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    5株梯棱羊肚菌菌絲生長(zhǎng)特性研究*

    2019-10-21 06:49:10呂立濤
    中國(guó)食用菌 2019年9期
    關(guān)鍵詞:菌核羊肚氮源

    劉 娜,宋 瑩,呂立濤,張 敏

    (遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所,遼寧省食用菌優(yōu)質(zhì)栽培重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧 沈陽(yáng) 110161)

    羊肚菌(Morchellaspp.),隸屬子囊菌門(mén)(Ascomycota) 盤(pán)菌亞門(mén)(Pezizomycotina) 盤(pán)菌綱(Pezizomycetes) 盤(pán)菌亞綱 (Pezizomycetidae) 盤(pán)菌目(Pezizales) 羊肚菌科 (Morchellaceae) 羊肚菌屬[MorchellaDill.ex Pers.,Neues Mag.Bot.1:116(1794)][1]。因其濃郁而不膩的風(fēng)味、清爽脆嫩的口感、豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和顯著的保健功效被世人所喜愛(ài)。梯棱羊肚菌(Morchella importuna)是羊肚菌屬下黑色羊肚菌類群,是近年來(lái)我國(guó)馴化、推廣栽培的菌種[2],在東北已經(jīng)形成日光溫室小規(guī)?;耘嗄J?。然而,由于在該生產(chǎn)過(guò)程中仍存在很多亟待解決的問(wèn)題,使得梯棱羊肚菌產(chǎn)量不穩(wěn)定,故對(duì)其菌絲體培養(yǎng)特性的報(bào)道較少。羊肚菌菌絲體的生長(zhǎng)、菌核的形成除需適宜的營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)外,還必須在特定的外界條件下,才能使其從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng),形成子實(shí)體原基,進(jìn)而發(fā)育成正常的子實(shí)體。這些外界條件包括溫度、pH、碳源、氮源等,不同品種的羊肚菌菌絲在不同條件下,生長(zhǎng)狀態(tài)有所不同,生長(zhǎng)速度、長(zhǎng)勢(shì)、色澤等菌落形態(tài)特征存在差別。同時(shí),作為子實(shí)體培育先決條件的菌核,其形成時(shí)間、數(shù)量和分布方式也受到明顯影響。因此,探索不同菌株菌絲的最佳培養(yǎng)溫度、pH、碳源、氮源非常必要[3]。2017年7月,在遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所試驗(yàn)室,通過(guò)對(duì)5株梯棱羊肚菌菌絲在不同溫度、pH和碳源、氮源條件下的生長(zhǎng)情況進(jìn)行研究,分別篩選出培養(yǎng)5株梯棱羊肚菌菌絲體最適培養(yǎng)溫度、pH、碳源、氮源,為其菌種生產(chǎn)及規(guī)?;耘嗵峁├碚撘罁?jù)和參考數(shù)據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    1.1.1 供試菌株

    供試菌株由遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所提供,詳情見(jiàn)表1。

    表1 供試菌株Tab.1 Tested strains of Morchella importuna

    1.1.2 培養(yǎng)基配方

    基礎(chǔ)PDA培養(yǎng)基:馬鈴薯200 g、葡萄糖20 g、瓊脂 20 g,水 1 000 mL。

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1 溫度試驗(yàn)

    用已滅菌的打孔器(直徑6 mm)均勻截取活化好的菌絲體組織塊,接種于基礎(chǔ)PDA培養(yǎng)基,分別置于5℃、10℃、15℃、20℃、25℃、30℃恒溫避光培養(yǎng),每個(gè)溫度設(shè)置3個(gè)重復(fù),觀察記錄[4]。

    1.2.2 pH試驗(yàn)

    采用基礎(chǔ)PDA培養(yǎng)基,分別用10%氫氧化鈉和10%鹽酸調(diào)節(jié)其 pH,設(shè)為 4、5、6、7、8、9、10、11、12,每處理3次重復(fù)。各培養(yǎng)基分別接種菌絲體組織塊,置于20℃恒溫避光培養(yǎng),記錄生長(zhǎng)情況[5]。

    1.2.3 碳源試驗(yàn)

    以基礎(chǔ)PDA培養(yǎng)基中20 g葡萄糖的含碳量為標(biāo)準(zhǔn),分別以相等含碳量的蔗糖、麥芽糖、可溶性淀粉、乳糖代替基礎(chǔ)PDA培養(yǎng)基中的葡萄糖,其他成分不變,對(duì)比菌絲生長(zhǎng)情況[6]。

    1.2.4 氮源試驗(yàn)

    以基礎(chǔ)PDA培養(yǎng)基中2 g蛋白胨的含氮量為標(biāo)準(zhǔn),分別以相等含氮量的尿素、氯化銨、硝酸銨、酵母粉代替基礎(chǔ)PDA培養(yǎng)基中的蛋白胨,其他成分不變,對(duì)比菌絲生長(zhǎng)情況[6]。

    1.3 數(shù)據(jù)記錄與分析

    觀察并記錄菌絲生長(zhǎng)速度、長(zhǎng)勢(shì)和長(zhǎng)滿培養(yǎng)皿的時(shí)間[7-9]。以菌絲長(zhǎng)滿培養(yǎng)皿的時(shí)間為最終培養(yǎng)時(shí)間,以接種塊為中心用刻度尺測(cè)量菌落直徑(cm),隨機(jī)測(cè)量3次,取平均值。記錄菌核形成時(shí)間,培養(yǎng)7 d后觀察菌核分布方式[10]。菌絲日均生長(zhǎng)速度(V,cm·d-1)公式為:

    式中:R表示菌落直徑(cm);D表示培養(yǎng)時(shí)間(d)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同溫度下各菌株菌絲和菌核生長(zhǎng)特性

    不同溫度下各菌株菌絲生長(zhǎng)速度見(jiàn)表2。

    由表2可知,在PDA培養(yǎng)基上,5個(gè)供試菌株在溫度5℃~30℃范圍均能生長(zhǎng)。菌絲生長(zhǎng)速度隨著溫度升高而加快,在溫度25℃時(shí)菌絲生長(zhǎng)最快,之后隨著溫度的升高,菌絲生長(zhǎng)速度變慢。不同溫度梯度各菌株菌核特征見(jiàn)表3。

    表2 不同溫度下5株羊肚菌菌絲生長(zhǎng)速度Tab.2 Mycelial growth rate of 5 Morchella importuna at different temperature

    表3 不同溫度下各菌株菌核特征Tab.3 Sclerotium growth characteristics of Morchella importuna at different temperature

    表3中,菌核分布方面,分散表示菌核分布在以接種點(diǎn)為中心,向四周分散;聚集表示菌核全部聚集在接種點(diǎn)周圍。由表3可知,5個(gè)菌株在不同溫度下,菌核形成時(shí)間及菌核生長(zhǎng)情況不同。溫度的高低對(duì)菌核的形成有影響,在溫度5℃條件下,5個(gè)菌株培養(yǎng)7 d均不能形成菌核;在溫度10℃和15℃條件下,菌株003、菌株004和菌株005培養(yǎng)7 d均不能形成菌核;在溫度20℃和25℃條件下,5個(gè)菌株都能形成菌核;在溫度30℃條件下,除了菌株003外,其他菌株都能形成菌核。從菌核形成時(shí)間來(lái)看,溫度越低菌株001和菌株002菌核形成越慢,溫度越高菌核形成越快;其他3個(gè)菌株除了菌株004在溫度20℃下96 h(4 d) 可形成菌核外,其他菌株都是120 d(5 d) 形成菌核。從菌核分布來(lái)看,菌株001和菌株002在溫度10℃~30℃條件下,除了菌株002在溫度10℃條件下菌核分布為分散型外,這兩個(gè)菌株在其他條件下菌核分布都為聚集型;菌株003、菌株004和菌株005的菌核分布都為分散型。從菌核密度來(lái)看,菌株001在溫度10℃和30℃下,菌核密度小于在其他3個(gè)溫度下的菌核密度;菌株002在溫度15℃和30℃下菌核密度小于在其他3個(gè)溫度下的菌核密度。從菌核顏色來(lái)看,菌株001和菌株002的菌核顏色隨著溫度升高,顏色逐漸加深;其他3個(gè)菌株都為乳白色。

    2.2 不同pH處理各菌株菌絲及菌核生長(zhǎng)特性

    不同pH處理各菌株生長(zhǎng)速度見(jiàn)表4。

    表4 不同pH處理各菌株生長(zhǎng)速度Tab.4 Mycelial growth rate of Morchella importuna at different pH value

    由表4可知,在PDA培養(yǎng)基上,5個(gè)供試菌株在pH為4~12范圍內(nèi)均能生長(zhǎng),在不同pH下生長(zhǎng)速度差異明顯。菌株001、菌株004和菌株005在pH為4~7范圍內(nèi),隨著pH的升高菌絲生長(zhǎng)速度逐漸加快;在pH為8~12范圍內(nèi),隨著pH的升高菌絲生長(zhǎng)速度逐漸減慢。菌株002和菌株003在pH為4~8范圍內(nèi),隨著pH的升高菌絲生長(zhǎng)速度逐漸加快;在pH為9~12范圍內(nèi),隨著pH的升高菌絲生長(zhǎng)速度逐漸減慢。不同pH處理各菌株菌核特征見(jiàn)表5。

    表5 不同pH下各菌株菌核特征Tab.5 Sclerotium characteristics of Morchella importuna at different pH

    (續(xù)表 5)

    表5中,菌核分布方面,分散表示菌核分布在以接種點(diǎn)為中心,向四周分散;聚集表示菌核全部聚集在接種點(diǎn)周圍。由表5可知,在pH為12時(shí),5個(gè)菌株均不能形成菌核。從菌核形成時(shí)間看,pH為4時(shí),5個(gè)菌株菌核形成需要120 h(5 d);在pH為6~10時(shí),5個(gè)菌株菌核形成需要96 h(4 d)。 從菌核分布看,菌株001和菌株002在pH為4~7時(shí)菌核分布為分散型,在pH為4~7時(shí)菌核分布為聚集型;菌株003、菌株004和菌株005在pH為4~11時(shí)菌核分布為分散型。從菌核密度看,5個(gè)菌株在pH為4、10、11時(shí),菌核密度相對(duì)較小,其他pH條件下菌核密度各有差異,密度不同。從菌核顏色看,菌株001和菌株002在pH為4~7時(shí)菌核顏色淺黃,在pH為8~11時(shí)菌核顏色黃色,說(shuō)明隨著pH升高,這兩個(gè)菌株菌核顏色逐漸變深;菌株003在pH為4~11時(shí)菌核顏色淺黃;菌株004在pH為4~8時(shí)菌核顏色乳白色,pH為9時(shí)菌核淺黃色,pH為10~11時(shí)菌核黃色,說(shuō)明隨著pH升高,菌株菌核顏色逐漸變深;菌株005在pH為8時(shí)菌核顏色乳白色,pH為4~7和9時(shí)菌核淺黃色,pH為10和11時(shí)菌核黃色,說(shuō)明此菌株受pH影響,菌核顏色變化差異大。不同碳源條件下各菌株生長(zhǎng)速度見(jiàn)表6。

    表6 不同碳源對(duì)羊肚菌菌絲生長(zhǎng)速度的影響Tab.6 Effect of different carbon source on mycelial growth rate of Morchella importuna

    由表6可知,菌株001在不同碳源下菌絲生長(zhǎng)速度大小為:葡萄糖>乳糖>麥芽糖>淀粉>蔗糖;菌株002在不同碳源下菌絲生長(zhǎng)速度大小為:乳糖>淀粉>蔗糖>葡萄糖,麥芽糖;菌株003在不同碳源下菌絲生長(zhǎng)速度大小為:乳糖>葡萄糖>淀粉>麥芽糖>蔗糖;菌株004在不同碳源下菌絲生長(zhǎng)速度大小為:葡萄糖>蔗糖>乳糖>淀粉,麥芽糖;菌株005在不同碳源下菌絲生長(zhǎng)速度大小為:葡萄糖>麥芽糖>蔗糖>淀粉>乳糖。不同碳源條件下各菌株菌核特征見(jiàn)表7。

    表7 不同碳源羊肚菌菌核形成情況Tab.7 Effect of different carbon source on sclerotium characteristica of Morchella importuna

    表7中,菌核分布方面,分散表示菌核分布在以接種點(diǎn)為中心,向四周分散;聚集表示菌核全部聚集在接種點(diǎn)周圍。由表7可知,菌株001和菌株003在以乳糖為碳源的培養(yǎng)基中培養(yǎng)7 d不能形成菌核;菌株002在以淀粉和麥芽糖為碳源的培養(yǎng)基中培養(yǎng)7 d不能形成菌核;菌株004在淀粉和乳糖培養(yǎng)基中不能形成菌核;菌株005在5種碳源培養(yǎng)基中均能形成菌核。從菌核形成時(shí)間來(lái)看,5個(gè)菌株在以葡萄糖為碳源的培養(yǎng)基中,形成菌核時(shí)間一樣都是96 h(4 d),在其他可形成菌核的培養(yǎng)基里菌核形成的時(shí)間不同。從菌核分布來(lái)看,菌株001、菌株002和菌株005的菌核分布為分散型;菌株003和菌株004在5種碳源里,除了菌株003在以淀粉為碳源的培養(yǎng)基中是分散型,在其他可形成菌核的碳源培養(yǎng)基里都是聚集型。從菌核密度來(lái)看,菌株001和菌株002在5種碳源里形成菌核較少,對(duì)其他3個(gè)菌株的菌核多少影響更明顯。從菌核顏色上來(lái)看,5個(gè)菌株在以淀粉為碳源的培養(yǎng)基中菌核顏色為乳白色,在其他形成菌核的碳源里顏色深淺不同。不同氮源條件下各菌株生長(zhǎng)速度見(jiàn)表8。

    表8 不同氮源對(duì)羊肚菌菌絲生長(zhǎng)速度的影響Tab.8 Effect of different nitrogen source on mycelial growth rate of Morchella importuna

    由表8可知,5個(gè)梯陵羊肚菌菌株在5種不同氮源上均能生長(zhǎng),但菌絲生長(zhǎng)速度差異明顯。菌株001在不同氮源下菌絲生長(zhǎng)速度大小為:蛋白胨>氯化胺>硝酸銨>酵母膏>尿素;菌株002在不同氮源下菌絲生長(zhǎng)速度大小為:酵母膏>蛋白胨>氯化胺>硝酸銨>尿素;菌株003在不同氮源下菌絲生長(zhǎng)速度大小為:蛋白胨>硝酸銨>酵母膏>氯化胺>尿素;菌株004在不同氮源下菌絲生長(zhǎng)速度大小為:硝酸銨>蛋白胨>氯化胺,酵母膏>尿素;菌株005在不同氮源下菌絲生長(zhǎng)速度大小為:硝酸銨>氯化胺,酵母膏>蛋白胨>尿素。5個(gè)梯棱菌株不同氮源下菌核特征見(jiàn)表9。

    表9 不同氮源對(duì)梯棱羊肚菌菌核形成的影響Tab.9 Effect of different nitrogen source on sclerotium characteristics of Morchella importuna

    表9中,菌核分布方面,分散表示菌核分布在以接種點(diǎn)為中心,向四周分散;聚集表示菌核全部聚集在接種點(diǎn)周圍。由表9可知,在硝酸銨、氯化胺和尿素為氮源的培養(yǎng)基中培養(yǎng)7 d均不能形成菌核。從菌核形成時(shí)間上來(lái)看,5個(gè)菌株在蛋白胨和酵母膏為氮源的培養(yǎng)基中菌核的形成時(shí)間不同。從菌核分布上來(lái)看,菌株001和菌株002在蛋白胨和酵母膏為氮源的培養(yǎng)基中菌核分布為聚集型,菌株003、菌株004和菌株005的菌核分布各有不同。從菌核密度上來(lái)看,5個(gè)菌株在形成菌核的氮源里多數(shù)菌核數(shù)量較多,只有菌株003在酵母膏培養(yǎng)基中菌核數(shù)量較少,菌株005在蛋白胨培養(yǎng)基中菌核數(shù)量較少;從菌核顏色上來(lái)看,5個(gè)菌株菌核都為黃色。

    3 結(jié)論

    溫度在5℃~30℃范圍內(nèi),5株梯棱羊肚菌菌絲均能生長(zhǎng),但生長(zhǎng)速度差異明顯。從菌絲生長(zhǎng)速度和菌核形態(tài)方面綜合比較:菌株F011菌絲生長(zhǎng)適宜溫度為20℃~25℃、pH為6~7、碳源為葡萄糖和麥芽糖,氮源為蛋白胨和酵母膏;菌株Q菌絲生長(zhǎng)適宜溫度為20℃~25℃、pH為8~9、碳源為葡萄糖和蔗糖,氮源為蛋白胨和酵母膏;菌株301菌絲生長(zhǎng)適宜溫度為20℃~25℃、pH為7~8、碳源為葡萄糖和淀粉,氮源為蛋白胨和酵母膏;菌株85菌絲生長(zhǎng)適宜溫度為20℃~25℃、pH為6~7、碳源為葡萄糖和蔗糖,氮源為酵母膏;菌株W16H2菌絲生長(zhǎng)適宜溫度為20℃~25℃、pH為6~7、碳源為葡萄糖、蔗糖和麥芽糖,氮源為蛋白胨和酵母膏。

    在相同條件下,不同羊肚菌菌株所形成的菌核,在顏色、數(shù)量方面存在很大的遺傳差異性[11];菌株不同,其菌核的形成特征也不同[12]。而試驗(yàn)中,存在一些比較極端的條件,導(dǎo)致5個(gè)菌株中只有少數(shù)菌株才能產(chǎn)生菌核,或5個(gè)菌株均不產(chǎn)生菌核的情況。在溫度為5℃的條件下,可能由于菌絲未長(zhǎng)滿培養(yǎng)皿,所以并未形成菌核;當(dāng)pH為12時(shí)不產(chǎn)生菌核;乳糖和淀粉影響菌核形成;在5種氮源中,只有蛋白胨和酵母膏培養(yǎng)基中菌株形成菌核,其他3種氮源對(duì)菌核形成影響較大。上述分析僅從現(xiàn)象上進(jìn)行了描述,關(guān)于其產(chǎn)生機(jī)理還需繼續(xù)研究。

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