金川荒漠植物光響應(yīng)曲線最優(yōu)模型分析

王引弟， 巨天珍， 周玉霞， 萬(wàn)子棟， 高天鵬， 楊穎麗

(1. 西北師范大學(xué) 地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 蘭州 730070; 2. 甘肅省礦區(qū)污染治理與生態(tài)修復(fù)工程研究中心， 蘭州 730070; 3. 祁連山北麓礦區(qū)生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境野外科學(xué)觀測(cè)研究站， 金昌 737100; 4. 西北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 蘭州 730070)

光照強(qiáng)度是影響植物光合作用最明顯、最根本的環(huán)境因子，其從根本上影響著植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。植物的光合-光響應(yīng)曲線能反映植物光合作用的強(qiáng)弱，有助于闡明植物生長(zhǎng)過程中光合產(chǎn)物的積累與當(dāng)?shù)丨h(huán)境之間的關(guān)系，以及外界環(huán)境的變化對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生的影響，對(duì)植物光合生理生態(tài)學(xué)的研究具有重要的意義[1-2]。因此，植物的光合速率與光照強(qiáng)度間的研究顯得尤為重要。通過綠色植物的光合-光響應(yīng)曲線，可直接反映植物的光飽和點(diǎn)以及與綠色植物光合作用所對(duì)應(yīng)的光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率、初始量子效率等參數(shù)[3]，而這一系列的光合參數(shù)對(duì)研究綠色植物的光合特性具有十分重要的意義，能更加直觀地反映不同物種間光化學(xué)效率所存在的差異，主要表現(xiàn)在植物生長(zhǎng)過程中對(duì)光照條件的適應(yīng)能力[4]、植物體內(nèi)光合作用機(jī)制是否能夠正常運(yùn)轉(zhuǎn)，以及綠色植物在光合作用中利用光強(qiáng)的能力[5]等方面。

光響應(yīng)曲線作為植物生理生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)之一，備受國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注[6-11]。諸多學(xué)者對(duì)已提出的非直角雙曲線模型[12]、直角雙曲線模型[13]、指數(shù)模型[14-15]和直角雙曲線修正模型[16]進(jìn)行了改進(jìn)及修正，以便更好地分析光響應(yīng)曲線，使其提取的相關(guān)光合參數(shù)更加準(zhǔn)確，然而不同的擬合模型意義不盡相同，所以植物光響應(yīng)曲線擬合模型的選擇尤為重要，以避免產(chǎn)生較大的誤差[17-22]。本文以金川荒漠植物疏花軟紫草(Arnebiaszechenyi)、鹽生草(Halogetonglomeratus)、木本豬毛菜(Salsolaarbuscula)為研究對(duì)象，比較其光合能力以及不同模型對(duì)同種植物和不同植物之間光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果，篩選出3種植物所對(duì)應(yīng)的最優(yōu)擬合模型，從而為當(dāng)?shù)刂参锕夂献饔脤?duì)光的響應(yīng)在植物生理和生態(tài)研究中的應(yīng)用提供參考，更好地發(fā)揮其對(duì)當(dāng)?shù)厮帘３帧⒎里L(fēng)固沙等生態(tài)功能。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

金川礦區(qū)位于甘肅中部，地處東經(jīng)101°04′35″～102°43′40″，北緯37°47′10″～39°00′30″。以大陸性溫帶干旱氣候?yàn)橹?，太?yáng)輻射高，干旱少雨，晝夜溫差大，蒸發(fā)量大，年均氣溫4.8 ℃，年均日照時(shí)數(shù)2878 h，無(wú)霜期141 d，多年平均降水量在110 mm 左右[23]。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 光響應(yīng)測(cè)定

2017年8月中旬，采用Li-6400XT(Li-COR6400 Inc. USA)便攜式光合儀在晴朗天氣9:00—12:00進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。選擇生長(zhǎng)健康的疏花軟紫草(Arnebiaszechenyi)、鹽生草(Halogetonglomeratus)、木本豬毛菜(Salsolaarbuscula)各3株，選取中上部成熟葉片進(jìn)行光響應(yīng)測(cè)定[24]。設(shè)定光照強(qiáng)度為0、20、50、100、200、300、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800和2000 μmol/m2·s，流速為500 μmol/s，CO2濃度為400 μmol/mol。根據(jù)實(shí)測(cè)凈光合速率隨光強(qiáng)的變化情況，得到植物光響應(yīng)曲線的表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)等光合指標(biāo)[25-26]。

1.2.2 光響應(yīng)曲線擬合模型

1)直角雙曲線模型[12]

(1)

2)非直角雙曲線模型[13]

(2)

3) 指數(shù)模型[14-15]

(3)

4) 直角雙曲線修正模型[16]

(4)

以上4個(gè)公式中：α為初始量子效率，Pnmax為最大凈光合速率，Pn為凈光合速率，I為光合有效輻射，Rd為暗呼吸速率，θ則表示光響應(yīng)曲線彎曲程度的參數(shù)，取值范圍為0<θ<1，β為光抑制項(xiàng)，為修正系數(shù)；γ為光飽和項(xiàng)，其值為α/Pnmax。

模型中的Pnmax、LCP、LSP等參數(shù)的計(jì)算見文獻(xiàn) [12-13]。

在模型(3)中，以0.99Pnmax所對(duì)應(yīng)的光照強(qiáng)度為其飽和點(diǎn)，Pn=0時(shí)的光強(qiáng)為光補(bǔ)償點(diǎn)[14-15]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及作圖。

P1、P2、P3分別為疏花軟紫草、鹽生草、木本豬毛菜；下同

圖13種植物的光響應(yīng)曲線

Figure 1 Photosynthesis-light response curves of three plants

2 結(jié)果與分析

2.13種植物的光響應(yīng)曲線及光響應(yīng)模型擬合效果對(duì)比分析

由圖1顯示，3種植物的光響應(yīng)曲線存在顯著差異。Pn大小依次為疏花軟紫草、木本豬毛菜和鹽生草。當(dāng)PAR小于200 μmol/m2·s時(shí)，隨著光強(qiáng)的增加，3種植物的Pn均緩慢上升且差異較小，說明光照是限制光合的主要因素。在300 μmol/m2·s之后，隨著PAR的增加至各植物達(dá)到光飽和點(diǎn)，其中，疏花軟紫草、木本豬毛菜的Pn呈上升的趨勢(shì)，分別在1600 μmol/m2·s、1400 μmol/m2·s時(shí)，Pn開始緩慢下降，出現(xiàn)了明顯的光抑制現(xiàn)象；而鹽生草隨著PAR的增加，Pn趨于平穩(wěn)，光抑制現(xiàn)象不明顯，由此說明，3種植物對(duì)光照強(qiáng)度的需求大小依次為疏花軟紫草、木本豬毛菜及鹽生草。

圖2 4種模型對(duì)3種植物的光合-光響應(yīng)曲線的模擬

由圖2知，直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型對(duì)3種植物的擬合效果比較理想，R2均接近1。在PAR大于200 μmol/m2·s時(shí)，4種模型對(duì)3種植物擬合的光響應(yīng)曲線變化基本一致，均呈逐漸增長(zhǎng)的趨勢(shì)，且這4種模型對(duì)植物光響應(yīng)曲線的擬合值與實(shí)測(cè)值之間的差值相差均較小。當(dāng)PAR大于400 μmol/m2·s時(shí)，疏花軟紫草隨著光照強(qiáng)度的增加，這4種模型之間的差異逐漸顯著，其中非直角雙曲線、指數(shù)模型、直角雙曲線模型的Pn隨著PAR的增加而升高，并逐漸趨向于平緩，而在直角雙曲線修正模型的擬合下，Pn隨著PAR的增加凈光合速率有所下降。由此說明，疏花軟紫草在直角雙曲線修正模型的擬合下，出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，因此，對(duì)疏花軟紫草擬合效果最好的模型是直角雙曲線修正模型；木本豬毛菜隨著PAR的增加，這4種模型之間的差異逐漸趨于顯著，在光強(qiáng)達(dá)到1400 μmol/m2·s時(shí)，Pn呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，木本豬毛菜出現(xiàn)光抑制的情況，因此，直角雙曲線修正模型對(duì)木本豬毛菜擬合效果較好；而對(duì)于鹽生草來說，擬合效果最佳的為非直角雙曲線模。

圖3 3種植物的光合生理參數(shù)對(duì)比分析

2.2 3種植物的不同響應(yīng)模型擬合參數(shù)對(duì)比分析

有研究表明：?jiǎn)渭兊挠脹Q定系數(shù)來判斷模型的適用性存在一定的缺陷，因此要評(píng)價(jià)某一模型對(duì)某種植物是否適用，不能僅僅依靠R2的大小來判斷，更應(yīng)該結(jié)合模型的最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)等參數(shù)與實(shí)際測(cè)量值之間的差異對(duì)模型進(jìn)行綜合判斷[27-29]。由表1顯示，疏花軟紫草和木本豬毛菜在直角雙曲線修正模型的擬合下決定系數(shù)最大，分別為0.9973、0.996；而鹽生草在非直角雙曲線模型的擬合下決定系數(shù)最大，為0.997。其中3種植物在4種模型的擬合下，其初始量子效率α始終均在(0≤α≤0.125)范圍之內(nèi)。就疏花軟紫草而言，直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型與實(shí)測(cè)值的最大凈光合速率最為接近，但指數(shù)模型的光飽和點(diǎn)遠(yuǎn)大于實(shí)測(cè)值，且決定系數(shù)R2為0.995，暗呼吸速率與光補(bǔ)償點(diǎn)的擬合值和實(shí)際測(cè)量值相差不大。所以綜合分析得知，疏花軟紫草的最優(yōu)擬合模型為直角雙曲線修正模型。鹽生草的最大凈光合速率與實(shí)測(cè)值之間最為接近的模型為非直角雙曲線模型和指數(shù)模型，這兩種模型對(duì)鹽生草的光補(bǔ)償點(diǎn)的擬合值和實(shí)測(cè)值差異不顯著，但指數(shù)模型的光飽和點(diǎn)遠(yuǎn)小于實(shí)測(cè)值。且決定系數(shù)為0.990，由此可知，非直角雙曲線模型為鹽生草的最優(yōu)模型，對(duì)鹽生草的擬合度最好。對(duì)木本豬毛菜而言，直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型擬合的光合參數(shù)較為接近，但指數(shù)模型的光飽和點(diǎn)和暗呼吸速率遠(yuǎn)大于實(shí)際測(cè)量值，且指數(shù)模型的決定系數(shù)R2為0.989，而直角雙曲線修正模型的決定系數(shù)R2為0.996。決定系數(shù)R2越靠近1，說明該模型對(duì)該種植物的擬合程度越高，但并不能說明就與實(shí)測(cè)值完全相符[30]，即出現(xiàn)過擬合的現(xiàn)象，其原因可能是光響應(yīng)測(cè)量時(shí)設(shè)置的光強(qiáng)梯度太大造成的，因此直角雙曲線修正模型擬合效果要優(yōu)于指數(shù)模型。

2.3 不同植物光合相關(guān)參數(shù)對(duì)比分析

綠色植物凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度等光合生理參數(shù)及環(huán)境因子如大氣溫度、空氣相對(duì)濕度、光照條件等緊密相關(guān)。由圖3-a、b顯示：疏花軟紫草的蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度隨著光合有效輻射的增加呈先上升后逐漸趨于平緩；木本豬毛菜的氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率隨著光合有效輻射的增加呈緩慢上升的趨勢(shì)；而鹽生草隨有效光輻射的增加氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率、胞間CO2濃度、凈光合速率整體呈緩慢下降的趨勢(shì)，這可能與該地區(qū)重金屬含量有關(guān)[31-32]。由圖3-c顯示：3種植物的胞間CO2濃度隨光照條件的增加變化趨勢(shì)基本一致，均呈先降低后緩慢上升的趨勢(shì)，且木本豬毛菜變化幅度較大，而疏花軟紫草和鹽生草的變化相對(duì)比較平緩。

表1 4種模型擬合光響應(yīng)曲線參數(shù)

注：-表示不存在

3 討論

通過測(cè)定3種植物的光響應(yīng)來獲取Pnmax、LSP和LCP 3個(gè)重要指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)3種植物的光合能力及對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)存在著明顯的差異，其光合能力大小依次為疏花軟紫草、木本豬毛菜和鹽生草，其原因可能與植物自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征等生理功能有關(guān)[33]。本文采用4種不同光響應(yīng)模型對(duì)3種植物光動(dòng)態(tài)響應(yīng)進(jìn)行擬合，顯示其擬合曲線和光合參數(shù)均存在顯著差異。

非直角模型、指數(shù)模型、直角模型、直角雙曲線修正模型是常見的光響應(yīng)擬合模型。已有報(bào)道非直角模型、直角模型擬合得到的LSP偏低、Pnmax偏高，不能解釋光飽和區(qū)域的光抑制現(xiàn)象，指數(shù)模型擬合得到的Rd偏低等已得到大家的公認(rèn)[34-35]。有研究指出，直角雙曲線修正模型擬合的各項(xiàng)參數(shù)較好[36]，這與本研究中疏花軟紫草和木本豬毛菜的研究結(jié)果一致，直角雙曲線修正模型擬合的曲線符合植物生理生長(zhǎng)規(guī)律，并且R2及擬合參數(shù)要比其他3種模型擬合較好，精確度較高，擬合效果最優(yōu)。而非直角雙曲線模型對(duì)鹽生草的擬合效果最佳，這與段愛國(guó)等[37]的研究結(jié)果相一致，他指出直角雙曲線修正模型僅適用于光抑制現(xiàn)象的光響應(yīng)曲線的擬合，至于直角雙曲線修正模型為什么不適用于擬合無(wú)光抑制現(xiàn)象的光響應(yīng)曲線，還有待于進(jìn)一步研究。

這4種模型對(duì)同一種植物的光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果存在較大差異，同一種模型對(duì)不同物種的擬合亦存在顯著差異。分析植物的光響應(yīng)時(shí)，單純的用決定系數(shù)來判斷模型的適用性存在一定的缺陷，這與葉子飄等[9]的研究結(jié)果一致，應(yīng)考慮所選模型對(duì)該種植物的光響應(yīng)特征是否適合，從幾個(gè)模型中選出擬合效果最優(yōu)的一個(gè)或綜合幾個(gè)模型的結(jié)果加以應(yīng)用，這樣才能達(dá)到最佳的效果，并提高對(duì)模型中各參數(shù)估計(jì)的準(zhǔn)確性。

4 結(jié)論

1) 通過對(duì)金川礦區(qū)3種植物光合參數(shù)的測(cè)定和擬合分析表明：直角雙曲線修正模型對(duì)疏花軟紫草和木本豬毛菜的擬合效果最好，較好地反映了植物受光抑制的現(xiàn)象，而非直角雙曲線模型對(duì)鹽生草擬合度最好。

2)3種植物光合能力存在明顯的差異，4種模型對(duì)同一植物的光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果存在較大差異，同一模型對(duì)不同物種的擬合亦存在明顯差異。在光合有效輻射較低時(shí)，3種植物的凈光合速率相差較小，隨著有效光輻射的增加，其凈光合速率的差異逐漸顯著，光合能力依次為：疏花軟紫草>木本豬毛菜>鹽生草。

3)疏花軟紫草適合在光照強(qiáng)度相對(duì)比較高的環(huán)境中生存，木本豬毛菜次之，而鹽生草則對(duì)光照條件要求相對(duì)較低，適合在光照強(qiáng)度比較低的環(huán)境中生存。