花生花器官形態(tài)建成及異型雄蕊發(fā)育研究

王海霞，陶瑩芳，丁雨龍

(1. 南京林業(yè)大學南方現代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心/生物與環(huán)境學院/竹類研究所，江蘇 南京 210037；2. 青島農業(yè)大學化學與藥學院，山東 青島 266109)

花生(Arachishypogaea)屬于豆科(Leguminosae)、蝶形花亞科(Papilionaceae)、花生屬(Arachis)，目前花生屬內被描述的種已經增加到80個[1-2]，根據形態(tài)性狀、地理分布和雜交親和性，將花生屬分成9大區(qū)組，其中花生區(qū)組最大，包含花生栽培種(ArachishypogaeaL.)。Krapovickas和Gregory[1]根據主莖是否開花，將花生分為兩個亞種Subsp.hypogaea和Subsp.fastigiata。亞種hypogaea被分為var.hypogaea和var.hirsute兩個變種。亞種fastigiata被分為var. fastigiata和var. vulgaris兩個變種。孫大容等根據花生莢果、籽仁、生育習性、開花習性等農藝學綜合性狀，將中國栽培花生的品種分為普通型、龍生型、珍珠豆型和多粒型四類[3]，這與Krapovickas和Gregory的分類原則基本一致。

關于花生花芽分化的研究較早，崔澧等人將花生花器的分化過程分為9個時期[4]。王福青依據花生花器官形成及雌雄配子體的發(fā)育順序，將花芽分化過程劃為10個時期，發(fā)現雌雄配子體形成時間不同步[5-6]。白秀峰對“鄂花二號”、“白沙1016”等花生品種的花器進行了解剖觀察，發(fā)現大孢子母細胞的發(fā)育遲于小孢子母細胞，但成熟先于小孢子母細胞[7]；花生的花器較小，有雄蕊10枚，大部分品種的花中有4枚長橢圓形花藥的雄蕊又稱為長藥雄蕊，藥室較大，花絲較長；4枚圓球形花藥的雄蕊又稱為圓藥雄蕊，藥室較小，花絲較短；0～2枚退化雄蕊，即存在著雄蕊異型現象。在不同環(huán)境條件下，兩枚退化的雄蕊發(fā)育成花藥的比例不同[7]。趙世緒等人根據花蕾外部形態(tài)特征將小孢子發(fā)育分為4期，一朵花中長藥中小孢子早期的發(fā)育較圓藥中快，同一花藥內小孢子的發(fā)育時期相同[8]。

雖然對于花生花器官發(fā)育過程有了一定的研究，但是這些研究大多基于光學顯微鏡的觀察，缺乏形態(tài)發(fā)育上的系統(tǒng)研究。本研究將以五種類型花生品種為研究對象，從形態(tài)學、細胞學方面利用掃描電鏡、石蠟切片技術對花生花器官模式形態(tài)建成以及異型雄蕊的發(fā)育過程進行研究，以期為解釋花生花發(fā)育相關基因的時空表達以及花生育種提供形態(tài)解剖學依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

本研究選用花生栽培的典型品種：普通型弗羅蔓生(Arachishypogaeavar.hypogaea'Florunner')、龍生型永城小麻殼(A.hypogaeavar.hirsuta'Yong-cheng Xiaomake')、多粒型四粒紅(A.hypogaeavar.fastigiata'Silihong')、珍珠豆型白沙1016(A.hypogaeavar.vulgaris'Baisha1016')[9]以及異源四倍體野生種A.monticola的為材料(種子由青島農業(yè)大學張曉軍老師提供)，于2018年4月末覆膜種植于青島農業(yè)大學試驗田。

1.2 方 法

1.2.1掃描電鏡

對五品種的花生在主莖3、4、5、6、7、8葉時，取樣6次，每次選有代表性的20株，分別取第一對側枝第一節(jié)側枝上的第一個花序的第一個花芽[5]，用游標卡尺測量花蕾長度后，經70% FAA固定、0.1 mol/L PBS沖洗、乙醇系列脫水、乙酸異戊酯置換，在HCP-2型臨界點干燥儀內進行臨界點干燥，IB-5型離子濺射儀內進行鍍膜，JEOL7500F環(huán)境掃描電子顯微鏡下觀察并拍照。

1.2.2 石蠟切片法

按照1.2.1方法取不同發(fā)育時期的花蕾，用70% FAA固定24 h后，經酒精系列脫水，二甲苯透明，石蠟包埋，常規(guī)石蠟切片法制片，切片厚度8～10μm，利用鐵礬—蘇木精染色，中性樹膠封片，Olympus-BH2型顯微鏡觀察并拍照。

2 結果分析

經研究發(fā)現：四個花生栽培種和一個異源四倍體野生種A.monticola花器官的發(fā)育進程基本一致，僅退化雄蕊存在數量上的差異，永城小麻殼為1枚退化雄蕊，而弗羅蔓生、四粒紅、白沙1016以及A.monticola的花中均有兩枚退化雄蕊，退化雄蕊與心皮腹縫線對生。因此花生花器官形態(tài)建成及異型雄蕊發(fā)育研究結果將以永城小麻殼和弗羅蔓生為例進行闡述。

2.1 花生花器官的發(fā)生

根據掃描電鏡觀察，將花生花的個體發(fā)育分為8個發(fā)育階段：階段1：初級花序分生組織側向分化為次級花序分生組織以及葉原基，次級花序分生組織橫向分化出分生組織和苞片(圖1, a)；階段2：花芽原基呈鈍圓形圓錐體，苞片逐漸發(fā)育，被毛(圖1, b)；階段3：花原基頂端變平，分化出萼片原基和共同原基(圖1, c)；階段4：萼片伸長，向中間聚攏并包裹共同原基。共同原基分化出心皮原基和對萼雄蕊原基(圖1, d)；階段5：第二輪的花冠原基和第三輪對瓣雄蕊原基同時發(fā)育(圖1,e)；階段6：旗瓣原基，翼瓣原基，龍骨瓣原基出現。雄蕊開始分化花藥，心皮逐漸閉合并彎曲，內部形成子房室。此時有一枚或兩枚與心皮腹縫線對生的雄蕊未見花藥發(fā)育，僅存花絲(圖1,f)，將來發(fā)育為退化雄蕊。對萼的長藥雄蕊的花藥明顯起棱，對瓣的圓藥雄蕊發(fā)育較慢，兩者之間的區(qū)別逐漸顯現，心皮腹縫線對生的對萼雄蕊比心皮背部對萼雄蕊的花藥略小(圖1,g)；階段7：5枚花瓣覆瓦狀排列，旗瓣發(fā)育較快，翼瓣的先端逐漸加寬、伸長，兩片龍骨瓣愈合向上方(圖1,h)彎曲發(fā)育，逐漸將雌雄蕊包含在內；雄蕊花絲迅速伸長，此時可見永城小麻殼一枚退化雄蕊(圖1,i)，弗羅蔓生一長一短雄蕊退化(圖1,j)退化雄蕊僅存花絲，頂端表皮細胞皺縮，角質層具條紋，無花藥(圖1,k)。可育雄蕊的花藥表皮細胞膨大、光滑。雌蕊伸長，柱頭開始分化(圖1,l)；階段8：成熟可育雄蕊的花藥在大小和形狀上存在顯著差異，對瓣圓藥雄蕊的花藥體積約為對萼長藥雄蕊花藥的1/8(圖1，i、j)。細長的花柱彎曲呈勾狀，柱頭上形成毛狀乳突，高于花藥(圖1, m)，子房上位；雄蕊基部聯合成單體雄蕊管，基部呈90°彎曲(圖1,n)；龍骨瓣包住柱頭和花藥，未見花蜜腺發(fā)育，花發(fā)育成熟，永城小麻殼的對萼雄蕊、對瓣雄蕊中的花粉粒形狀、大小和紋路相同(圖1，o、p)。

I.花序分生組織；Br.苞片；C.心皮；Vx.旗瓣；A.翼瓣； F.花原基；K.龍骨瓣；P.花瓣原基；Pg.花粉粒；C.心皮原基；S.萼片；Sg.柱頭；Sta.退化雄蕊； Stp.對瓣圓藥雄蕊； Sts.對萼長藥雄蕊；Stu.單體雄蕊管I:Inflorescence meristem; Br:Bract; C: carpel primordial; Vx: vexillum; A: alae; F: floral primordium; K:keel; P:petal primordium; Pg:Pollen grain;S: sepals; Sg: stigma; Sta: staminodes; Stp:antepetal stamen; Sts:antesepal stamen; Stu:staminal tube 圖1 花生花器官發(fā)生的掃描電鏡圖Fig.1 Scanning electron micrographs of flower organogenesis of Arachis hypogaea L.

注：a-n.花生花發(fā)育的不同時期(f、j、m為弗羅蔓生，其余為永城小麻殼)。a. 階段1：初級花序分生組織側向分化出次級花序分生組織；b. 階段2：次級花序分生組織橫向分化為花分生組織(F)和苞片(Br)，葉(L)，萼片(S)；c,d. 階段3：花原基的頂端變平，形成共同原基；e. 階段4：共同原基分化出第二輪的對萼雄蕊原基(Sts)和第三輪的心皮原基(C)；萼片伸長，向中間聚攏并覆蓋其他花原基；g. 階段5：對萼的長藥雄蕊和對瓣的圓藥雄蕊相間排列，對萼雄蕊(Sts)發(fā)育較快，花瓣原基(P)和對瓣雄蕊原基(Stp)同時發(fā)育，心皮開始分化、卷曲。h. 階段6：花冠原基分化出五個花瓣原基(1枚旗瓣，2枚翼瓣，2枚龍骨瓣)；l, m. 階段7：5枚花瓣呈覆瓦狀排列，旗瓣發(fā)育快，較其余四枚花瓣大，兩片龍骨瓣愈合向上方彎曲發(fā)育，逐漸將雌雄蕊包含在內，心皮完全閉合并伸長，柱頭彎曲、開始分化柱頭，高于花藥；n. 階段8：花絲基部聯合成單體雄蕊管(Stu)，基部呈90度彎曲，龍骨瓣包住柱頭和花藥。o.永城小麻殼對萼雄蕊產生的三溝型花粉粒。p.永城小麻殼對瓣雄蕊產生的三溝型花粉粒。f.與心皮腹縫線對生的退化雄蕊；i.永城小麻殼有一枚退化雄蕊；j.弗羅蔓生有一長一短兩枚雄蕊退化; k.退化雄蕊頂端表皮角質層皺縮，僅存花絲，未見花藥。

Note: a-n: Different stages of peanut flower development (f, i, m 'Florunner'; the other 'Yong-cheng Xiaomake') a. The primary inflorescence meristem (I1) laterally differentiates a secondary inflorescence meristem (I2) during stage 1; b. at stage 2, the I2 forms a floral meristem (F), bract (Br), sepal(S) and leaf (L); c,d. Stage 3: the apex of flower primordium became flat and the common primordia formed; e. Stage 4: The common primordia differentiate the second and third whorl organs. Carpel(C), antesepal stamen (Sts), antepetal stamen(Stp), petal (P); g. Stage 5: Antesepal stamen (Sts) and antepetal stamen(Stp) are arranged alternately, antesepal stamen (Sts) develop faster, petal(P) and antepetal stamen (Stp) develop multaneously, carpels begin to differentiate, the carpel (C) begins to differentiate and curl , the adaxial carpel suture is visible (J); h. Stage 6: The floral organ primordia are completely differentiated, one vexillum (Vx), two alae petals (A), and two non-fused keel petals (K). Filament elongated; l, m. Stage7: Five petals were imbricate, vexillum development faster than the other four petals, two keel petals fused and curved, gradually included pistil and stamen, carpels completely closed and elongated, stigma began to differentiate; n. stage 8: The sepals have been removed. Stamens have completely differentiated the anthers; the petals develop. The formation of the staminal tube (Stu) begins; f. Staminodes opposite the sutures of carpels; i. One staminode in 'Yong-cheng Xiaomake'; j. Two staminode in 'Florunner'. k. Dehydrated epidermis of staminodes with only filaments, no sporogenous tissue at apical;o. Tricolplate pollen in antesepal stamen; p. Tricolplate pollen in antepetal stamen.

2.2 雄蕊發(fā)育的細胞學觀察

花芽原基基部的外圍細胞進行平周分裂和垂周分裂，形成三種異型雄蕊。永城小麻殼10枚雄蕊中包含5枚長藥對萼雄蕊，4枚圓藥對瓣雄蕊和1枚退化雄蕊，長、圓花藥相間而生。對萼雄蕊中與旗瓣對生的2個長花藥被藥隔分隔成兩藥室，體積較其余3個四藥室的長花藥??；4枚對瓣雄蕊中有2個三藥室圓花藥、2個兩藥室圓花藥，其中2枚三藥室的圓藥雄蕊與旗瓣對生(圖2，a、b)。弗羅蔓生的花中有4枚長藥對萼雄蕊，4枚圓藥對瓣雄蕊及2枚退化雄蕊，2枚退化雄蕊位于與旗瓣對生的1枚兩藥室長藥雄蕊和1枚三藥室圓藥雄蕊之間, 通常呈現為一長一短，且彼此著生位置相近，未見花藥相關組織藥室內壁、中層及絨氈層的出現(圖2，d、e)。

在同一花粉囊內可以看到小孢子處于相同的分裂時期和發(fā)育階段(圖2，f)；同一朵花中，長藥雄蕊(對萼雄蕊)的花藥較大，而圓藥雄蕊(對瓣雄蕊)的花藥小，在孢原細胞分化時，就有藥室的差別，各花藥的發(fā)育進程一致(圖2，g)。隨著花粉粒的發(fā)育成熟，藥室橫隔逐漸消解(圖2，h)。十枚雄蕊花絲基部聯合成一個單體雄蕊管，長藥對萼可育雄蕊中的維管束比圓藥對瓣可育雄蕊中的大(統(tǒng)計結果見表1)。永城小麻殼一枚退化雄蕊的維管組織面積為1895.655μm2，比其他9枚可育雄蕊的維管束小(圖2，i)。弗羅蔓生中與心皮腹縫線正對的退化雄蕊花絲中未見維管束，而另一枚退化雄蕊的維管束僅比相鄰圓藥3室雄蕊大，但比其他可育對萼長藥雄蕊的維管束小(圖2，j)。

Pg：花粉粒；Sta：退化雄蕊；Sts：對萼雄蕊；Stp：對瓣雄蕊；Vb：維管束；C：心皮Pg:Pollen grain;Sta: staminodes; Sts:antesepal stamen; Stp:antepetal stamen; Vb: Vascular bundle C: carpel.圖2 花生異型雄蕊的發(fā)育過程Fig.2 Development of heteromorphous stamen in peanut (Arachis hypogaea L.)

注：a：永城小麻殼5枚對萼雄蕊的長花藥；b：永城小麻殼對瓣雄蕊的圓花藥；c：龍生型偶見10枚可育雄蕊，其中6枚長藥雄蕊，4枚圓藥雄蕊；d：弗羅蔓生4枚對萼雄蕊的長花藥藥；e：4枚對瓣雄蕊圓花藥；f：同一花粉囊內小孢子處于相同的發(fā)育階段；g: 長藥雄蕊與圓藥雄蕊發(fā)育同步；h: 藥室橫隔逐漸消解；i: 永城小麻殼雄蕊的維管束；j: 弗羅蔓生雄蕊的維管束。

Note: a: Long oval anthers of antesepal stamens in 'Yong-cheng Xiaomake'; b: Short oval anthers of antepetal stamens in 'Yong-cheng Xiaomake'; d: Long oval anthers of antesepal stamens in 'Florunner'; e: Short oval anthers of antepetal stamens in 'Florunner'; f: Microspores in the same pollen sac are at the same developmental stage; g: Two fertile stamens develops synchronously; i: Vascular bundles in 'Yong-cheng Xiaomake'; j: Vascular bundles in 'Florunner'.

表1 永城小麻殼和弗羅蔓生中花絲維管束面積

注：以近軸端的退化雄蕊為1，順時針標號依次為2,3,4......10。維管束的測量值為3朵處于小孢子母細胞時期的花同一切面測量，每個維管束測量3次，取平均值。

Note: The staminodes at the paraxial end are 1, and the clockwise numbers are 2, 3, 4……10. The measured value of the vascular bundle was measured on the same cut surface of three flowers in the microspore mother cell stage, and each vascular bundle was measured 3 times and averaged.

3 討 論

花生花器官的發(fā)育與蒺藜苜蓿(Medicagotruncatula)、野生豌豆(Pisumsativum)相似[10-11]：花器官起始順序是萼片—雄蕊、心皮—花瓣；花的各輪器官起始時間相互重疊，共同原基的出現打亂了由外向內的器官起始順序；同一輪中出現不同屬性的花器官，如花瓣與對瓣雄蕊；同一屬性的器官出現在不同的輪中，如：對萼雄蕊和對瓣雄蕊；花發(fā)育后期花瓣特化，形成旗瓣、翼瓣、龍骨瓣，最終使得花呈兩側對稱；常見花器官融合?；ò耆诤?Sympetaly)被認為是進化的，它可以提高授粉效率，進而能加快植物多樣化的速度。

永城小麻殼雄蕊的5枚對萼長花藥有3個被藥隔分成四藥室，2個被分成兩藥室；4枚對瓣圓藥雄蕊中有2個圓花藥被分成三藥室，2個被分成兩藥室，1枚退化雄蕊。弗羅蔓生的花中4枚長花藥被藥隔分成3個四藥室、1個兩藥室；4枚圓花藥分成2個三藥室、2個兩藥室，2枚退化雄蕊(圖3)。長藥雄蕊、圓藥雄蕊以軸兩側對稱分布，呈環(huán)狀相間排列，2個花生品種的雄蕊藥室分布相同，性狀較為穩(wěn)定，未出現藥室數量變化的情況，與白秀峰等人認為3個長形花藥是典型的四室，4個圓形花藥與1個旗瓣對生的長藥藥室數有變化的研究結果不一致[7]，這可能與開花期的環(huán)境溫度有關。開花期高溫脅迫對豆科植物花藥的發(fā)育有較大的影響：豇豆(VignaunguiculataL. Walp)、菜豆(Phaseolusvulgaris)和鷹嘴豆(CicerarietinumL.)熱敏基因型ICC 4567、ICC 10685的花中出現花藥藥室數量增加，藥室表皮壁增厚以及部分不育花粉粒的現象[16-18]。

圖3 花生花器官模式及雄蕊藥室分布簡圖：永城小麻殼(左)、弗羅蔓生(右)Fig.3 Flower organ pattern and stamen chamber distribution diagram: 'Yong-cheng Xiaomake' (L) and 'Florunner' (R)

注：Ad, Adaxial(近軸端)；Ab, Abaxial(遠軸端)；S, Sepals(5枚萼片，其中4枚連合，1枚分離)；VX, Vexillum(旗瓣)；A, Alae(翼瓣)；K, Keel(龍骨瓣)；Sts, antesepal stamen(對萼雄蕊)；Stp, antepetal stamen(對瓣雄蕊)；Sta,staminodes (退化雄蕊)；C, carpel(心皮)。簡圖中2,3,4 表示藥室數目，深藍色為退化雄蕊。

Note: In the diagram, 2, 3, 4 indicate the number of pollen sac, and dark blue is the staminodes.

Paulino等人研究了羽扇豆屬(Lupinus)品種'The Governor'和金雀花(Cytisusscoparius)兩種開花授粉的花器個體發(fā)育以及花粉粒的功能，認為在這兩個蝶形花亞科植物中異型雄蕊的發(fā)育與花粉結構和功能的差異相對應，有很強的功能劃分：在羽扇豆中雄蕊異型性與花粉釋放機制有關，對萼雄蕊產生可育花粉且花粉數量多，而對瓣雄蕊產生不育花粉且花粉數量少；在金雀花中一部分雄蕊生產花粉給傳粉者提供食物，另一部分雄蕊產生的花粉則用來授粉，避免了花粉被傳粉者過度采集，是一種為保存足夠多花粉以供授粉的機制[19]。異型雄蕊的分化與各自產生的花粉活力的差異，表明雄蕊之間存在著分工，可能通過傳粉媒介介導的選擇進化，以減少由花粉的不同功能引起的沖突[19]。相比開花授粉花，閉花授粉花更原始[20]。所有閉花授粉花的共同特征是雄蕊數量或體積的減少和花冠閉合[21-22]。對花荵科的大花粘膠花(CollomiagrandifloraDouglas ex Lindl.,Polemoniaceae)同一花序軸上閉花受粉和開花受粉兩種花的觀察發(fā)現：閉花授粉花的花冠減少，兩種花的花藥大小和形狀存在著顯著差異[23]。閉花授粉的花中花藥體積小，僅有兩個藥室，花粉數不足50粒；而開花受精的花中花藥體積大，有四個藥室，能產生500多個花粉粒。閉花授粉的花藥中較少的初始孢原細胞和較短的孢子細胞增殖持續(xù)時間與較小的花藥相關，其成熟時花粉粒數僅為開花授粉花的1/10[24]?；ㄉ鸀閲栏竦拈]花授粉[25]，龍骨瓣的出現保存了大量花粉以供繁殖。

對云實屬金鳳花(Caesalpiniapulcherrima)的研究證實，花內雄蕊花藥開裂時間的分化延遲了花內花粉的存在時間，通過多批、分次的傳粉者散布，有效的促進了花粉的輸出和成功授粉率[25]。本研究發(fā)現，花生花內兩種異型可育雄蕊同步發(fā)育(圖2，a、b；d、e)，這與趙世緒等人“花藥分化早期，長藥中小孢子發(fā)育較圓藥中快”的結論不一致[8]。但兩者散粉時間不一致：長藥雄蕊(對萼雄蕊)的花絲較長，先散粉；而圓藥雄蕊(對瓣雄蕊)花絲較短，散粉晚。雄蕊在花絲與花藥上的分化使得花粉在不同空間位置、不同時間散粉，可能是花生控制花粉呈現的裝配與分發(fā)機制之一。席湘媛利用透射電鏡觀察了花生品種徐州68-4成熟花粉的超微結構，但未對兩種異型可育雄蕊產生的花粉進行區(qū)分探討[27]。本研究發(fā)現，同一品種花生花內的兩種異型可育雄蕊均可產生三溝型花粉，兩種花粉形態(tài)、大小和紋飾均相同。

永城小麻殼和弗羅蔓生這兩個品種的花中長藥雄蕊花絲維管束面積均比圓藥雄蕊的大，一枚退化雄蕊的維管組織面積均比其他可育雄蕊小，弗羅蔓生中與心皮腹縫線正對的退化雄蕊未見維管束。雄蕊花絲中維管束的大小與花藥的大小呈正相關，且退化雄蕊維管的發(fā)育程度與退化雄蕊的大小有關[28]。Rodríguez等人對具有不同大小退化雄蕊的玄參屬(Scrophularia)玄參組(Sect.Scrophularia)的S.scorodonia，S.lyrata和礫玄參組(Sect.Tomiophyllum)的S.canina三種植物花的維管系統(tǒng)進行研究，發(fā)現較大的退化雄蕊比較小的退化雄蕊具有更多的維管系統(tǒng)。

永城小麻殼和弗羅蔓生兩個品種的花不僅退化雄蕊數量有差異，退化雄蕊的著生位置也不同：永城小麻殼1枚退化雄蕊位于2枚兩藥室對萼雄蕊之間；弗羅蔓生2枚退化雄蕊相鄰，位于1枚兩藥室對萼雄蕊與1枚三藥室對瓣雄蕊之間，為一長一短。根據花藥藥室分布和花型兩側對稱的規(guī)律可知，弗羅蔓生鄰近三藥室對瓣圓藥雄蕊的1枚二藥室對萼雄蕊花藥未發(fā)育，僅存花絲，成為退化雄蕊。研究中偶見永城小麻殼花內有6枚長藥雄蕊、4枚圓藥雄蕊，可見退化雄蕊有進一步發(fā)育的可能，這與白秀峰的結果一致[7]。

Mayer和Chartesworth認為雄蕊的保留是由于雄蕊和雌蕊之間的遺傳相關性所致，這延遲了花中的雄蕊或雌蕊功能的抑制[31]。Endress提出，雄蕊減少是因為雄蕊的正向存在對授粉不利，雄蕊可能在此過程中阻礙花的功能，在第五(奇數)雄蕊的減少上表現出廣泛的變異與對稱程度相關[32]。背腹不對稱在花瓣和雄蕊中最為明顯，每個花瓣和雄蕊可分為三種類型：背側、側面和腹側[33]。兩側對稱的花中正面最上部奇數雄蕊通常會減少，其與花冠筒融合以占據對稱線交叉的位置[32]，如金魚草中背部雄蕊原基在發(fā)育的早期階段滯育，形成一個退化雄蕊，在金魚草中分離出控制花不對稱性的第一個基因cycloidea[34]，在花分生組織的背側區(qū)域早期表達，影響著花原基的形成及其分化程度；表達持續(xù)到花原基后期，將會影響花瓣和雄蕊的不對稱性、大小和細胞類型。

栽培種花生的染色體為異源四倍體(2n=4X=40)，基因組大且遺傳基礎狹窄，又因花器官的性狀穩(wěn)定，因此花的遺傳多態(tài)性極低。四個花生品種和一個野生種花的發(fā)育進程與形態(tài)基本一致，僅退化雄蕊存在著數量上的差異。龍生型花生(茸毛變種)在植物學性狀和品質性狀上變異較大，具有豐富的遺傳多樣性，比較原始，可以以此變種來研究花生的進化，了解花生進化歷程[35]。還可根據不同目的，選擇此類型的不同品種在育種上加以利用[36-37]。

花生花內異型雄蕊現象在被子植物系統(tǒng)進化中有何意義？兩種可育雄蕊在功能上有何差別？退化雄蕊雖然丟失了雄性繁殖功能，但是否在進化過程中重新獲得了有助于植物繁殖的新功能？僅從雄蕊發(fā)育的角度來解釋是遠遠不夠的，還需要多學科手段來進行深入、系統(tǒng)的研究。