袁 闖,朱 林,許 興,2,王開(kāi)元
(1.寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,寧夏 銀川 750021; 2.寧夏大學(xué) 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,寧夏 銀川 750021; 3.寧夏大學(xué) 西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,寧夏 銀川 750021; 4.寧夏科河種業(yè)有限公司,寧夏 銀川 750000)
干旱是影響糧食作物產(chǎn)量的重要因素之一[1]。我國(guó)大約有48%的耕地處于干旱半干旱地區(qū),其中51.9%無(wú)灌溉條件[2]。隨著全球氣候變暖,對(duì)于西部水資源短缺的地區(qū),干旱出現(xiàn)的頻次可能越來(lái)越多。干旱導(dǎo)致作物減產(chǎn),嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)可超過(guò)50%[3-4]。因此,篩選作物抗旱新品種,降低干旱對(duì)作物產(chǎn)量的不良影響非常重要[5]。
以往多采用水培[6]、遮雨棚[7]和盆栽[8]等模擬干旱進(jìn)行玉米抗旱性鑒定。相關(guān)研究表明,玉米的抗旱性狀是由多基因控制,干旱造成玉米減產(chǎn)的主要原因是玉米生長(zhǎng)及代謝等活動(dòng)遭到破壞[9]。路貴和等[10]研究表明,產(chǎn)量構(gòu)成因素的抗旱性存在差異。張會(huì)麗等[11]研究表明,干旱條件下不同抗旱性玉米品種產(chǎn)量的降幅存在差異。同一品種不同指標(biāo)的抗旱系數(shù)具有差異,不同品系同一指標(biāo)的抗旱系數(shù)也不同,同一品種不同生育時(shí)期的抗旱性也存在差異[12]。由于作物的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的生理生化反應(yīng),不能根據(jù)單個(gè)指標(biāo)進(jìn)行判斷[13]。因此,作物抗旱品種的篩選需要進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[14]。
目前,關(guān)于玉米抗旱性的研究主要集中在室內(nèi),室內(nèi)模擬干旱條件與大田實(shí)際情況差距較大,不能完全作為玉米抗旱種質(zhì)資源的篩選方法[15-16]。鑒于此,以15個(gè)玉米品種為試驗(yàn)材料,采用田間試驗(yàn)鑒定其抗旱性,對(duì)其成熟期的各項(xiàng)農(nóng)藝指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析、主成分分析、聚類分析和隸屬函數(shù)分析,對(duì)玉米抗旱性進(jìn)行分析和綜合評(píng)價(jià)[17-18],旨在為抗旱玉米品種選育提供優(yōu)質(zhì)資源,并為其抗旱性研究提供理論依據(jù)。
試驗(yàn)于2018年4月在寧夏同心縣王團(tuán)旱作節(jié)水高效農(nóng)業(yè)科技園進(jìn)行。該試驗(yàn)田位于寧夏中部干旱帶(東經(jīng)106°52′53″,北緯37°38′41″),屬于典型的溫帶大陸性氣候,年降水量約259 mm,蒸發(fā)量高達(dá)2 326 mm以上,干旱缺水是該地區(qū)最大的自然特征,無(wú)霜期為118~226 d,年平均氣溫9.1 ℃,≥12 ℃的積溫大約為2 900 ℃,熱量充足,晝夜溫差大。試驗(yàn)地土壤為砂壤土,蓄水能力差。供試15個(gè)玉米品種的具體名稱和來(lái)源如表1所示。
表1 供試玉米品種和來(lái)源Tab.1 Tested corn varieties and their sources
試驗(yàn)采取單因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),設(shè)置正常灌水(CK)和重度干旱(T)2種水分處理。采用條播的方式,每個(gè)小區(qū)面積為22 m2(5 m×4.4 m),種植8行,寬窄行種植(寬行70 cm,窄行40 cm),平均行距為55 cm,株距為20 cm,小區(qū)間留1 m空行,采用4~5粒穴播,播種深度約為3 cm;每個(gè)品種設(shè)置3個(gè)重復(fù)小區(qū),用寬0.6 m的塑料薄膜進(jìn)行水分阻斷處理。播種前施復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=20∶15∶15)270 kg/hm2、整地耙平,播種時(shí)精選飽滿、大小基本一致的種子。T處理僅在播種后灌1次水(灌水量為50 mm),保證正常出苗,之后不再灌水;CK按當(dāng)?shù)靥镩g生產(chǎn)管理,分別在播種后、拔節(jié)期、抽雄期和灌漿期進(jìn)行灌水,灌水量分別為50、100、81、80 mm。整個(gè)生育期內(nèi)降水量為224.2 mm。拔節(jié)期追施復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=20∶15∶15)300 kg/hm2,定期進(jìn)行人工除草并采用藥劑防治病蟲(chóng)害等。
于玉米成熟期每個(gè)處理選出4株長(zhǎng)勢(shì)一致的玉米,采用鋼卷尺測(cè)量自然生長(zhǎng)狀態(tài)下植株根部至最高葉片的高度作為株高;采用游標(biāo)卡尺測(cè)量玉米的莖粗;每個(gè)小區(qū)選取4 m×4 m面積的鮮株并稱質(zhì)量,選出4株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行考種。考種時(shí)主要測(cè)定軸粗、穗長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒質(zhì)量、穗質(zhì)量等指標(biāo)。
采用Excel 2010整理數(shù)據(jù),用SPSS 22.0進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析、聚類分析、差異顯著性分析及逐步回歸分析。主要公式如下:
(1)隸屬函數(shù)值:U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)
式中,Xj表示第j個(gè)因子的得分值,Xmin表示第j個(gè)因子得分值最小值,Xmax表示第j個(gè)因子得分最大值。
式中,Wj表示第j個(gè)因子在所有公因子中的重要程度,Pj為各品種第j個(gè)因子貢獻(xiàn)率。
式中,D值為成熟期不同玉米品種抗旱能力綜合評(píng)價(jià)值。
由表2可知,與正常灌水處理相比,干旱脅迫處理玉米除禿尖長(zhǎng)極顯著增加外,其他各項(xiàng)農(nóng)藝性狀指標(biāo)均極顯著下降。正常灌水條件下,佰青161株高最高,5178/1519株高最低;桂青貯莖粗最大,J152/1506莖粗最??;佰青161穗長(zhǎng)最長(zhǎng),A3/A28穗長(zhǎng)最短;5178/1519穗質(zhì)量最大,佰青131穗質(zhì)量最??;5178/1519百粒質(zhì)量最大,J152/1506百粒質(zhì)量最??;C5/A18禿尖長(zhǎng)最長(zhǎng),佰青178禿尖長(zhǎng)最短;5178/1519穗行數(shù)最大,A3/A28穗行數(shù)最?。还鹎噘A行粒數(shù)最多,J237/1506行粒數(shù)最少;5178/1519穗粗最大,佰青178穗粗最??;5178/1519軸粗和籽粒產(chǎn)量最大,J152/1506軸粗和籽粒產(chǎn)量最小。在重度干旱條件下,佰青161株高最高,5178/1519株高最低;桂青貯莖粗最大,J112/1528莖粗最??;J237/1506穗長(zhǎng)最長(zhǎng),6522/1522穗長(zhǎng)最短;6522/1522穗質(zhì)量最大,J152/1506穗質(zhì)量最??;5178/1519百粒質(zhì)量最大,J152/1506百粒質(zhì)量最小;C5/A18禿尖長(zhǎng)最長(zhǎng),J152/1506和桂青貯的禿尖長(zhǎng)最短;佰青178和5178/1519穗行數(shù)最大,A3/A28和H14/599-2穗行數(shù)最小;A18/H237行粒數(shù)最多,J237/1506行粒數(shù)最少;5178/1519穗粗最大,桂青貯穗粗最??;5178/1519軸粗最大,佰青131軸粗最??;佰青161籽粒產(chǎn)量最大,佰青178籽粒產(chǎn)量最低。正常灌水與干旱處理各項(xiàng)指標(biāo)差異均極顯著。株高、莖粗和穗長(zhǎng)等指標(biāo)的變異系數(shù)介于0.10~0.35,說(shuō)明供試材料具有較好的代表性。
由表3知,莖粗與穗長(zhǎng)、行粒數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05);穗質(zhì)量與百粒質(zhì)量、穗粗、軸粗和籽粒產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與行粒數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05);百粒質(zhì)量與行粒數(shù)、軸粗呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與籽粒產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);行粒數(shù)與籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與穗粗呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);軸粗與籽粒產(chǎn)量達(dá)到極顯著正相關(guān)(P<0.01)。相關(guān)性分析表明,11項(xiàng)指標(biāo)相互間存在相關(guān)性,不能單憑某一項(xiàng)指標(biāo)評(píng)價(jià)不同玉米品種耐旱性,需要從多方面指標(biāo)去評(píng)價(jià)抗旱性。
由表4知,CI1—CI5因子的特征值貢獻(xiàn)率分別為39.01%、17.50%、12.57%、10.45%、7.76%,累計(jì)貢獻(xiàn)率為87.27%,故其他因子的貢獻(xiàn)率可以忽略。因此,將11項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為5項(xiàng)新的互相獨(dú)立的綜合指標(biāo),且可以代替原始所有指標(biāo)87.27%的抗旱信息。CI1在穗質(zhì)量上表現(xiàn)出較高的載荷量;CI2在莖粗上表現(xiàn)出較高的載荷量;CI3在籽粒產(chǎn)量上表現(xiàn)出較高的載荷量;CI4在穗行數(shù)上表現(xiàn)出較高的載荷量,CI5在株高上表現(xiàn)出較高的載荷量。綜上分析可得,穗質(zhì)量、莖粗、籽粒產(chǎn)量、穗行數(shù)和株高可作為玉米成熟期抗旱性的鑒定指標(biāo)。
由表5知,不同玉米品種的抗旱能力綜合評(píng)價(jià)值(D)為0.268~0.749,其中,佰青161和中原單32的D值最大,表明其耐旱性最強(qiáng);佰青178、J152/1506和A3/A28的D值較小,表明其耐旱性較弱。對(duì)D值進(jìn)行最大距離的聚類分析,結(jié)果如圖1所示。由圖1可見(jiàn),可將15個(gè)玉米品種分為4類:第Ⅰ類為高度抗旱型種質(zhì),包括佰青161和中原單32,占總數(shù)13.33%;第Ⅱ類為抗旱型種質(zhì),包括桂青貯、A18/H237和北16/5996,占總數(shù)20.00%;第Ⅲ類為中度抗旱型種質(zhì),包括C5/A18、佰青131、5178/1519、J112/1528、6522/1522、H14/599-2和H237/1506,占總數(shù)46.67%;第Ⅳ類為敏感型種質(zhì),包括佰青178、J152/1506和A3/A28,占總數(shù)20.00%。
表3 供試玉米品種各指標(biāo)的相關(guān)系數(shù) Tab.3 Correlation coefficients of various indicators of corn varieties
注:*代表顯著水平(P<0.05); **代表極顯著水平(P<0.01)。
Note:* represents significant level (P<0.05); **represents very significant level (P<0.01).
表4 供試玉米品種各項(xiàng)綜合指標(biāo)的主成分的特征向量及貢獻(xiàn)率 Tab.4 Eigenvectors and contribution rates of principal components of tested corn varieties
表5 供試玉米品種抗旱性綜合評(píng)價(jià)的D值 Tab.5 D values of drought resistance evaluation of tested corn varieties
續(xù)表5 供試玉米品種抗旱性綜合評(píng)價(jià)的D值 Tab.5(Continued) D values of drought resistance evaluation of tested corn varieties
圖1 供試玉米15個(gè)品種聚類樹(shù)狀圖Fig.1 Cluster tree diagram of 15 tested corn varieties
株高和莖粗可以作為玉米植株在干旱脅迫條件下的直觀指標(biāo),有一定程度上反映作物的抗旱性;籽粒產(chǎn)量降低是玉米抗旱能力的最終結(jié)果,可以較為準(zhǔn)確地反映其抗旱性。胡樹(shù)平等[19]研究發(fā)現(xiàn),穗粒數(shù)、株高、莖粗與玉米的抗旱性密切相關(guān)。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn),與正常灌水相比,重度干旱脅迫條件下玉米植株的株高、莖粗、穗長(zhǎng)、穗質(zhì)量、百粒質(zhì)量、軸粗、籽粒產(chǎn)量等指標(biāo)均降低。這與周玉乾等[20]研究結(jié)果基本一致。張衛(wèi)星等[21]研究發(fā)現(xiàn),重度干旱導(dǎo)致玉米的光合面積降低,株高降低,禿尖長(zhǎng)增長(zhǎng),穗粒數(shù)減少,粒質(zhì)量降低,最終造成產(chǎn)量降低。這與本試驗(yàn)研究結(jié)果中重度干旱脅迫導(dǎo)致玉米禿尖長(zhǎng)增加、穗粒數(shù)減少、粒質(zhì)量降低的結(jié)果一致,其原因是干旱影響了玉米的正常生長(zhǎng)代謝。
株高、莖粗等農(nóng)藝指標(biāo)和百粒質(zhì)量、穗長(zhǎng)、穗質(zhì)量、穗行數(shù)、軸粗、籽粒產(chǎn)量等產(chǎn)量指標(biāo)可以準(zhǔn)確反映玉米成熟期的抗旱性。玉米的抗旱能力由控制數(shù)量性狀的多個(gè)基因決定,不能單用某項(xiàng)指標(biāo)去評(píng)價(jià)其抗旱性[22-25]。本試驗(yàn)通過(guò)相關(guān)性分析得到,莖粗與穗長(zhǎng)、行粒數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05);穗質(zhì)量與百粒質(zhì)量、穗粗、軸粗、籽粒產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與行粒數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05);百粒質(zhì)量與行粒數(shù)、軸粗呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與籽粒產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。主成分分析將11項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化成5項(xiàng)新的互相獨(dú)立的綜合指標(biāo),并且可以代替87.27%的原始抗旱信息。利用隸屬函數(shù)計(jì)算供試玉米品種的D值,并依據(jù)D值進(jìn)行聚類分析,將15個(gè)玉米品種分為4類:第Ⅰ類為高度抗旱型種質(zhì),包括佰青161和中原單32;第Ⅱ類為抗旱型種質(zhì),包括桂青貯、A18/H237和北16/5996;第Ⅲ類為中度抗旱型種質(zhì),包括C5/A18、佰青131、5178/1519、J112/1528、6522/1522、H14/599-2和H237/1506;第Ⅳ類為敏感型種質(zhì),包括佰青178、J152/1506和A3/A28。篩選出的抗旱型和敏感型玉米材料,可為玉米抗旱育種及其抗旱機(jī)制研究提供研究材料。