甘蔗葉片光合CO2響應(yīng)參數(shù)分析及其品種間差異*

劉楊楊，李 俊**，于 強(qiáng)，劉少春，同小娟，余凌翔

甘蔗葉片光合CO2響應(yīng)參數(shù)分析及其品種間差異*

劉楊楊1，李 俊1**，于 強(qiáng)2，劉少春3，同小娟4，余凌翔5

（1．中國科學(xué)院大學(xué)地理科學(xué)與資源研究所陸地水循環(huán)及地表過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101；2．中國科學(xué)院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，楊凌 712100；3．云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所，開遠(yuǎn) 661600；4．北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083；5．云南省氣候中心，昆明 650034）

甘蔗光合作用的CO2響應(yīng)是甘蔗生理生態(tài)研究的重要內(nèi)容。作為C4植物的甘蔗具有較高的光合效率，是最重要的糖料作物。為比較不同模型擬合甘蔗CO2響應(yīng)曲線的效果，分析不同品種甘蔗光合CO2響應(yīng)特性，探究甘蔗光合CO2響應(yīng)參數(shù)之間的關(guān)系，本文使用LI-6400XT光合測定系統(tǒng)在云南開遠(yuǎn)進(jìn)行了田間觀測，用直角雙曲線模型（RH）、非直角雙曲線模型（NRH）、葉子飄（Ye）模型擬合6個(gè)品種甘蔗光合CO2響應(yīng)曲線，并分析光合CO2響應(yīng)參數(shù)。結(jié)果表明：RH和NRH模型擬合的最大光合速率（Amax）偏差較大，且無法得到CO2飽和點(diǎn)（CSP）。NRH模型擬合的初始羧化速率（η）與實(shí)測值最為接近，但得到的呼吸速率（Rp）和CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CCP）均為負(fù)。綜合來看葉子飄模型模擬甘蔗葉片光合CO2響應(yīng)的效果最佳。Ye模型得到的光合CO2響應(yīng)參數(shù)中，η與Rp/CCP呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），Rp與η、CCP呈顯著正相關(guān)（P<0.05），Rp、η與CSP呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。有的品種在低CO2濃度時(shí)表現(xiàn)高光合特性，伴隨高呼吸消耗，同時(shí)在高濃度CO2時(shí)光合能力較弱，易達(dá)到CO2飽和點(diǎn)。Ye模型得到的6個(gè)品種甘蔗的Amax平均值為32.4±4.5mmol·m?2·s?1，η平均值為0.128±0.060，CSP平均值為1152±77mmol·m?2·s?1，CCP平均值為8.5±5.5mmol·m?2·s?1。品種ROC22具有很低的Rp、CCP和最高的Amax，光合特性最好；除YZ99-91外其它5個(gè)品種甘蔗的CSP都較大，能適應(yīng)大氣中CO2濃度的升高。

甘蔗；光合CO2響應(yīng)；葉子飄模型；品種；光合CO2參數(shù)

光合作用是植物將光能轉(zhuǎn)換為生命活動所使用的化學(xué)能并合成有機(jī)物的生物物理化學(xué)過程，環(huán)境CO2濃度是影響植物光合作用的主要因素之一。光合速率隨CO2濃度變化的特征可由光合CO2響應(yīng)曲線描述。常見的光合CO2響應(yīng)模型主要有Michaelis- Menten模型[1]、直角雙曲線模型[2?3]、非直角雙曲線模型[4?5]、二次多項(xiàng)式模型[6]、葉子飄模型[3,7?8]以及機(jī)理模型[9?10]。采用Michaelis-Menten模型、直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型模擬光合CO2響應(yīng)曲線時(shí)，無法給出CO2飽和點(diǎn)（CSP），所得最大光合速率（Amax）偏高[11?13]，無法擬合出CO2濃度達(dá)到飽和狀態(tài)與過飽和狀態(tài)下植物光合能力受到制約的情況[14]。使用二項(xiàng)式模型擬合光合CO2響應(yīng)曲線雖能得出CO2抑制現(xiàn)象和CSP，但存在擬合出的CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CCP）等參數(shù)誤差較大甚至錯(cuò)誤的情況。Yin等[10,15]在Farquhar生化模型基礎(chǔ)上修改了C4植物光合CO2響應(yīng)的機(jī)理模型，并給出該機(jī)理模型不能給出的光合CO2響應(yīng)參數(shù)，如初始羧化效率（η）、Amax、CSP和CCP等，但存在曲線擬合度較差等問題。葉子飄模型[7]很好地解決了上述問題，可直接求算Amax和CSP，擬合效果好。越來越多的研究開始使用葉子飄模型擬合光合CO2響應(yīng)曲線[16?17]。

IPCC第五次評估報(bào)告[18]指出，自1750年以來，大氣中CO2濃度逐漸上升，至2011年大氣中的CO2濃度為391μmol·mol?1，比工業(yè)革命前上升了40%。有研究提出，至本世紀(jì)末，大氣CO2濃度預(yù)測將達(dá)到600～800μmol·mol?1[19]。大氣中CO2濃度升高必然會對植物的光合作用產(chǎn)生影響。C3與C4作物的光合機(jī)理存在不同之處，相比于C3作物，C4作物具有更好的對低濃度CO2的利用能力，對于CO2濃度的升高反應(yīng)相對不敏感[20]。

模型擬合出的光合CO2響應(yīng)參數(shù)之間存在一定的關(guān)系。對大豆葉片CCP與光呼吸速率的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，光呼吸速率與初始羧化速率的比值與CO2補(bǔ)償點(diǎn)的值在同一方向上變化[21]。在葉子飄模型中，當(dāng)CO2飽和系數(shù)（γ）保持不變，CO2抑制系數(shù)（b）越高越容易出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，CSP隨之降低；當(dāng)b保持不變，γ越高越容易達(dá)到光飽和點(diǎn)，CSP隨之降低[22]。不同物種和不同環(huán)境條件下，植物光合CO2參數(shù)間的關(guān)系并不固定。

不同種類的植物光合特性不同。C4植物的最大凈光合速率明顯高于C3作物。同屬C4作物的玉米最大凈光合速率又高于甘蔗[23]。同一物種不同品種（或變種）的葉片光合CO2響應(yīng)參數(shù)也有較大差異[24?25]。研究表明，不同品種的甘蔗Amax變化范圍在19～39μmol·m?2·s?1[26]。品種的光合CO2特性影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。在進(jìn)行作物生長模擬、作物育種和栽培管理時(shí)，必須充分考慮不同品種在光合特性上的差異。

甘蔗是生長在熱帶、亞熱帶地區(qū)的高光效C4植物，具有光呼吸速率低、光合效率高、產(chǎn)能高等特點(diǎn)[27?28]。甘蔗是最重要的糖料作物，同時(shí)還是輕工、化工和能源工業(yè)的重要原料。作物的光合作用是作物生長發(fā)育以及產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[29?30]。目前未見對于C4作物甘蔗的光合CO2響應(yīng)的研究，其對于CO2濃度升高的反應(yīng)尚不明確。葉子飄模型可以很好地?cái)M合C3植物和部分C4植物的光合CO2曲線，但尚未見到該模型用于甘蔗光合CO2響應(yīng)模擬的報(bào)道。本研究探討3種模型對甘蔗光合CO2曲線擬合的適用性，挑選最適的擬合模型，從而為品種光合CO2參數(shù)研究提供計(jì)算工具；同時(shí)探究甘蔗光合CO2參數(shù)之間的相關(guān)性，以期了解甘蔗光合的生理參數(shù)之間的變化規(guī)律，并以不同參數(shù)間的相關(guān)性為依據(jù)將甘蔗CO2參數(shù)進(jìn)行分類分析，從而為甘蔗高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)；計(jì)算不同品種甘蔗的光合CO2響應(yīng)生理特性，探究大氣CO2濃度增加對不同品種甘蔗的生理生態(tài)影響，為篩選光合特性好的甘蔗品種提供依據(jù)。

1 資料與方法

1.1 研究地點(diǎn)概況

觀測在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所（103°15′N，23°42′E，1055m）甘蔗試驗(yàn)田進(jìn)行。位于云南省開遠(yuǎn)市，地處云南高原南部，紅河州中部，屬亞熱帶高原季風(fēng)氣候，具有夏長無冬、春秋相連、日溫差大，干濕季明顯、常年多干旱的氣候特點(diǎn)。年平均降水740mm，年平均氣溫19.8℃，年日照時(shí)數(shù)2200h，全年無霜期340d。雨季集中在5?10月，雨熱同期而無酷暑，年平均氣溫較穩(wěn)定。試驗(yàn)地土壤有機(jī)質(zhì)含量為20.5g·kg?1，全氮1.64g·kg?1，全磷0.67g·kg?1，全鉀13.70g·kg?1，堿解氮80.79mg·kg?1，速效磷9.81mg·kg?1，速效鉀112.78mg·kg?1，pH6.0。

根據(jù)不同品種甘蔗的種植面積、品種特性綜合考慮，選擇6個(gè)甘蔗品種進(jìn)行試驗(yàn)：（1）新臺糖22（ROC22），其綜合性狀好，在南方四省甘蔗主要種植區(qū)的種植面積最大；（2）云蔗99-91（YZ99-91），蔗糖含量高；（3）云蔗03-194（YZ03-194），強(qiáng)宿根、抗旱；（4）云蔗03-1413（YZ03-1413），為中晚熟品種；（5）桂糖02-467（GT02-467），品種植株高大，出苗、分蘗率高，有效莖多；（6）閩糖69-421（MT69-421），為試驗(yàn)地所在省份（云南）主栽品種之一。試驗(yàn)設(shè)18個(gè)小區(qū)（6品種′3重復(fù)），小區(qū)規(guī)格為6m′8m。甘蔗行距1m，種植密度為12000株·hm?2。小區(qū)外種有1～2行甘蔗作為保護(hù)帶。

1.2 光合CO2響應(yīng)曲線的測定

觀測于2016年7月在甘蔗品種對比小區(qū)試驗(yàn)田進(jìn)行。每天進(jìn)行一個(gè)品種甘蔗的光合CO2響應(yīng)測定，每個(gè)品種在3個(gè)小區(qū)各取一片葉片測定，每個(gè)品種共測得3組數(shù)據(jù)。各品種甘蔗均處于相同的生育期，觀測時(shí)間跨度為8d。觀測期間夜晚持續(xù)降雨、白天晴天光照充足。

在晴天的9：00-12：00時(shí)段用LI-6400XT型便攜式光合測定系統(tǒng)（Li-Cor Inc.，USA）測定甘蔗葉片光合CO2響應(yīng)曲線，每小區(qū)選擇1棵代表性植株選其倒2葉或倒3葉測定。光合CO2響應(yīng)作用進(jìn)行時(shí)，生成的反應(yīng)底物具有一定的滯后性，所以，觀測時(shí)儀器控制的CO2濃度先從大氣濃度（約400μmol·mol?1）降至50μmol·mol?1，再從大氣濃度升至1500μmol·mol?1：共設(shè)置11個(gè)CO2梯度，依次為400、300、200、100、50、200、400、600、800、1000、1500μmol·mol?1。樣品室固定光強(qiáng)設(shè)置為1200μmol·m?2·s?1。首先對葉片進(jìn)行光強(qiáng)為1200μmol·mol?1、CO2濃度為400μmol·mol?1的光誘導(dǎo)，持續(xù)約15min，待儀器穩(wěn)定后開始測定。測定時(shí)葉片位置保持在植株的原方位。每個(gè)CO2濃度的觀測時(shí)長設(shè)為120～180s。

將測得的點(diǎn)用光滑曲線連接，取CO2濃度為0μmol·mol?1時(shí)的測量值作為呼吸速率（Rp）的實(shí)測值，取曲線與x軸交點(diǎn)的目測值作為CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CCP）的實(shí)測值，用直線擬合低CO2濃度下的響應(yīng)曲線的斜率作為初始羧化速率（η）的實(shí)測值；使用二項(xiàng)式模型擬合光合CO2曲線，得到的最大凈光合速率（Amax）以及CO2飽和點(diǎn)（CSP）作為實(shí)測值。

1.3 光合CO2響應(yīng)模型

分別采用有生理意義的直角雙曲線模型（RH）、非直角雙曲線模型（NRH）和葉子飄模型（Ye）對甘蔗葉片的光合CO2響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬。

（1）直角雙曲線模型

當(dāng)Pn= 0時(shí)，得到CO2補(bǔ)償點(diǎn)CCP為

式中，Pn為凈光合速率（μmol·m?2·s?1），Amax為CO2飽和時(shí)的最大凈光合作用速率（μmol·m?2·s?1），η為初始羧化速率即CO2響應(yīng)曲線的初始斜率，Ca為樣品室內(nèi)CO2濃度（μmol·mol?1），Rp為呼吸速率（μmol·m?2·s?1）。

（2）非直角雙曲線模型

當(dāng)Pn=0時(shí)，得到CO2補(bǔ)償點(diǎn)CCP為

式中，θ是反應(yīng)非直角雙曲線彎曲程度的曲角參數(shù)，取值在0～1。當(dāng)θ=0時(shí)即轉(zhuǎn)化為直角雙曲線；當(dāng)θ=1時(shí)，即轉(zhuǎn)化為Blackman曲線[31]。

（3）葉子飄模型

式中，b為CO2抑制系數(shù)，γ為CO2飽和系數(shù)。當(dāng)β = 0時(shí)，CO2響應(yīng)曲線沒有極點(diǎn)，不存在CO2抑制，且令γ = η/Amax，則葉子飄模型退化為直角雙曲線模型[22]。

當(dāng)Pn=0時(shí)，得到CO2補(bǔ)償點(diǎn)CCP為

通過d(Pn)/d(Ca)=0，計(jì)算CO2飽和點(diǎn)CSP為

當(dāng)Ca=CSP時(shí)

取同一品種3個(gè)重復(fù)的平均值作為比較不同模型擬合效果以及計(jì)算光合CO2參數(shù)相關(guān)性的數(shù)據(jù)；在不同品種間參數(shù)的方差分析中，使用同一品種的3個(gè)重復(fù)值分別作為擬合數(shù)據(jù)計(jì)算同一品種甘蔗的3組光合CO2參數(shù)從而進(jìn)行方差分析。

選擇模擬效果最好的光合CO2響應(yīng)模型，采用一元一次線性回歸法分析光合CO2響應(yīng)參數(shù)之間的相互關(guān)系及顯著性，對不同品種的各參數(shù)進(jìn)行方差分析（ANOVA）。統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS13.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬甘蔗葉片CO2響應(yīng)曲線的最適模型選擇

3個(gè)模型對6個(gè)甘蔗品種CO2響應(yīng)曲線的擬合結(jié)果見圖1。由圖可見，當(dāng)CO2濃度在0～600μmol·mol?1范圍內(nèi)，6個(gè)品種甘蔗葉片的凈光合速率Pn均隨CO2濃度升高而快速增加；當(dāng)CO2濃度超過600μmol·mol?1時(shí)，隨著CO2濃度的升高，凈光合速率升高緩慢并穩(wěn)定在一定水平。6個(gè)品種甘蔗在試驗(yàn)設(shè)定的濃度梯度下均未出現(xiàn)CO2抑制現(xiàn)象。從模型的擬合度來看，非直角雙曲線模型和葉子飄模型擬合不同品種CO2響應(yīng)曲線時(shí)r2均大于0.99。

進(jìn)一步對比各模型擬合曲線參數(shù)與實(shí)測值，結(jié)果見表1。由表可見，直角和非直角雙曲線模型得到的Amax分別高于實(shí)測值33.8%～57.3%和2.7%～17.7%，葉子飄模型得到的Amax與實(shí)測值最相近，擬合效果最好。直角雙曲線模型和葉子飄模型得到的η值與實(shí)測值的平均誤差分別為194.5%與81.7%，非直角雙曲線模型得到的η值與實(shí)測值的平均誤差為6.6%，模擬效果最好。非直角雙曲線模型擬合的6個(gè)品種甘蔗的Rp和CCP均為負(fù)值，不符合常理。葉子飄模型、直角雙曲線模型擬合的Rp與實(shí)測值的平均誤差分別為64.9%和137.5%，葉子飄模型擬合效果較好；葉子飄模型、直角雙曲線模型擬合出的CCP與實(shí)測值的平均誤差分別為65.7%和22.9%，直角雙曲線模型擬合效果較好。直角和非直角雙曲線模型無法給出CSP，葉子飄模型可以直接得到接近實(shí)測值的CSP。綜上所述，葉子飄模型擬合的Amax值、Rp值最接近實(shí)測值，并可以直接得到與實(shí)測值相近的CSP，r2大于0.99，對甘蔗的光合CO2響應(yīng)曲線擬合效果最好。

2.2 葉子飄模型擬合的甘蔗葉片光合CO2響應(yīng)參數(shù)間的相互關(guān)系

通過研究甘蔗光合CO2響應(yīng)參數(shù)之間的相關(guān)性，可以探究甘蔗光合參數(shù)間的聯(lián)系及其原理，明確甘蔗光合過程中生理生態(tài)的變化機(jī)制，同時(shí)也可以依據(jù)參數(shù)間的關(guān)系將參數(shù)進(jìn)行分類分析。采用葉子飄模型模擬甘蔗葉片光合CO2響應(yīng)曲線，分析CO2響應(yīng)參數(shù)之間的相互關(guān)系。光合CO2響應(yīng)參數(shù)中，Rp反應(yīng)了植物本身能量損耗速率；η反應(yīng)了植物對較低濃度CO2的利用效率，η越高，說明植物葉片光合作用對低濃度CO2的同化能力越強(qiáng)；CCP是植物葉片的光合同化作用與呼吸消耗相同時(shí)CO2的濃度，反應(yīng)了植物對低濃度CO2利用的能力，與反應(yīng)植物對高濃度CO2利用范圍的參數(shù)CSP同為植物利用CO2能力的重要指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn)，甘蔗的Rp與η、CCP呈顯著正相關(guān)（P<0.05），說明甘蔗對低濃度CO2的利用效率和利用能力與其消耗光合產(chǎn)物的速率呈正比，同時(shí)，Rp/CCP與η之間也存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.001）（圖2）。Rp、η與CSP呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），表明同時(shí)具有高CO2利用效率和高光合產(chǎn)物消耗速率的甘蔗品種，較易達(dá)到CO2飽和點(diǎn)，其對高濃度CO2利用能力較差。此外，研究還發(fā)現(xiàn)，η與g呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），Rp與g呈顯著正相關(guān)（P<0.05），b與Amax、η、g，CSP與g均呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），其它參數(shù)之間的相關(guān)性不明顯（表2）。

圖1 三個(gè)模型對6個(gè)甘蔗品種葉片光合CO2響應(yīng)曲線的擬合結(jié)果

注：RH為直角雙曲線模型；NRH為非直角雙曲線模型；Ye為葉子飄模型。下同。

Note：RH is rectangular hyperbola model, NRH is nonrectangular hyperbola model, Ye is Ye model. The same as below.

表1 不同模型擬合的6個(gè)甘蔗品種葉片光合CO2響應(yīng)參數(shù)

Table 1 Photosynthetic CO2response parameters of six sugarcane varieties fitted by different models

注：Amax為最大凈光合速率（μmol·m?2·s?1），η為羧化速率，θ為非直角雙曲線的凸度，b為CO2抑制系數(shù)，γ為CO2飽和系數(shù)，Rp為呼吸速率（μmol·m?2·s?1），CCP為CO2補(bǔ)償點(diǎn)（μmol·mol?1)，CSP為CO2飽和點(diǎn)（μmol·mol?1)，r2為決定系數(shù)，ND表示無數(shù)據(jù)。下同。

Note: Amaxis the maximum net photosynthetic rate(μmol·m?2·s?1), η is the initial carboxylation rate, θ is the convexity of nonrectangular hyperbolic curve,bis the inhibition coefficient, γ is the saturation coefficient, Rpis the respiration rate(μmol·m?2·s?1), CCP is the CO2compensation point(μmol·mol?1), CSP is the CO2saturation point(μmol·mol?1), r2is the coefficient of determination, ND means no data. The same as below.

2.3 葉子飄模型擬合的甘蔗品種間CO2響應(yīng)參數(shù)的比較

采用葉子飄模型模擬每個(gè)品種甘蔗葉片光合CO2響應(yīng)曲線，比較不同品種的光合CO2響應(yīng)參數(shù)，6個(gè)品種甘蔗的Amax平均值為33.2±3.7mmol·m?2·s?1，η平均值為0.134±0.069mmol·mmol?1，CSP平均值為1151±66mmol·mol?1，CCP平均值為7.8±5.4mmol·mol?1，Rp平均值為1.443±1.487mmol·m?2·s?1，由表3可見。各品種間CCP差別并不顯著，但Amax、η、CSP、Rp、g、b差異均顯著（表3）。

Amax是植物在CO2飽和點(diǎn)處達(dá)到的最大凈光合速率，反映植物葉片光合電子傳遞能力和磷酸化的活性以及對高濃度CO2的利用能力。由表3可見，ROC22、YZ99-91、YZ03-1413品種Amax值與YZ03-194差別顯著，以ROC22最大，YZ03-194最小，其它品種居中。說明品種ROC22、YZ99-91、YZ03-1413的潛在最大光合高，對高濃度CO2的利用能力強(qiáng)。

表2 葉子飄模型擬合的甘蔗葉片光合CO2響應(yīng)參數(shù)間的相關(guān)系數(shù)

Table 2 Correlation between photosynthetic CO2response parameters fitted by Ye model

注：*表示P<0.05，**表示P<0.01。下同。

Note:*is P<0.05，**is P<0.01. The same as below.

圖2 葉子飄模型擬合的Rp/CCP與η間的關(guān)系

由表3還可見，不同品種甘蔗的η和g大小排序以及差異顯著性基本一致，表現(xiàn)為YZ99-91與YZ03-194、MT69-421、ROC22、GT02-467差異顯著，YZ99-91最大，YZ03-1413居中，其它品種均較小；同時(shí)因Rp與η之間也呈顯著正相關(guān)關(guān)系，不同品種甘蔗的Rp大小排序以及差異顯著性與η相似，即YZ99-91最大，YZ03-1413次之，其它品種的Rp較小且與YZ99-91差異顯著。說明品種YZ99-91具有最高的能量損耗速率和低濃度CO2利用效率，其次是YZ03-1413，其它品種的低濃度CO2利用效率和能量損耗速率顯著低于YZ99-91。

各品種的CSP與η、g、Rp呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，CSP值以YZ03-194、GT02-467最大，YZ99-91最小，其它品種居中。CSP反應(yīng)著植物對環(huán)境CO2濃度的適應(yīng)能力，YZ99-91對高CO2濃度的適應(yīng)能力較弱，其它品種甘蔗的CSP均顯著大于YZ99-91。b值以MT69-421最大，YZ99-91、YZ03-1413較小，其它品種居中。

綜上可以發(fā)現(xiàn)，YZ03-194、GT02-467、ROC22三個(gè)品種甘蔗具有很低的Rp和CCP，但YZ03-194的Amax值顯著小于其它品種，GT02-467的Amax值也較小，品種ROC22的Amax最高，在低CCP、Rp的同時(shí)具有最高的光合作用潛力。品種YZ99-91的η、Rp、CCP值均為最高而CSP值最低，說明YZ99-91的羧化速率和呼吸速率都很高，在CO2濃度相對較低時(shí)達(dá)到了CO2飽和，這可能是因?yàn)槠銻ubisco酶活性較高。除YZ99-91以外5個(gè)品種的甘蔗CSP都大于1100μmol·mol-1，說明這5個(gè)品種在較高的CO2濃度下也不容易產(chǎn)生光合CO2抑制現(xiàn)象。

表3 葉子飄模型擬合的不同品種甘蔗葉片光合CO2響應(yīng)參數(shù)比較

Table 3 Photosynthetic CO2response parameters and ANOVA of six sugarcane varieties fitted by Ye model

注：光合CO2響應(yīng)參數(shù)是每個(gè)品種3組重復(fù)數(shù)據(jù)使用葉子飄模型擬合后得到的平均值。小寫字母表示品種間在0.05水平上的差異顯著性，大寫字母表示品種間在0.01水平上的差異顯著性。

Note: The values are the mean value of parameters individually fitted by the Ye model from three repeated measurement of Pn. Lowercase indicates the difference significance among varieties at 0.05 level, and capital letter indicates the difference significance among varieties at 0.01 level.

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

本研究中，葉子飄模型擬合的Amax值、CSP值、Rp值最接近實(shí)測值，并可以直接得到與實(shí)測值相近的CSP，r2大于0.99，對甘蔗的光合CO2響應(yīng)曲線擬合效果最好；非直角雙曲線模型擬合出的η與實(shí)測值最接近，但擬合出的Rp和CCP均為負(fù)值；直角雙曲線模型擬合效果較差。

研究甘蔗光合CO2參數(shù)間相互關(guān)系發(fā)現(xiàn)：（1）Rp與η、CCP呈顯著正相關(guān)（P<0.05），不同品種甘蔗對低CO2濃度的利用效率和利用能力與其能量消耗速率呈正比。（2）Rp/CCP與η之間也存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.001）。（3）Rp、η與CSP呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），低濃度CO2利用效率高同時(shí)能量消耗速率高的甘蔗品種，較易達(dá)到CO2飽和點(diǎn)，其對高濃度CO2利用能力較差。

ROC22具有很低的Rp、CCP和最高的Amax，光合特性最好。品種YZ99-91的η、Rp、CCP值均為最高而CSP值最低。除YZ99-91外五個(gè)品種甘蔗的CSP都較大，能適應(yīng)大氣中CO2濃度的升高。

3.2 討論

直角雙曲線模型未考慮曲線的彎曲程度，模擬光合CO2響應(yīng)曲線時(shí)必須增高初始斜率才能使曲線符合點(diǎn)的分布[32]，這樣常常導(dǎo)致η變得很大。為此，Thornley等[4]引入了非直角雙曲線模型。非直角雙曲線的拐點(diǎn)比直角雙曲線更明顯，在高CO2濃度下變化更平緩，所得Amax和η更小、更接近實(shí)際[33?34]。本研究中，非直角雙曲線模型擬合出的η值與實(shí)測值最為接近，任博等[35]在對栓皮櫟（）和刺槐（）的研究中也得到類似的結(jié)果。但非直角雙曲線模型擬合出的6個(gè)品種甘蔗的Rp和CCP均為負(fù)值，不合常理，與任博等[35?36]對C3植物的光合CO2響應(yīng)結(jié)果均不同。這可能是因?yàn)镃4植物對CO2的響應(yīng)與C3植物的機(jī)理不同。非直角雙曲線模型是否能應(yīng)用于C4作物甘蔗的CO2響應(yīng)曲線的擬合，需要進(jìn)一步的研究。由于直角雙曲線和非直角雙曲線都是漸近線，無法給出CO2飽和點(diǎn)，所得Amax偏高[35?36]，且無法模擬植物光合作用的CO2抑制現(xiàn)象[16]。為解決這些難題，Ye（2007）在直角雙曲線模型基礎(chǔ)上減去一個(gè)因子，引入了抑制項(xiàng)和飽和項(xiàng)，構(gòu)建直角雙曲線修正模型，后被稱為葉子飄模型（Ye model）[8]。葉子飄模型可直接得到CO2飽和點(diǎn)，所得Amax與實(shí)測值最為接近[16,35?36]。

η與Rp/CCP呈顯著正相關(guān)，這可能是因?yàn)楹粑俾逝c初始光能利用率是決定植物CO2補(bǔ)償點(diǎn)變化的兩個(gè)最重要因素，與C3作物的研究結(jié)果相似[21,37]；同時(shí)，η與Rp呈顯著正相關(guān)，與C3作物的研究結(jié)果有區(qū)別。C3植物光呼吸和碳同化的第一步反應(yīng)發(fā)生在同一活性中心，并都由Rubisco酶催化，CO2和O2互為競爭性抑制劑，η升高時(shí)，光呼吸被抑制。而C4植物具有在Rubisco位點(diǎn)上提高CO2分壓的機(jī)制，O2的升高并不會抑制羧化反應(yīng)[20]，η與Rp呈顯著正相關(guān)可能是因?yàn)镽ubisco酶活性升高使羧化反應(yīng)和呼吸速率同時(shí)增高。Rp、η與CSP呈顯著負(fù)相關(guān)，這可能是因?yàn)橹参雉然俾矢撸瑢O2利用率高，使植物能在相對較低的CO2濃度下光合速率達(dá)到最大值。b反映CO2抑制程度，g反映CO2飽和程度。葉子飄等[22]提出，b和γ越大，則植物越容易受抑制，而本研究發(fā)現(xiàn)b與g呈極顯著負(fù)相關(guān)。

相比于C3植物，6個(gè)品種甘蔗的光呼吸速率都較低，這是因?yàn)镃4植物有在Rubisco點(diǎn)位上提高CO2分壓的機(jī)制，Rubisco的加氧反應(yīng)幾乎全部被抑制，從而使C4植物的光呼吸速率降到最低值，這也使得C4植物的CCP值較低[20]。CCP是區(qū)分C3和C4作物的重要參數(shù)，C3作物CCP較高，一般大于30μmol·mol?1，C4植物的CCP較低[21]，6個(gè)品種甘蔗的CCP取值范圍在3～17μmol·mol?1，品種間差別不顯著。低CCP、Rp的作物品種常具有產(chǎn)量高的特點(diǎn)，因此，這兩個(gè)特性常被當(dāng)作選育高產(chǎn)品種的指標(biāo)[38]。ROC22是從臺灣省引進(jìn)的甘蔗品種，具有產(chǎn)量高、含糖量高、抗旱及抗倒伏能力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)[39]，種植面積最大，是中國甘蔗主產(chǎn)區(qū)的主栽品種，擁有最高的光合作用潛力以及低CCP和Rp，具有較好的光合特性和高產(chǎn)潛力，并能適應(yīng)大氣中CO2濃度的升高。

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Sugarcane Leaf Photosynthetic CO2Responses Parameters and Their Difference among Varieties

LIU Yang-yang1, LI Jun1, YU Qiang2, LIU Shao-chun3, TONG Xiao-juan4, YU Ling-xiang5

(1. Key Laboratory of Water Cycle and Related Land Surface Processes, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 2. Chinese Academy of Science and Ministry of Water Resource, Yangling 712100; 3. Yunnan Agricultural Academy Sugarcane Research Institute, Kaiyuan 661600; 4. The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083; 5. Climate Center of Yunnan, Kunming 650034)

Sugarcane (L.)photosynthetic CO2response represents an important physiological characteristic for sugarcane growth. Sugarcane is the major sugar crop, exhibiting the characteristic of higher photosynthetic efficiency as a C4 plant. This study was conducted to compare performance of different models of photosynthetic CO2response, and to investigate the photosynthetic CO2response characteristics of different sugarcane varieties. Field measurements were carried out in Kaiyuan, Yunnan Province, using a portable LI-6400XT photosynthesis system to explore the correlation between the photosynthetic CO2response parameters. The non-rectangular hyperbola model (NRH), rectangular hyperbola model (RH) and Ye model were used to fit the sugarcane photosynthetic CO2response curve of six varieties, and the photosynthetic CO2response parameters were analyzed. The results showed that the photosynthetic CO2response curve fitted by NRH and RH model do not determine CO2saturation point (CSP), and overestimate the maximum net photosynthetic rate (Amax). The initial carboxylation rate (η) fitted by NRH model were almost the same as the measured values, but the respiration rate (Rp) and CO2compensation point (CCP) fitted by NRH model were both negative. In general, the Ye model was the best in simulating the photosynthetic CO2response curves. In the photosynthetic CO2response parameters fitted by Ye model, η was significantly correlated (positively) with Rp/CCP (P<0.001), Rpwas significantly correlated (positively) with η and CCP (P<0.05), η and Rpwere significantly correlated (negatively) with CSP (P<0.05). The varieties with higher photosynthetic rate under low CO2concentration tended to have higher respiration rate, meanwhile, they have lower photosynthesis capacity under high CO2concentration, which are easier to reach CO2saturation point. The average Amaxvalue of six sugarcane varieties fitted by Ye model was 32.4±4.5mmol·m?2·s?1, η was 0.128±0.060, CSP was 1152±77mmol·m?2·s?1and CCP was 8.5±5.5045mmol·m?2·s?1. ROC22 had lower Rp, and CCP and the highest Amax, indicating the most realistic to represent photosynthetic characteristics. All the five sugarcane varieties except YZ99-91 have large CSP, and could adapt to the increasing CO2concentration in the atmosphere.

Sugarcane; Photosynthetic CO2response; Ye model; Varieties; Photosynthetic CO2response parameters

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.10.004

劉楊楊,李俊,于強(qiáng),等.甘蔗葉片光合CO2響應(yīng)參數(shù)分析及其品種間差異[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2019,40(10):637-646

2019?02?22

。E-mail：lijun@igsnrr.ac.cn

公益性行業(yè)（氣象）科研專項(xiàng)（GYHY201406030）

劉楊楊（1992?），女，碩士，從事作物生長模型研究。E-mail：liuyy.16s@igsnrr.ac.cn