玉米對(duì)鎘的轉(zhuǎn)運(yùn)、積累機(jī)制及其生理響應(yīng)

沈天爾 施 潔 胡盈盈 顧家家 郭燕萍 廖芳蕾 陳文榮

(浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，金華 321001)

重金屬元素鎘(Cd)并非植物必需微量元素，但其能在植物體內(nèi)積累，并對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育造成負(fù)面影響。如外源Cd脅迫將導(dǎo)致玉米生物量減少、產(chǎn)量降低、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化屬性的改變等[1]，玉米可啟動(dòng)相關(guān)響應(yīng)機(jī)制以阻滯重金屬元素Cd的運(yùn)輸。關(guān)于Cd在植物中的轉(zhuǎn)運(yùn)、積累和調(diào)控機(jī)制已經(jīng)成為植物生理學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[2]。本文重點(diǎn)從共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑、長(zhǎng)距離與短距離運(yùn)輸?shù)目臻g角度，介紹Cd在玉米各部的移動(dòng)途徑及移動(dòng)過(guò)程中的積累機(jī)制，并對(duì)玉米部分鎘相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)行了預(yù)測(cè)。同時(shí)，對(duì)Cd作用于玉米生理活動(dòng)的影響及機(jī)理進(jìn)行歸納，簡(jiǎn)明概述了玉米生產(chǎn)中的Cd污染緩解技術(shù)，以期為將來(lái)的研究和生產(chǎn)提供新的思路與方法。

1 玉米對(duì)鎘轉(zhuǎn)運(yùn)與積累的相關(guān)機(jī)理

耕地Cd的污染是玉米鎘積累的直接來(lái)源，故Cd運(yùn)輸?shù)目傮w方向?yàn)閺男螒B(tài)學(xué)下端到形態(tài)學(xué)上端，Cd元素積累特點(diǎn)則表現(xiàn)為：根>莖葉>籽粒[3]。植物長(zhǎng)距離運(yùn)輸主要依賴(lài)于維管束，而Cd從根表皮到中柱之前的運(yùn)輸過(guò)程則是植物的短距離運(yùn)輸。

1.1 鎘的短距離運(yùn)輸

根是植物貯存和固定Cd的重要器官，玉米根系對(duì)Cd具有高積累的特點(diǎn)[3]。物質(zhì)在植物體內(nèi)的短距離運(yùn)輸包括質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑。離子和水分可以經(jīng)阻力較小的質(zhì)外體途徑實(shí)現(xiàn)根部的徑向運(yùn)輸，但當(dāng)質(zhì)外體途徑受到凱氏帶阻礙時(shí)，Cd2+可以跨膜進(jìn)入細(xì)胞，轉(zhuǎn)而進(jìn)行共質(zhì)體途徑的運(yùn)輸[4]。王曉娟等[4]發(fā)現(xiàn)Cd可通過(guò)質(zhì)外體和共質(zhì)體兩種途徑進(jìn)入玉米幼苗根木質(zhì)部。

1.1.1 通過(guò)質(zhì)外體途徑的鎘運(yùn)輸與積累

質(zhì)外體途徑對(duì)Cd2+的運(yùn)輸阻力較小，帶正電荷的Cd2+移動(dòng)時(shí)將在一定程度上受到細(xì)胞壁陰離子的吸附[5]。同時(shí)，在Cd刺激下玉米根細(xì)胞壁組分將發(fā)生改變。代謝組學(xué)研究顯示，Cd刺激顯著提高了玉米根部細(xì)胞壁中堿溶性多糖組分，并改變多糖組分與纖維素、木質(zhì)素的比例以及酚類(lèi)物質(zhì)含量[6]。Vatehová等[6]認(rèn)為這種細(xì)胞壁組分的變化是玉米應(yīng)對(duì)鎘脅迫的一種防御機(jī)制。進(jìn)一步的研究表明，Cd處理將誘導(dǎo)產(chǎn)生大量細(xì)胞壁多糖并參與凱氏帶的形成[7]，因此Cd誘導(dǎo)的玉米根細(xì)胞木質(zhì)化可能為Cd防御系統(tǒng)的內(nèi)在機(jī)理之一。

Cd在經(jīng)質(zhì)外體途徑進(jìn)入玉米中柱的過(guò)程中，Cd的刺激將導(dǎo)致玉米根細(xì)胞向外分泌富含半胱氨酸殘基的植物螯合素，使根系中的Cd主要積累于質(zhì)外體中[8]。早期研究發(fā)現(xiàn)，用不同濃度Cd(1、10 μmol/L)對(duì)玉米幼苗進(jìn)行短期處理后，積累于根細(xì)胞質(zhì)外體的Cd含量高于原生質(zhì)體[9]。通過(guò)根細(xì)胞的Cd分餾技術(shù)，Nocito等[10]對(duì)水稻(OryzasativaL.)的實(shí)驗(yàn)嚴(yán)格地證明了Cd脅迫將促進(jìn)水稻根部植物螯合素的生物合成，而這些含巰基的化合物通過(guò)螯合作用顯著地提高了Cd在根部的積累。經(jīng)植物螯合素螯合后，玉米根部的Cd元素與植物螯合素或者其他相關(guān)巰基化合物形成分子量不等的復(fù)合物[11]，其中，高分子量復(fù)合物和低分子量復(fù)合物中Cd元素的含量及其在二者中所占的比例與外源Cd濃度[10]及作物種類(lèi)關(guān)系密切[11]，但鑒于低分子量向高分子量復(fù)合物的轉(zhuǎn)化主要發(fā)生在液泡中，且高分子量復(fù)合物的形成對(duì)Cd2+螯合具有更高的貢獻(xiàn)率[12]，因此高分子量復(fù)合物在Cd的液泡區(qū)隔化作用中發(fā)揮更為主要的作用。

1.1.2 通過(guò)共質(zhì)體途徑的鎘運(yùn)輸與積累

由于玉米根中凱氏帶的存在，Cd短距離運(yùn)輸仍需經(jīng)歷共質(zhì)體途徑進(jìn)入胞內(nèi)。對(duì)單個(gè)細(xì)胞而言，轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和通道蛋白的運(yùn)輸是Cd2+跨膜進(jìn)入共質(zhì)體的主要方式；而在共質(zhì)體中移動(dòng)時(shí)，Cd的主要存在形態(tài)有離子以及含Cd配合物。植物細(xì)胞分泌的植物螯合素除了在質(zhì)外體途徑中阻遏Cd移動(dòng)，在共質(zhì)體中也有類(lèi)似作用。液泡是植物區(qū)隔化Cd的最重要區(qū)域，這也是植物對(duì)Cd脅迫耐受機(jī)制的一部分[13]。對(duì)于Cd2+在植物細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和液泡中的螯合機(jī)理及Cd-植物螯合素的存在形態(tài)，Verbruggen等[14]已進(jìn)行了詳細(xì)描述。然而，不論Cd以何種形態(tài)經(jīng)共質(zhì)體途徑運(yùn)輸，都離不開(kāi)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白或通道蛋白的參與。

與Cd2+跨膜運(yùn)輸相關(guān)的通道主要包括Ca2+通道和K+通道。Kurtyka等[15]的Ca2+通道阻斷實(shí)驗(yàn)顯示，Cd2+可通過(guò)定位在玉米細(xì)胞膜上的Ca2+通道進(jìn)入原生質(zhì)體。研究表明，外源Cd刺激誘發(fā)的膜電位超極化將提高Ca2+通道對(duì)Cd的滲透性[15]。近期，對(duì)水稻的研究也顯示，Ca2+通道AAN4、GLR3.4對(duì)Cd流入和吸收具有重要作用，且Ca2+對(duì)Cd進(jìn)入細(xì)胞可能產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)性抑制作用[16]。K+是植物的必需大量元素且在植物逆境生理中扮演重要角色，因此K+通道對(duì)Cd的滲透性問(wèn)題值得關(guān)注，但目前鮮有研究在植物中嚴(yán)格證實(shí)K+通道或轉(zhuǎn)運(yùn)子對(duì)Cd具有轉(zhuǎn)運(yùn)能力[16]。

Cd的跨膜運(yùn)輸還可依靠轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對(duì)其的轉(zhuǎn)運(yùn)。天然抗性相關(guān)巨噬細(xì)胞蛋白(NRAMP)、鋅/鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(ZIP)等轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白能夠轉(zhuǎn)運(yùn)以離子形態(tài)存在的重金屬Cd，而ATP結(jié)合盒轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(ABC)和黃色條紋轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(YSL)除了具有Cd2+轉(zhuǎn)運(yùn)能力，部分成員還能轉(zhuǎn)運(yùn)含Cd復(fù)合物[2]。

目前，在玉米中已克隆出9個(gè)ZmZIP家族基因，該家族蛋白的一級(jí)結(jié)構(gòu)包含359～490個(gè)氨基酸殘基，6～9個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域，在跨膜域3、4之間存在1個(gè)可變域，且所有的ZmZIP均定位于質(zhì)膜及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上[17]。然而，目前對(duì)ZmZIP家族蛋白的研究?jī)H限于對(duì)Fe2+、Zn2+的轉(zhuǎn)運(yùn)功能，而對(duì)Cd2+運(yùn)輸作用的研究目前鮮有報(bào)道。在植物中，對(duì)Cd轉(zhuǎn)運(yùn)具有專(zhuān)一性的轉(zhuǎn)運(yùn)子也尚未被發(fā)現(xiàn)。

NRAMP是另一個(gè)重要的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族，它廣泛存在于酵母、植物、哺乳類(lèi)動(dòng)物中[18]。Sharma等[19]通過(guò)對(duì)玉米基因組的SSR和SNP分析，鑒定出16個(gè)來(lái)自玉米的NRAMP家族候選基因；近期也有研究通過(guò)QTL分析，鑒定得到2個(gè)ZmNRAMP家族的候選基因[20]。目前，已經(jīng)在水稻、高粱、擬南芥等植物中發(fā)現(xiàn)了NRAMP家族蛋白對(duì)Cd2+的轉(zhuǎn)運(yùn)作用[21]，但對(duì)于玉米ZmNRAMP轉(zhuǎn)運(yùn)子的研究仍處于起步階段，鮮有對(duì)ZmNRAMP家族基因進(jìn)行克隆的相關(guān)報(bào)道。

ABC是目前發(fā)現(xiàn)存在于幾乎所有生命體中的成員最多的蛋白超級(jí)家族之一。Pang等[22]將玉米130個(gè)ABC蛋白進(jìn)行了歸納，并對(duì)其分類(lèi)、基本結(jié)構(gòu)、典型功能等進(jìn)行了概括性描述，其中，具有轉(zhuǎn)運(yùn)功能的ABC蛋白可分為5個(gè)亞家族，而ZmABCC亞家族、ZmABCG亞家族則可能對(duì)Cd具有轉(zhuǎn)運(yùn)能力，然而，目前玉米各ABC亞家族蛋白對(duì)Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)功能尚未被驗(yàn)證。表1是基于已有研究對(duì)ZmZIP、ZmNRANP和ZmABC基因家族的系統(tǒng)進(jìn)化分析，對(duì)部分Cd2+相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)子功能進(jìn)行的功能預(yù)測(cè)。

玉米中的另一個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白ZmYS1也具對(duì)Cd配合物的轉(zhuǎn)運(yùn)作用。ZmYS1最早被認(rèn)為是鐵離子-植物鐵載體的轉(zhuǎn)運(yùn)體[29]，Schaaf對(duì)玉米YS1蛋白的研究表明，ZmYS1轉(zhuǎn)運(yùn)子可以將與鐵離子-植物鐵載體運(yùn)入細(xì)胞，同時(shí)該研究還發(fā)現(xiàn)植物鐵載體的類(lèi)似物煙草胺與重金屬的螯合產(chǎn)物能被ZmYS1編碼的質(zhì)子耦合轉(zhuǎn)運(yùn)子雙向轉(zhuǎn)運(yùn)[30]；此外，Ueno等[31]也對(duì)ZmYS1轉(zhuǎn)運(yùn)Fe等金屬元素的生物學(xué)功能進(jìn)行了驗(yàn)證。

1.2 鎘的長(zhǎng)距離運(yùn)輸

雖然Cd在玉米根系中的短距離運(yùn)輸受到一定阻滯，但仍會(huì)有重金屬Cd流入維管束并進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸[10]，這一過(guò)程主要依靠維管束中的木質(zhì)部和韌皮部。

玉米對(duì)Cd積累的調(diào)控，也表現(xiàn)在木質(zhì)部的運(yùn)輸上。區(qū)別于Cu、Zn等必需微量元素，有毒金屬Cd在玉米木質(zhì)部中的運(yùn)輸不完全由蒸騰拉力所引起的水流決定，因而表現(xiàn)出Cd向芽的分配減少，Nguyen等[32]認(rèn)為產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因是部分Cd被重新分配而向下運(yùn)輸。極低濃度Cd(0.8、20 nmol/L)就能啟動(dòng)玉米長(zhǎng)距離運(yùn)輸中對(duì)重金屬元素Cd的排除機(jī)制[32]。Yamaguchi等[33]發(fā)現(xiàn)，在水稻等單子葉植物的維管束叢中，木質(zhì)部和韌皮部存在明顯的物質(zhì)交換，這種從木質(zhì)部到韌皮部的物質(zhì)交換可能是在長(zhǎng)距離運(yùn)輸過(guò)程中將Cd重新分配到根部的重要機(jī)制。

因?yàn)樽蚜Ｖ械腃d積累絕大部分來(lái)自于韌皮部[34]，故韌皮部運(yùn)輸在金屬離子向籽粒移動(dòng)的過(guò)程中起主導(dǎo)作用，而由于生殖器官有限的蒸騰作用，木質(zhì)部運(yùn)輸則起次要作用。有報(bào)道顯示，韌皮部中存在谷胱甘肽、植物螯合素、煙草胺[35]等典型重金屬離子螯合劑，它們?cè)贑d的韌皮部運(yùn)輸中發(fā)揮Cd載體的作用。近期，Shimo等[36]在新發(fā)現(xiàn)的Cd低積累水稻品系中定位了位于韌皮部伴胞上的LCD蛋白，該蛋白可能與Cd的韌皮部運(yùn)輸有關(guān)。同時(shí)，水稻籽粒中的Cd積累與韌皮部汁液中的Cd濃度密切相關(guān)[37]，Yan等[38]發(fā)現(xiàn)，韌皮部的Cd裝載與卸載是水稻籽粒Cd積累的主要途徑。然而，關(guān)于韌皮部Cd裝載和卸載的機(jī)理仍不清楚，且對(duì)于Cd在玉米韌皮部中運(yùn)輸?shù)南嚓P(guān)研究鮮有報(bào)道。作為作物籽粒Cd積累的主要途徑，韌皮部運(yùn)輸直接影響著鎘污染背景下糧食的安全生產(chǎn)，相關(guān)研究亟待跟進(jìn)。

2 鎘脅迫下玉米的生理響應(yīng)

在Cd污染的生境中，對(duì)Cd的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)積累將誘發(fā)玉米葉片黃化、植株地上和地下的生物量生長(zhǎng)受阻等一系列生理響應(yīng)；基于近年來(lái)的相關(guān)研究，Cd脅迫對(duì)玉米形態(tài)的影響主要源于Cd對(duì)內(nèi)源性植物激素水平的干擾、光合作用的影響以及水分與養(yǎng)分吸收的抑制等方面。

相較其他糧食作物，玉米在Cd脅迫下的生理響應(yīng)具有一定特殊性。與水稻相比，玉米雖然對(duì)外源Cd積累水平較低，但對(duì)Cd脅迫的敏感程度更高。水稻的Cd致死濃度高于500 μmol/L[39]，而玉米在200～250 μmol/L的外源Cd處理下即出現(xiàn)致死效應(yīng)[40,41]。大麥(HordeumvulgareL.)雖然在Cd脅迫的致死濃度上與玉米接近，但在80、250 μmol/L外源Cd處理下玉米葉片光合蛋白含量顯著降低，而大麥則僅略有降低，這可能是由于玉米是C4植物而具有區(qū)別于C3植物的碳同化機(jī)制[41]；而從Cd脅迫對(duì)植物體抗氧化生理影響的角度，小麥(TriticumaestivumL.)對(duì)Cd脅迫的生理響應(yīng)較玉米更為劇烈。因此，水稻、玉米和小麥3種主要糧食作物對(duì)重金屬Cd脅迫的生理敏感程度總體呈現(xiàn)出小麥>玉米>水稻的趨勢(shì)。

2.1 對(duì)內(nèi)源植物激素的影響

外源Cd對(duì)玉米激素分泌水平產(chǎn)生影響，普遍表現(xiàn)為低濃度時(shí)促進(jìn)，而高濃度時(shí)抑制。在Cd處理與生長(zhǎng)素分泌相關(guān)性方面，Yue等[42]的研究發(fā)現(xiàn)，在Cd脅迫下，玉米的Cd應(yīng)答基因與生長(zhǎng)素合成、轉(zhuǎn)運(yùn)以及下游響應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄豐度及表達(dá)部位具有一致性。隨著Cd濃度的提高(25～50 μmol/L)，游離態(tài)生長(zhǎng)素的含量呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，生長(zhǎng)素氧化酶活性不斷上調(diào)。對(duì)玉米生長(zhǎng)素響應(yīng)正調(diào)控因子GH3(Gretchen Hagen3)基因家族的研究顯示，高濃度Cd脅迫(50 μmol/L)能抑制該家族大部分基因在玉米根中的表達(dá)，同時(shí)也顯著降低了根中生長(zhǎng)素的含量[43]。Aux/IAA(Auxin/indoleacetic acid)蛋白對(duì)其他生長(zhǎng)素響應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄具有抑制作用[44]，Cd脅迫(100 μmol/L)能穩(wěn)定Aux/IAA家族蛋白IAA17，從而抑制生長(zhǎng)素相關(guān)響應(yīng)基因的表達(dá)，最終植物因生長(zhǎng)素含量降低表現(xiàn)出主根伸長(zhǎng)受抑制[45]。重金屬鹽脅迫對(duì)SAUR(Small auxin up RNA)調(diào)控生長(zhǎng)素信號(hào)通路的相關(guān)研究鮮有報(bào)道，目前的研究?jī)H已知SAUR與非生物脅迫具有一定相關(guān)性[46]，其表達(dá)蛋白能與部分重金屬離子結(jié)合，但與Cd2+結(jié)合能力較弱[47]。然而，在低濃度Cd(5 μmol/L)處理下，玉米根系和葉片中生長(zhǎng)素含量也會(huì)呈上調(diào)趨勢(shì)[48]。

低濃度Cd(5 μmol/L)脅迫顯著上調(diào)了玉米根系中的脫落酸含量以及葉片和根系中的乙烯含量[48]。關(guān)于鎘脅迫下植物對(duì)體內(nèi)細(xì)胞分裂素及赤霉素調(diào)控及生理響應(yīng)的相關(guān)研究主要集中于擬南芥、水稻等模式植物。

2.2 對(duì)光合作用的影響

Cd脅迫對(duì)玉米凈光合速率的影響表現(xiàn)為低濃度(1、5 μmol/L)時(shí)促進(jìn)以及高濃度(15、50、100 μmol/L)時(shí)抑制，同時(shí)，不論何種水平的鎘(1～100 μmol/L)處理均會(huì)提高玉米的光補(bǔ)償點(diǎn)，但僅有低濃度Cd(1 μmol/L)處理能提高玉米光飽和點(diǎn)[49]。玉米葉肉細(xì)胞中的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶對(duì)于CO2具有極高的親和力，胞間CO2濃度一般不會(huì)成為光合作用的限制因素，因此Cd脅迫誘發(fā)的光系統(tǒng)破壞和膜系統(tǒng)損傷等非氣孔因素更可能是重金屬Cd對(duì)玉米光合作用影響的主要機(jī)理。

水培實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，不同濃度(5、50 μmol/L)Cd處理均會(huì)減少玉米的總?cè)~綠素含量，且對(duì)于葉綠素a的負(fù)面影響大于葉綠素b[50]；同時(shí)，Cd處理顯著削弱玉米光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心俘獲激發(fā)光的量子效率，最終導(dǎo)致光系統(tǒng)II的激發(fā)受到抑制[51]；此外，Lysenko等[41]的研究表明，濃度為80、250 μmol/L的Cd處理不會(huì)影響玉米葉綠體中細(xì)胞色素b6f復(fù)合體、ATP合成酶等光合作用相關(guān)蛋白的mRNA水平，但其中葉綠素結(jié)合蛋白Lhcb1的含量顯著降低，再次證實(shí)Cd脅迫主要通過(guò)抑制光系統(tǒng)II的能量傳遞進(jìn)而抑制光合作用[50]。

對(duì)葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的破壞是Cd脅迫對(duì)玉米光合作用影響另一機(jī)理。經(jīng)電鏡分析，Jiang等[52]發(fā)現(xiàn)低濃度Cd(6.5 μmol/L)處理即對(duì)玉米幼苗葉肉細(xì)胞葉綠體基粒及膜系統(tǒng)有明顯破壞作用。同時(shí)，Cd處理濃度的提高(5～50 μmol/L)將造成維管束鞘細(xì)胞葉綠體內(nèi)部類(lèi)囊體排列紊亂、淀粉粒數(shù)量增加和直徑增大，從而抑制維管束鞘細(xì)胞葉綠體的光合作用[53]。

綜上所述，鎘脅迫(100 μmol/L)誘導(dǎo)的氣孔異常可能會(huì)導(dǎo)致玉米光合速率及氣孔導(dǎo)度的下降[54]，但Cd誘發(fā)的非氣孔因素突變對(duì)玉米光合作用的影響應(yīng)大于氣孔因素。

2.3 對(duì)水分生理的影響

蒸騰作用是影響植物水分吸收的最重要因素。在Cd脅迫下，低濃度Cd(1、5 mg/kg)處理后，玉米蒸騰速率上升，而高濃度Cd(15、50、100 mg/kg)將抑制其蒸騰作用[49]。高濃度Cd(100 μmol/L)處理后，玉米葉片氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率均有不同程度的降低，Anjum等[54]認(rèn)為這種現(xiàn)象產(chǎn)生的原因可能是Cd脅迫誘導(dǎo)的氣孔異常，最終導(dǎo)致玉米調(diào)節(jié)和保持水分的能力下降。此外，Cd處理水平的提高(0～75 μmol/L)將降低葉片相對(duì)含水量，Hussain等[55]認(rèn)為產(chǎn)生這種現(xiàn)象是由Cd通過(guò)破壞植物水分關(guān)系，進(jìn)而誘導(dǎo)玉米出現(xiàn)生理干旱所致。因此，Cd脅迫引起的玉米水分生理響應(yīng)似乎是氣孔異常和滲透平衡紊亂共同作用的結(jié)果。

植物根壓過(guò)大會(huì)引起植物吐水。徐穩(wěn)定[56]發(fā)現(xiàn)在高濃度Cd(≥20 μmol/L)脅迫下玉米吐水中出現(xiàn)Cd2+，且隨著處理濃度的升高，吐水中的Cd2+濃度也隨之升高。玉米的這種吐水現(xiàn)象可能是其應(yīng)對(duì)Cd脅迫的解毒機(jī)制。植物根系主動(dòng)吸水涉及礦物元素的轉(zhuǎn)運(yùn)，Cd脅迫下玉米主動(dòng)吸水的生理響應(yīng)及其機(jī)理或是該領(lǐng)域新的研究思路。

2.4 對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素吸收的影響

玉米對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)元素的吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn)決定了Cd脅迫能不同程度地影響?zhàn)B分的吸收及運(yùn)輸，但也有部分營(yíng)養(yǎng)元素不受Cd處理的影響。Yang等[57]在0～54 μmol/L范圍內(nèi)對(duì)玉米進(jìn)行外源Cd處理，結(jié)果表明，隨外源Cd濃度的提升必需微量元素Fe、Mn、Cu、Zn以及必需大量元素Ca、Mg進(jìn)入根內(nèi)的流入量及長(zhǎng)距離運(yùn)輸量均呈降低趨勢(shì)，然而，P元素則呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，S元素基本保持不變。類(lèi)似的研究也證實(shí)了Cd2+與二價(jià)離子Ca2+、Zn2+、Fe2+吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)的拮抗作用[58]。基于Ca2+通道對(duì)Cd的通透性，Tanwir等[58]認(rèn)為Cd脅迫(≥10 μmol/L)下Ca2+吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)能力下降可能是由于Cd2+對(duì)Ca2+的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)造成競(jìng)爭(zhēng)性抑制。關(guān)于外源Cd對(duì)Fe吸收的拮抗作用，Meda等[59]證明了其拮抗機(jī)理：Cd通過(guò)抑制ZmYS1介導(dǎo)的鐵芒果酸轉(zhuǎn)運(yùn)實(shí)現(xiàn)對(duì)Fe吸收的拮抗作用。而關(guān)于Cd脅迫對(duì)于Zn吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的抑制作用，其原因是玉米根細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的Cd積累導(dǎo)致Cd2+與Zn2+離子共同競(jìng)爭(zhēng)ZmZIP轉(zhuǎn)運(yùn)子[60]。此外，外源Cd對(duì)玉米養(yǎng)分的吸收的影響與玉米品種對(duì)Cd的耐受性也有一定關(guān)系，低濃度Cd(≤20 μmol/L)處理時(shí)，耐性品種對(duì)于K的吸收及積累量提高，而敏感品種卻呈現(xiàn)降低趨勢(shì)[58,61]，這種現(xiàn)象可能暗示著玉米中存在一種新的Cd耐受機(jī)制[61]。K可能參與玉米對(duì)Cd脅迫的生理響應(yīng)過(guò)程并發(fā)揮重要作用。

3 展望

在土壤受到不同程度鎘污染的背景下，為降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中Cd對(duì)農(nóng)產(chǎn)品安全性的影響，目前采用較多的手段是土壤原位修復(fù)，包括鈍化修復(fù)技術(shù)和農(nóng)藝措施兩大類(lèi)。鈍化劑對(duì)土壤進(jìn)行修復(fù)的原理是與重金屬離子發(fā)生的吸附、絡(luò)合、氧化還原及共沉淀等效應(yīng)，從而降低重金屬離子的生物有效性和遷移性。降低玉米Cd積累的重要農(nóng)藝措施包括化肥類(lèi)型的合理調(diào)整、菌肥及葉面微肥的應(yīng)用等。此外，玉米Cd低積累品種的篩選也是一種解決玉米生產(chǎn)中Cd安全威脅的重要技術(shù)，相關(guān)研究也已有許多報(bào)道[62]。然而，仍有許多問(wèn)題值得進(jìn)一步的探究和解答。

Cd脅迫對(duì)玉米主動(dòng)吸水及吐水現(xiàn)象影響規(guī)律的研究。主動(dòng)吸水雖然對(duì)植物水分吸收的貢獻(xiàn)度不高，但其產(chǎn)生的根壓能介導(dǎo)Cd經(jīng)吐水從玉米體內(nèi)排出的反應(yīng)[56]。該發(fā)現(xiàn)或能為玉米體內(nèi)Cd積累的排除提供新的思路。

玉米K+通道對(duì)鎘運(yùn)輸作用的研究。K元素可能參與玉米對(duì)鎘脅迫的生理響應(yīng)[61]，且K+通道可能對(duì)Cd2+具有滲透性[16,63]，但玉米K+通道在Cd運(yùn)輸中所發(fā)揮的作用仍不清楚，故在實(shí)驗(yàn)方法改進(jìn)的基礎(chǔ)上對(duì)玉米K+通道進(jìn)行Cd滲透性驗(yàn)證亟待開(kāi)展。

玉米液泡對(duì)Cd-PCs的區(qū)隔化研究。定位在液泡膜上的各類(lèi)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與Cd2+或Cd配合物的區(qū)隔化[64]，但目前缺乏對(duì)玉米液泡膜蛋白的研究。ZmABCC6可能具有轉(zhuǎn)運(yùn)Cd-PC配合物的功能，但尚未得到驗(yàn)證，可以將ZmABCC6的克隆及其蛋白的功能研究作為研究的近期目標(biāo)[22]。

玉米種質(zhì)資源的篩選。當(dāng)前研究主要關(guān)注玉米籽粒中Cd的積累，而對(duì)玉米秸稈部分Cd的積累關(guān)注度不高。同時(shí)，對(duì)于玉米Cd低積累品種的篩選缺乏針對(duì)性，常忽視品種本身性狀以及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，影響篩選的實(shí)際意義。因此，對(duì)于玉米地方品種進(jìn)行Cd積累程度的調(diào)查以及對(duì)玉米本身品質(zhì)的考量應(yīng)在將來(lái)玉米低Cd積累種質(zhì)的研究中得到重視。