用測量系統(tǒng)進(jìn)行光合參數(shù)的測定，每枚葉片測定記錄6次。測定的葉片氣孔交換參數(shù)：凈光合速率（P_n）、蒸騰速率（T_r）、氣孔導(dǎo)度（G_s）、胞間CO₂濃度（C_i），并計算葉片水分利用率（WUE），WUE=P_n/T_r。測量葉片氣孔交換參數(shù)時葉室設(shè)定的條件：光合有效輻射為800?μmol/（m²·s），參比室CO₂濃度為360～400?μmol/mol，氣流流速為500?μmol/s。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用SPSS?17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和Microsoft Office Excel 2003軟件作圖。

2??結(jié)果與分析

2.1溫度脅迫下寶蓮燈葉片的形態(tài)變化

溫度脅迫是重要的非生物脅迫因子之一，過高或過低的溫度都不利于植物的生長發(fā)育，植株形態(tài)學(xué)特征的變化能直接反映其受害狀況。寶蓮燈植株在不同溫度環(huán)境下，葉片形態(tài)發(fā)生變化。觀察中發(fā)現(xiàn)在25、18、12?℃處理下，寶蓮燈葉片形態(tài)表現(xiàn)正常，無明顯變化。而在5?℃低溫脅迫下，寶蓮燈葉片形態(tài)發(fā)生明顯變化;處理1?d后，大部分葉片邊緣輕度變皺;處理2?d后，葉片及邊緣明顯變皺，葉細(xì)脈輕微褪綠（圖1A）。在32?℃下，處理1?d時葉片形態(tài)均無明顯變化，但在處理2?d后，部分嫩葉片邊緣呈輕度下彎。而在38?℃高溫下，寶蓮燈葉片形態(tài)隨脅迫天數(shù)的增加變化顯著，脅迫1?d后，植株頂端嫩葉輕微下垂，葉片邊緣稍皺波狀;脅迫2?d后，植株嫩葉明顯下垂彎曲，葉緣發(fā)黃，主脈褪綠變黃，呈輕度失水狀態(tài)（圖1C）。說明在過度的高溫或低溫脅迫下，寶蓮燈植株受害癥狀明顯，短期輕度高溫或輕中度低溫未對寶蓮燈植株造成明顯傷害。

2.2溫度脅迫對寶蓮燈葉片相對電導(dǎo)率和MDA含量的影響

MDA是膜脂過氧化主要產(chǎn)物之一，反映了細(xì)胞膜透性和受損傷的程度，其含量越高，說明質(zhì)膜受損越嚴(yán)重^[22]。在25～32?℃時，寶蓮燈植株葉片MDA含量保持較低水平，說明在此溫度范圍內(nèi)，寶蓮燈葉片細(xì)胞膜相對穩(wěn)定;隨著溫度升高或降低，寶蓮燈葉片的MDA含量均顯著增加。其中5、12、18?℃下寶蓮燈葉片的MDA含量分別與25?℃（CK）差異顯著，較CK分別提高了1.21倍、0.55倍、0.38倍;高溫38?℃下寶蓮燈葉片的MDA含量與25、32?℃差異極顯著，較CK 提高了0.99倍，而25?℃與32?℃下寶蓮燈葉片的MDA含量差異不顯著。這說明高低溫脅迫會引起了寶蓮燈葉片膜脂過氧化反應(yīng)。

相對電導(dǎo)率大小反映了細(xì)胞膜透性的大小，其值越大，表明逆境脅迫下細(xì)胞膜損害越嚴(yán)重，胞質(zhì)的胞液外滲越多^[23]。由表1可知，寶蓮燈在不同溫度處理下，葉片的相對電導(dǎo)率存在顯著的差異。在正常溫度25?℃（CK）下，寶蓮燈葉片相對電導(dǎo)率處于最低水平，隨著處理溫度的上升或下降，寶蓮燈葉片的相對電導(dǎo)率呈不同程度的提高。其中5、12、18?℃處理下寶蓮燈葉片的相對電導(dǎo)率與正常溫度下（CK）差異極顯著，較CK分別提高81.2%、70.0%、68.6%，而32、38?℃處理下寶蓮燈葉片的相對電導(dǎo)率與CK差異顯著，分別提高27.4%和34.1%。

2.3溫度脅迫對寶蓮燈葉片細(xì)胞保護(hù)物質(zhì)含量的影響

脯氨酸是植物體內(nèi)一種重要的有機(jī)溶質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物，在正常狀態(tài)下，植物體的脯氨酸含量很低，當(dāng)遭受逆境脅迫時會在體內(nèi)大量積累，其含量可在一定程度上反映植物受逆境傷害的程度^[23]?？扇苄缘鞍滓彩且环N重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在逆境脅迫下其含量的變化與抗逆性有密切關(guān)系^[24]。由表1可知，寶蓮燈在高低溫脅迫下葉片游離脯氨酸的含量與25?℃（CK）相比表現(xiàn)為不同程度的增加。在12?℃下寶蓮燈葉片脯氨酸含量與CK差異顯著，18?℃下與CK差異不顯著，兩者較CK分別提高了30.4%、15.2%;而在5?℃和32、38?℃下，寶蓮燈葉片脯氨酸含量與CK差異極顯著，分別比CK增加了1.37倍、1.32倍、2.34倍。在5～38℃時，隨著溫度的升高，寶蓮燈葉片游離脯氨酸含量表現(xiàn)為先降低后增加的趨勢，其中高溫38?℃時，寶蓮燈葉片游離脯氨酸含量上升最顯著。與CK相比，5、12?℃下寶蓮燈葉片可溶性蛋白含量顯著下降，分別比CK下降了4.7%、4%;18、32?℃下較CK雖略有上升，但與CK差異不顯著;而38?℃下可溶性蛋白含量較CK顯著增加了52.6%。

2.4溫度脅迫對寶蓮燈葉片細(xì)胞保護(hù)酶活性的影響

SOD、POD、CAT是植物體內(nèi)重要的活性氧清除酶，能有效地清除活性氧自由基，常作為植物抗逆性大小的標(biāo)志之一^[25]。從圖2可以看出，與CK相比，寶蓮燈葉片POD、SOD活性隨著溫度升高或降低均呈下降趨勢。其中POD活性的下降幅度較為顯著，5、12、18、32、38?℃下寶蓮燈葉片POD活性較CK分別下降了84.3%、70.3%、51.2%、26.5%、35.2%;5、12、18、38?℃下SOD活性與CK差異顯著，較CK分別下降了12.0%、10.9%、10.6%、5.7%，32?℃與CK差異不顯著。高溫脅迫下寶蓮燈葉片SOD、POD酶活性的降低幅度小于低溫脅迫下。

由圖3可知，與CK 相比，隨著溫度的升高，寶蓮燈葉片CAT活性顯著增強(qiáng)，32、38?℃下寶蓮燈葉片CAT活性較CK分別提高了0.27、1.64倍;而隨著溫度的降低，各梯度下寶蓮燈葉片CAT活性較CK呈不同程度的降低，5?℃下寶蓮燈葉片CAT活性較CK顯著下降23.7%。

2.5溫度脅迫對寶蓮燈葉綠素含量的影響

葉綠素是植物葉片進(jìn)行光合作用最重要的物質(zhì)之一， 其含量是反映光合機(jī)能大小的重要指標(biāo)^[21]。從表2可知，相比25?℃（CK）下，隨著溫度的升高或降低，寶蓮燈葉片葉綠素含量均呈下降趨勢（表2）。其中在5、32、38?℃下寶蓮燈葉片的葉綠素a及總?cè)~綠素含量均與CK差異顯著，而在12?℃和18 ℃下兩者均與CK差異不顯著。在5?℃下寶蓮燈葉片葉綠素b含量與CK差異顯著，其他溫度下與CK差異則不顯著。

2.6溫度脅迫對寶蓮燈葉片氣體交換參數(shù)的影響

葉片凈光合速率P_n的大小，能最直觀地反映葉片光合作用的強(qiáng)弱^[26]。從表3可知，寶蓮燈經(jīng)不同溫度脅迫后葉片的凈光合速率P_n與CK相比均有不同程度的下降。在32?℃和38?℃下寶蓮燈葉片的P_n分別比CK降低了15.2%、83.9%，其中重度38?℃下P_n較CK差異顯著，而輕度高溫32?℃下P_n與CK差異不顯著;在5、12和18?℃脅迫下P_n分別比CK降低了137.6%、77.6%和54.4%，均與CK差異顯著，且3個處理間P_n也差異顯著。各溫度下寶蓮燈葉片光合速率大小依次為：CK>32?℃>18?℃>12?℃>38?℃>5?℃。

葉片氣孔導(dǎo)度G_s是葉片氣孔阻力的倒數(shù)，反映了植物進(jìn)行CO₂ 和水汽交換的能力^[27]，是影響P_n的重要生理指標(biāo)之一。從表3中可以看出，寶蓮燈在溫度脅迫后G_s也與P_n有相似的變化規(guī)律，隨著溫度的升高或降低呈明顯下降趨勢;與CK相比，在高溫32?℃和38?℃下寶蓮燈葉片的G_s分別下降28.9%、58.0%。而低溫5、12和18?℃下寶蓮燈葉片的G_s分別比CK降低了59.5%、45.6%和26.8%。而寶蓮燈葉片細(xì)胞間CO₂濃度C_i在溫度脅迫下卻呈先下降后升高的變化趨勢。在18、32?℃下寶蓮燈葉片C_i分別較CK降低了12.7%、19.2%;在低溫5?℃和高溫38?℃下，寶蓮燈葉片C_i卻分別比CK顯著增加了45.8%和39.0%。

葉片的蒸騰速率T_r也是影響P_n的重要因素之一。隨著溫度的升高寶蓮燈葉片蒸騰速率T_r逐漸增強(qiáng)，當(dāng)溫度在18?℃及以下時，各處理T_r差異不顯著，但顯著低于CK;輕度高溫32?℃下T_r有所上升，但與CK差異不顯著，重度高溫38?℃下T_r較CK顯著增加了22.5%。然而溫度脅迫下寶蓮燈葉片水分利用率WUE的變化趨勢卻與P_n、G_s相近，呈先升高后降低的變化;18?℃下WUE最高，較CK 顯著提高了28.3%，而低溫12?℃和高溫32、38?℃下WUE分別較CK下降了24.0%、23.1%和86.7%。

3??討論

MDA含量和相對電導(dǎo)率兩者常用來反映植物細(xì)胞受傷害的程度及其對逆境的響應(yīng)^[28]。已有研究結(jié)果表明高溫或低溫脅迫，會引起植物葉片膜脂過氧化，導(dǎo)致葉片相對電導(dǎo)率與MDA含量顯著增加^[29-30]。本研究也得出了類似的結(jié)果，寶蓮燈在高溫或低溫脅迫下，MDA含量和相對電導(dǎo)率均比對照增加，尤其在高溫38?℃與低溫5?℃下，兩者較對照均顯著提高;且在低溫處理下兩者的變化幅度明顯大于高溫脅迫下。這說明高溫或低溫都會破壞寶蓮燈葉片細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，加劇了寶蓮燈葉片膜脂過氧化程度，且低溫脅迫對寶蓮燈葉片的影響傷害顯著強(qiáng)于高溫脅迫。

脯氨酸、可溶性蛋白是植物細(xì)胞內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，參與調(diào)控抗逆能力的形成，其含量一般與植物的抗逆性呈正相關(guān)^[31]。本研究發(fā)現(xiàn)，38?℃高溫脅迫下寶蓮燈葉片可溶性蛋白含量比CK顯著提高;而低溫脅迫下隨著溫度的降低，可溶性蛋白含量呈先略微上升后顯著下降的趨勢，這可能是該種植物的可溶性蛋白對短暫輕度的低溫或高溫反應(yīng)不敏感^[31]，而過低的溫度阻礙了寶蓮燈植株正常蛋白合成，同時蛋白質(zhì)降解或植物自身保護(hù)酶消耗以抵抗外界逆境脅迫，使得可溶性蛋白含量下降^[30]。隨著溫度的升高或降低，寶蓮燈葉片脯氨酸積累量均顯著上升，增強(qiáng)了細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，有利于提高寶蓮燈對溫度逆境傷害的抵抗能力，這與劉宇等^[32]的結(jié)論一致。然而寶蓮燈在高溫下脯氨酸含量的變化明顯大于低溫下，說明寶蓮燈對高溫脅迫做出的保護(hù)性應(yīng)激響應(yīng)比在低溫下的明顯，可見寶蓮燈耐熱性比耐寒性好。

通常情況下植物為減輕逆境對自身造成的損傷，會啟用一系列抗氧化防御保護(hù)系統(tǒng)，如改變SOD、POD、CAT等抗氧化酶的活性，以降低膜脂過氧化的傷害。劉易超等^[33]研究表明高溫脅迫下，菊花葉片SOD活性在25～35?℃之間呈下降趨勢，在35～50?℃之間則先升高后下降;POD活性隨著溫度升高則變化不明顯，每一梯度下POD活性均比對照低。王寧等^[34]發(fā)現(xiàn)大葉冬青在短時間內(nèi)通過增加SOD、POD活性來適應(yīng)低溫脅迫，脅迫24?h時SOD活性最高，48?h時POD活性最高。王宏輝等^[35]指出4個紅掌品種在39?℃高溫脅迫下處理6?h時POD活性達(dá)到峰值，SOD活性在處理6～12?h時出現(xiàn)峰值，而CAT活性在24～36?h后開始下降?？梢婋S著溫度脅迫的進(jìn)程，植物主要參與響應(yīng)的酶活性不同。在本研究中，寶蓮燈葉片SOD、POD酶活性在48?h的低溫、高溫脅迫下均出現(xiàn)不同程度的下降，低溫脅迫下的下降幅度高于高溫下。說明在溫度脅迫下寶蓮燈葉片SOD、POD為清除活性氧而消耗下降，寶蓮燈較能適應(yīng)高溫環(huán)境，這可能與其原產(chǎn)地有關(guān)系。此外，低溫脅迫下的各處理寶蓮燈葉片CAT酶活性均低于對照，而高溫脅迫下隨著溫度的上升，CAT酶活性顯著增加，說明在高溫逆境下寶蓮燈通過提高CAT酶活性來清除體內(nèi)的活性氧，以減輕高溫帶來的損傷，這與黃磊等^[36]的研究結(jié)果相似。綜上可知，植物對溫度脅迫的響應(yīng)與抗氧化酶活性變化的關(guān)系受植物種類、處理時間及溫度等因素差異的影響，使得研究結(jié)果不同，這與張紅梅等^[14]的觀點相符。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用最重要色素中的一種，其生物合成是一系列酶促反應(yīng)，高溫或低溫脅迫會改變?nèi)~綠體膜特性，導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)破壞或體內(nèi)酶活性降低，葉綠素合成受阻，葉綠素分解加速^[37-38]。本研究中，寶蓮燈在溫度脅迫后，植株葉片葉綠素a、b及葉綠素總含量均下降，說明溫度脅迫使寶蓮燈葉片葉綠素合成速率下降或葉綠素降解加快，或是兩者情況都有發(fā)生^[16];特別是在高溫38?℃和低溫5?℃下，寶蓮燈葉片葉綠素含量顯著降低，這在秦嬌嬌等^[39]的研究結(jié)果中亦有表明。

引起植物葉片光合速率下降的植物自身因素主要是氣孔的部分關(guān)閉導(dǎo)致的氣孔限制和葉肉細(xì)胞光合活性下降導(dǎo)致的非氣孔限制兩類。前者使胞間CO₂濃度（C_i）下降，后者則反之，當(dāng)2種因素同時存在時，C_i變化的方向取決于占優(yōu)勢的那個因素^[40]。本研究結(jié)果表明，在輕度低溫（18?℃）或中度高溫（32?℃）下，寶蓮燈葉片的P_n、G_s和C_i均呈不同程度的下降，說明輕度低溫或中度高溫導(dǎo)致葉片的一部分氣孔關(guān)閉，G_s下降，阻力增加，減少了CO₂的供應(yīng)，即此時P_n下降主要由氣孔因素限制引起的;而在重度低溫（5?℃）或重度高溫（38?℃）下，寶蓮燈葉片的P_n和G_s均下降，但C_i卻呈顯著上升的趨勢，說明此時葉片葉肉細(xì)胞的光合機(jī)構(gòu)和酶活性遭受到了破壞，光合作用能力下降，限制和阻礙了氣孔中CO₂的利用，使得C_i顯著上升，即此時P_n下降為非氣孔因素限制所致。此外，寶蓮燈葉片G_s在高于或低于25?℃后均出現(xiàn)明顯下降，但P_n在中度高溫（32?℃）下僅下降15.2%，在輕度低溫（18?℃）卻下降了54.4%。高溫脅迫下寶蓮燈葉片P_n降低，T_r提高，這有助于降低葉片溫度，減輕高溫逆境對寶蓮燈植株的危害;而低溫脅迫下寶蓮燈葉片P_n、T_r較對照均顯著降低，WUE在18?℃時上升，而后隨著溫度的降低而下降，這說明溫度變化影響著寶蓮燈葉片碳同化和水分耗散之間的關(guān)系，楊華庚等^[41]的研究也證實了這一點。綜上可知，寶蓮燈在溫度脅迫下可能是先通過關(guān)閉部分氣孔或調(diào)整氣孔開度來減少CO₂進(jìn)入到葉肉細(xì)胞中的光合反應(yīng)位點，發(fā)生光抑制以此保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受高溫或低溫的傷害，形成了對葉綠體的一種特殊的保護(hù)機(jī)制^[42]，這似乎也表明氣孔對溫度脅迫的響應(yīng)比光合反應(yīng)位點更加敏感^[43]，具體有待深入研究。

綜上所述，寶蓮燈對生長環(huán)境中的溫度變化較敏感，溫度脅迫影響著寶蓮燈植株體的生長及生理代謝過程，脅迫初期寶蓮燈可以通過自身調(diào)節(jié)減輕溫度逆境造成的傷害;隨著脅迫的加深，這種調(diào)節(jié)能力逐漸減小;在一定程度上寶蓮燈植株對高溫環(huán)境的適應(yīng)性優(yōu)于低溫環(huán)境，短期的重度高溫或低溫均會顯著抑制寶蓮燈植株正常的生長及生理代謝。

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