戴云山黃山松種群徑級結構的海拔分布格局

江 藍， 何中聲， 劉金福， 馮雪萍， 劉艷會， 陳文偉

(1.福建農林大學林學院，福建福州350002；2.福建農林大學海峽自然保護區(qū)研究中心，福建福州350002；3.福建省高校生態(tài)與資源統(tǒng)計重點實驗室，福建福州350002；4.戴云山國家級自然保護區(qū)，福建泉州362503)

種群是群落的基本組成單位，其徑級結構既可反映種群各徑級個體的分布情況，揭示種群數量動態(tài)特征，又可反映種群與環(huán)境間的互作過程及其在群落中的作用，對闡明種群更新對策、生態(tài)特性以及群落演替規(guī)律具有重要作用[1，2].種群結構及其動態(tài)變化一直都是植物生態(tài)學的研究熱點之一.海拔梯度在較小空間范圍內反映了氣候、地形與土壤等因子的差異，造成水熱條件的再分配，為研究植物種群數量動態(tài)對環(huán)境梯度的響應提供了良好平臺[3，4].開展徑級結構對海拔梯度響應的研究對了解物種不同生長階段的海拔適應范圍及分布規(guī)律具有重要作用，為指導森林保護和可持續(xù)經營提供理論基礎.

黃山松（Pinus taiwanensis）也稱臺灣松，為中國特有種，材質好，耐干旱，抗風，是亞熱帶中山地區(qū)的主要優(yōu)勢種，主要分布在福建、臺灣、浙江、江西與安徽等省份.戴云山保存有超過6000 hm2的黃山松群落，是中國大陸最南端、保存最好、面積最大的黃山松種質基因基地[5-7].目前，關于戴云山植物種群結構研究集中在當地優(yōu)勢樹種的徑級組成[8].段仁燕[9]研究發(fā)現太白紅杉（Larix chinensisBeissn）年齡結構在不同海拔梯度下存在顯著差異，低海拔以中到老齡個體為主，而高海拔以小徑級為主；張維等[10]以胸徑結構代替年齡結構，發(fā)現野核桃種群（Juglans cathayensisDode）的胸徑級隨海拔升高逐漸減小，高海拔以小徑級個體居多；張育新等[11]研究發(fā)現，遼東櫟（Quercus wutaishanicaMayr）種群的平均胸徑以海拔1480 m為界點呈兩段式分布，在每一段內隨海拔的增加平均胸徑也隨之增大.為此，根據戴云山黃山松種群的分布范圍，探討戴云山黃山松種群結構隨海拔梯度的變化情況，以及種群徑級結構隨海拔梯度的變化及其影響因素，旨在為其種群的可持續(xù)經營提供理論依據.

1 研究區(qū)概況

戴云山國家級自然保護區(qū)（25°38′07″—25°43′40″N，118°05′22″—118°20′15″E）總面積 13472.4 hm2，屬南亞熱帶與中亞熱帶過渡區(qū).保護區(qū)年均溫15.6～19.5℃，年降水量1700～2000 mm[12].戴云山成土母質由花崗巖風化而成，土壤主要類型有山地紅壤、山地黃壤、赤紅壤、山地黃紅壤和泥炭沼澤土.林地土壤腐殖質和枯枝落葉層較厚，表土質地為壤土，土壤呈酸性，有機質含量較高，含水量適宜，理化性質較好[12].植物資源豐富，種類繁多，森林覆蓋率達93.4%.森林植被具有明顯的垂直分布特征，隨海拔升高依次出現常綠闊葉林（700～1000 m）、針闊混交林（1000～1200 m）、溫性針葉林（1200～1650 m）、苔蘚矮曲林（1650～1765 m）與草甸（1750 m以上）垂直帶譜.植物區(qū)系兼具中、南亞熱帶性質，主要保護對象是東南沿海典型的山地森林生態(tài)系統(tǒng)[13].戴云山群落層次分明，群落喬木層主要有黃山松、羅浮栲（Castanopsis faberiHance）與江南山柳（Clethra cavalerieiLevl.）等，灌木層主要有巖柃（Eurya saxicolaH.T.Chang）、窄基紅褐柃（E.rubiginosavar.attenuataH.T.Chang）與鈍齒冬青（Ilex crenataThunb.）等，草本層主要有里白[Hicriopteris glauca（Thunb.） Ching]、狗脊蕨[Woodwardia japonica（L.f.） Sm.]與淡竹葉（Lophatherum gracileBrongn.）等[8].

2 方法

2.1 樣方布設

在戴云山黃山松海拔分布區(qū)（1000～1700 m），自1000 m起，沿海拔將每100 m范圍設置一個梯度，共8個梯度.每個梯度選擇未受人為干擾的3個25 m×25 m固定樣地，布設時盡可能保持各樣地生境因子一致，并記錄樣地海拔、坡度與坡向等地形因子.調查林分郁閉度、黃山松和林分密度.對樣方內胸徑＜1 cm的物種只記錄種名、數量；對胸徑≥1 cm物種，記錄種名，測量胸徑、樹高和冠幅.記錄樣方內死亡黃山松枯木數量，并以黃山松枯木數與黃山松總數的比值表示黃山松死亡率.

2.2 徑級結構劃分

參照蘇松錦對黃山松的研究方法[14]，將黃山松按胸徑大小以5 cm為間距劃分為8個等級，統(tǒng)計各徑級黃山松個體數，以縱坐標表示徑級，以橫坐標表示個體數，繪制黃山松種群徑級結構圖.等級劃分如下：DBH≤2.5 為Ⅰ級；2.5 cm＜DBH≤7.5 cm 為Ⅱ級；7.5 cm＜DBH≤12.5 cm 為Ⅲ級；12.5 cm＜DBH≤17.5 cm為Ⅳ級；17.5 cm＜DBH≤22.5 cm 為Ⅴ級；22.5 cm＜DBH≤27.5 cm 為Ⅵ級；27.5 cm＜DBH≤32.5 cm 為Ⅶ級；32.5 cm＜DBH≤37.5 cm 為Ⅶ級；DBH＞37.5 cm 為Ⅷ級.

根據黃山松種群徑級結構，按其生活史周期劃分出4個生長階段，分別為幼苗、幼樹、中樹和大樹.按照空間代時間的方法，以胸徑大小代替生存時間，胸徑為48.5 cm（最大）的黃山松可看作是最大年齡個體.以黃山松最大年齡為基準，胸徑2.5～12.5 cm的個體占總樹齡的5%～25%，可視為黃山松幼齡階段，故將Ⅱ和Ⅲ級劃為黃山松幼樹.中樹和大樹也按照此方法劃分[14，15].因此，定義DBH≤2.5 cm為幼苗；2.5 cm＜DBH≤12.5 cm 為幼樹；12.5 cm＜DBH≤22.5 cm 為中樹；DBH＞22.5 cm 為大樹.

2.3 數據處理

為了解群落特征對黃山松種群的潛在影響，群落基本概況選取郁閉度、林分密度、黃山松密度、群落平均胸徑、黃山松胸徑、群落平均樹高、黃山松樹高及黃山松死亡率8個指標.其中，林分密度為單位面積上的林木株數，是影響林木發(fā)育的重要因子[16].群落平均胸徑和平均樹高為樣方內所有林木胸徑和樹高的平均值，是群落概況的基礎指標.

首先通過Excel計算整個海拔范圍內黃山松的徑級組成；然后統(tǒng)計黃山松幼苗、幼樹、中樹和大樹比例隨海拔梯度的變化情況，分析黃山松徑級比例的海拔梯度響應；最后，利用SPSS 17.0探討各指標之間的相關性.采用Pearson相關系數對黃山松幼苗比例與大樹比例的相關性進行分析.

3 結果與分析

3.1 群落基本概況

從表1可知，林分密度隨海拔的升高呈先升后降再升的變化趨勢，在1000～1300 m海拔高度的林分密度均隨海拔的升高逐漸增大，但在1200～1300 m第1個峰值后，在1300～1400 m海拔高度林分密度下降，隨后開始上升.群落平均胸徑、黃山松胸徑、群落平均樹高和黃山松樹高隨海拔的變化規(guī)律相似，均在1000～1100 m具有最大值，在1100～1200 m海拔逐漸下降，在1200～1300 m海拔上升，在1300～1600 m海拔再次降至最低值.而黃山松死亡率隨海拔無明顯變化.黃山松平均死亡率最高值為6.7%，出現在海拔1300～1400 m.

表1 黃山松群落基本概況1)Table 1 General information of P.taiwanensis community

3.2 黃山松種群徑級結構

由圖1可知，戴云山自然保護區(qū)黃山松種群幼苗（Ⅰ級）數量稀少，幼樹（Ⅱ～Ⅲ級）與中樹（Ⅳ～Ⅴ級）數量較多，大樹（Ⅵ～Ⅷ級）較少.由圖2可知，戴云山共調查到黃山松2333株，黃山松種群以幼樹為主，有1658株，占總體數量的71.1%；中樹次之，為600株，占黃山松總量的25.7%；幼苗和大樹稀少，分別為16株（0.7%）和59株（2.5%）.戴云山黃山松種群幼樹數量最多，中樹次之，幼苗和大樹稀少.雖然黃山松幼苗稀少，但幼樹、中樹數量較多，表明目前黃山松種群處于增長型向穩(wěn)定型的過渡階段，在當地群落中仍將占優(yōu)勢地位.

3.3 黃山松徑級比例的海拔梯度分布格局

由圖3可知，黃山松幼苗在1000～1100 m和1200～1500 m海拔沒有分布，在1500～1600 m海拔幼苗比例最大，占1500～1600 m黃山松總數的4%.幼樹比例隨海拔呈明顯的規(guī)律性變化，1000～1200 m幼樹比例隨海拔的升高而升高，在1200～1300 m突然下降，在1300～1400 m又隨海拔的升高而升高.黃山松幼樹比例在1000～1100 m海拔最低，為30%；在1600～1700 m海拔最高，為98%.中樹比例的海拔變化規(guī)律與幼樹恰好相反，呈兩段式下降分布.1000～1100 m海拔中樹比例最高，為44%，在1000～1200 m海拔中樹比例隨海拔的升高而下降，在1200～1300 m突然上升，在1300～1400 m又隨海拔的升高而降至最低值（2%）.大樹比例在1000～1100 m最高，為26%，且隨海拔的升高呈下降趨勢，最低值為0.

圖1 黃山松種群的徑級結構Fig.1 Diameter structure of P.taiwanensis community

圖2 黃山松不同生長階段個體數分布圖Fig.2 Distribution of P.taiwanensis individuals at different growt

圖3 黃山松種群徑級比例沿海拔梯度變化Fig.3 Changes in the proportion of P.taiwanensis at different diameter along elevation gradients

3.4 相關性分析

為探討各指標之間是否具有相互影響，采用相關分析進行研究，結果見表2.從表2可知，幼苗比例與黃山松胸徑、黃山松樹高和群落平均樹高之間均呈顯著負相關關系，即幼苗隨群落內中大樹的增多而逐漸減少.幼樹比例與林分密度呈顯著正相關，與群落平均胸徑、黃山松胸徑、群落平均樹高與黃山松樹高呈極顯著負相關.中樹比例與林分密度呈顯著負相關，與幼樹比例呈極顯著負相關，與黃山松胸徑呈顯著正相關，與群落平均胸徑、黃山松胸徑、群落平均樹高和黃山松樹高呈極顯著正相關.大樹比例與群落平均胸徑、黃山松胸徑和黃山松樹高呈極顯著正相關，與幼樹比例呈顯著負相關.隨大樹比例的增大，幼樹比例降低.隨著群落內中大樹的增多，幼苗、幼樹比例逐漸下降，表明黃山松種群可能存在自疏效應.

表2 各指標之間的相關性分析1)Table 2 Correlation analysis between different indicators

4 小結與討論

戴云山黃山松種群在1000～1700 m分布區(qū)以幼樹和中樹為主，幼樹數量龐大，徑級結構顯示黃山松種群處在增長型向穩(wěn)定型的過渡階段，黃山松在群落演替過程中占據優(yōu)勢地位.但本研究發(fā)現，黃山松幼苗僅16株，占總體數量的0.7%，幼苗數量明顯不足.黃山松幼苗數量稀少與種子自身特性、生境條件及林內競爭等有關.朱德煌等[17]對黃山松群落主要樹種更新生態(tài)位的研究發(fā)現，黃山松與窄基紅褐柃、短尾越桔（Vaccinium carlesiiDunn）等物種具有較大的生態(tài)位重疊，資源需求相似，林下資源與空間競爭激烈，闊葉種對黃山松排斥作用明顯，不利于黃山松幼苗生長.此外，黃山松對光需求大，耐蔭性弱，當林分郁閉度大于0.5時，幼苗難以存活[18，19].而戴云山黃山松群落平均郁閉度0.59，林下光照不足，從而限制了黃山松幼苗的生長.另外，群落灌草層植被豐富，黃山松種子難以到達土壤層，阻礙了種子的正常萌發(fā)，種子發(fā)芽率僅27%[18]，低發(fā)芽率也是幼苗數量稀缺的原因之一.蘇松錦等[20]對黃山松幼苗更新與土壤有機碳關系的研究發(fā)現，黃山松更新苗主要分布在特定的有機碳密度斑塊中，土壤有機碳的空間異質性對幼苗更新具有抑制作用.黃山松抗人為干擾能力弱，恢復能力也不強，幼苗一旦受到干擾便很難更新[21].林下光照不足，種間、種內競爭，種子發(fā)芽率低，土壤理化特性及外界干擾等原因共同造成黃山松幼苗數量稀少的現狀，這可能是未來黃山松群落面臨的潛在威脅.

黃山松幼苗、幼樹、中樹和大樹隨海拔上升的分布具有不同的變化規(guī)律，幼苗主要分布在高海拔，幼樹隨海拔的升高比例逐漸增大，中樹比例逐漸下降，大樹分布于低海拔區(qū).總體表現為低海拔以較大徑級的中樹、大樹為主，中高海拔以小徑級的幼苗、幼樹為主，隨海拔的升高呈大徑級樹逐漸減少、小徑級樹逐漸增多的規(guī)律，這與張維等[10]對不同海拔梯度上新疆野核桃種群研究的結果一致.黃山松種群的這種海拔分布特征是種群發(fā)育歷史、物種特性、生長策略、環(huán)境和干擾等多種因素綜合作用的結果.可以推測黃山松種群是從低海拔向高海拔演替的，高海拔黃山松是由低海拔母株擴散后生長繁殖的.此外，隨海拔的升高溫度降低也是造成低海拔以中樹大樹為主，以及高海拔小徑級樹占優(yōu)勢的原因之一[22].

林分密度對黃山松幼樹和中樹的影響效應不同，林分密度與黃山松幼樹呈顯著正相關，與中樹呈顯著負相關，表明隨著海拔的升高林分密度增大，黃山松幼樹比例增大，中樹比例下降，致使群落內黃山松個體幼齡化.此外，林分密度與群落平均胸徑和群落平均樹高也有顯著的負相關關系，再次說明密度增大會促使群落物種胸徑減小、樹高降低，個體幼齡化趨勢明顯.密度與胸徑之間的關系在多數研究中均有發(fā)現，張育新等[11]發(fā)現不同海拔梯度遼東櫟種群密度與種群平均胸徑和聚集程度有顯著負相關關系；周威等發(fā)現林分密度與群落中各徑級平均胸徑呈負相關關系，其關系式可用冪函數擬合[23]；諶紅輝等[24]研究發(fā)現林分胸徑隨冠幅隨造林密度的增大而減小，自然稀疏強度增大.林分密度增大，植物個體數增多，林分郁閉度降低，導致植物生長空間受限，林分環(huán)境改變，光照、水肥等資源競爭加劇，產生種群自然稀疏效應，限制了植物生物量的積累，制約其生長.本研究也發(fā)現黃山松大樹與幼樹、中樹與幼樹之間存在資源競爭關系，該結果與蘇松錦等[14]對黃山松種群的研究結果一致，表明戴云山黃山松種群存在自疏效應，同種個體競爭排斥作用明顯.