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    北美冬青光合作用的季節(jié)變化及其與環(huán)境因子的相關(guān)性

    2019-09-25 04:23:19潘婷李娟張志浩
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年6期
    關(guān)鍵詞:動(dòng)態(tài)變化環(huán)境因子光合作用

    潘婷 李娟 張志浩

    摘要:運(yùn)用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400XT便攜式光合儀,對(duì)鄭州地區(qū)引種的北美冬青光合動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果發(fā)現(xiàn):在4—8月期間,北美冬青凈光合速率的變化軌跡為雙峰形曲線,分別在5月和7月達(dá)到峰值;氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的變化均呈單峰形,其中氣孔導(dǎo)度在7月達(dá)到峰值,而胞間CO2濃度和蒸騰速率的最大值出現(xiàn)在6月份。另外,對(duì)北美冬青各生理生態(tài)因子進(jìn)行了相關(guān)性分析,結(jié)果表明,空氣相對(duì)濕度與凈光合速率呈極顯著的正相關(guān),而與光合有效輻射呈不顯著的正相關(guān),說(shuō)明北美冬青為適于生長(zhǎng)在陰濕生境中的一類樹種。

    關(guān)鍵詞:北美冬青;光合作用;環(huán)境因子;動(dòng)態(tài)變化

    北美冬青(Ilex verticillata)又稱美洲冬青、輪生冬青,引自美國(guó)東北部地區(qū),分布于潮濕生境中,適應(yīng)性極強(qiáng)[1-2]。北美冬青與冬青科大多數(shù)常綠樹種不同,其特點(diǎn)是冬季落葉。落葉后,密集、亮麗的紅果掛滿枝頭,可持續(xù)到翌年2月,具有極高的觀賞價(jià)值。北美冬青樹形美觀,不易出現(xiàn)病蟲害,在園林美化時(shí),可在庭前、門旁種植,也可叢植在草坪或道路旁,是冬季美化環(huán)境的優(yōu)良觀賞樹種,在歐美等地也被廣泛用作園林樹種[3-4]。

    光合作用是綠色植物生長(zhǎng)發(fā)育的基本過(guò)程,包括一系列復(fù)雜的生理生化反應(yīng),研究植物光合作用的變化,有助于了解植物生長(zhǎng)發(fā)育歷程及其適應(yīng)特點(diǎn),理解植物對(duì)各環(huán)境條件的響應(yīng)機(jī)制[5]。植物的生長(zhǎng)發(fā)育離不開自然界,各種環(huán)境因子對(duì)植物的生存具有十分復(fù)雜且重要的影響。環(huán)境因子在植物生長(zhǎng)季節(jié)中總是不斷地發(fā)生改變,植物對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)也會(huì)隨著環(huán)境的變化而不斷改變。通過(guò)研究植物光合作用的動(dòng)態(tài)變化及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系,才能深入了解植物的整個(gè)生長(zhǎng)歷程和生長(zhǎng)習(xí)性[6]。近年來(lái),對(duì)于北美冬青的研究大多集中于優(yōu)良品種的扦插生根、引種栽培、植物組織培養(yǎng)與快繁技術(shù)等方面,而對(duì)其光合作用的研究較少。本研究以鄭州地區(qū)引種的北美冬青Oosterwijk(奧斯特維克)為材料,對(duì)凈光合速率、蒸騰速率等光合特性的月變化及其與各環(huán)境因子的相關(guān)性進(jìn)行研究,以了解北美冬青的生長(zhǎng)規(guī)律,揭示適宜其生長(zhǎng)的環(huán)境條件,從而為品種的選育、栽培以及環(huán)境美化提供理論指導(dǎo)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)地概況

    試驗(yàn)地位于鄭州師范學(xué)院黃河灘實(shí)訓(xùn)基地,地處 112°42′~114°14′E、34°16′~34°58′N,屬北溫帶大陸性季風(fēng)氣候,一年四季的交替明顯,年平均氣溫14.4 ℃,極端高溫43 ℃,極端低溫-17.9 ℃。7月最熱,平均氣溫為27.3 ℃;1月最冷,平均氣溫為0.2 ℃。全年平均日照時(shí)數(shù)約為 2 400 h,平均降水量為640.9 mm,無(wú)霜期為220 d。試驗(yàn)地水肥條件良好,土壤為潮土。

    1.2 試驗(yàn)材料

    供試材料選自5年生健康北美冬青,隨機(jī)選擇長(zhǎng)勢(shì)一致、無(wú)病蟲害的第2或第3張葉,且葉片之間相互無(wú)遮擋。

    1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

    試驗(yàn)于2015年4―8月進(jìn)行,運(yùn)用LI-6400XT便攜式光合儀測(cè)定北美冬青光合生理生態(tài)特征參數(shù)。每月選擇連續(xù)晴朗、無(wú)風(fēng)的天氣,于09:00—11:00開始測(cè)定,每次測(cè)量設(shè)8個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)不為同一葉片。測(cè)量過(guò)程中,待讀數(shù)穩(wěn)定后再讀取相應(yīng)數(shù)值。測(cè)定指標(biāo)主要包括光合有效輻射(in-chamber PAR,PARi)、空氣相對(duì)濕度(relative humidity,RH)、大氣溫度(temperature of air,Ta)、大氣CO2濃度(ambient CO2,Ca)以及凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、蒸騰速率(transpiration rate,Tr)、胞間CO2濃度(intercellular CO2 concentration,Ci)、氣孔導(dǎo)度(conductance to H2O,Gs)。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    運(yùn)用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行合理取值并作圖,相關(guān)性分析采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)變化

    植物的光合生理特性取決于自身的遺傳特性,但環(huán)境因子的變化對(duì)光合作用也有很大的影響[7]。在自然環(huán)境下,影響光合作用的主要環(huán)境因子有光合有效輻射、空氣相對(duì)濕度、大氣溫度和大氣濃度。這些環(huán)境因子對(duì)光合作用的影響是綜合的,而不是單一的。

    2.1.1 光合有效輻射的動(dòng)態(tài)變化 太陽(yáng)是綠色植物光合作用所需能量的直接來(lái)源。植物在進(jìn)行光合作用過(guò)程中能夠吸收波長(zhǎng)為380~710 nm的太陽(yáng)輻射能,使葉綠素分子呈激發(fā)狀態(tài),這部分光譜能量就是光合有效輻射。1年中,鄭州地區(qū)光合有效輻射在夏季最高,冬季最低。從圖1可以看出,北美冬青生長(zhǎng)季節(jié)中4—8月光合有效輻射的月變化曲線呈緩慢上升趨勢(shì)。從4月份到8月份,隨著自然界光照度不斷增加,PARi也緩慢增大,8月份為 1 027.88 μmol/(m2·s),達(dá)到這5個(gè)月的最大值。

    2.1.2 大氣溫度和大氣CO2濃度的動(dòng)態(tài)變化 1年中,大氣溫度主要受光照的影響。如圖2所示,北美冬青4—8月的大氣溫度呈逐漸上升趨勢(shì)。進(jìn)入春季,氣溫逐漸回升,4月份Ta為20 ℃左右,5月份較4月份略高。5月份之后,Ta一直上升,在7月份達(dá)到最高值,8月份較7月份略有下降。圖中Ca呈雙峰形曲線,5月份達(dá)到第1個(gè)峰值,為 437.04 μmol/mol,之后開始下降,原因可能是綠色植物光合作用的增強(qiáng),導(dǎo)致大氣中CO2含量的降低。6—7月,光照度增大,大氣溫度升高,高溫導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉,光合作用強(qiáng)度降低,使曲線又開始上升,7月份達(dá)到第2個(gè)峰值,到7月份之后,大氣溫度逐漸下降,光照度開始增加,Ca便又下降。

    2.1.3 空氣相對(duì)濕度的動(dòng)態(tài)變化 從圖3可以看出,4、5、6月份的RH相差不大,到了7月份,由于溫度升高,水分蒸發(fā)加快,所以空氣中的水蒸氣也就相應(yīng)增多,使RH達(dá)到最大值,為69%左右,8月份較7月份有所下降,但顯著高于4、5和6月份。

    2.2 北美冬青光合作用特征參數(shù)的動(dòng)態(tài)變化

    光合作用的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律與自然環(huán)境和植物自身生長(zhǎng)規(guī)律有著緊密的聯(lián)系,它可以反映植物對(duì)外界環(huán)境條件的適應(yīng)性[8]。通過(guò)對(duì)光合作用特征參數(shù)的分析,可以清楚地了解植物的生長(zhǎng)變化和生活習(xí)性等。本試驗(yàn)研究的北美冬青光合作用特征參數(shù)主要有凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率等。

    2.2.1 北美冬青凈光合速率的動(dòng)態(tài)變化 光合作用存在于綠色植物的生產(chǎn)過(guò)程中,植物光合作用不斷產(chǎn)生有機(jī)物質(zhì),使其可以進(jìn)行正常生長(zhǎng)發(fā)育[5]。凈光合速率可以表示植物實(shí)際積累的有機(jī)物質(zhì)的量。從圖4可以看出,北美冬青Pn與Ca的變化大體一致,Pn為不明顯的雙峰形曲線,峰值分別出現(xiàn)在5月和7月份。從4月份開始,隨著PARi的增大,Pn也逐漸增大,5月份達(dá)到7.33 μmol/(m2·s),而6月份較5月份略有下降,可能是因?yàn)镽H和Ca的下降而使光合作用有所減弱。6月份之后,RH、Ca等環(huán)境因子的含量升高,再加上適宜的溫度,導(dǎo)致Pn不斷上升,7月份Pn為14.07 μmol/(m2·s),達(dá)到了這5個(gè)月的最大值。8月份,北美冬青葉片逐漸衰老,葉綠素合成受阻,酶活性降低,導(dǎo)致葉片光合作用減弱,Pn下降。

    2.2.2 北美冬青氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的動(dòng)態(tài)變化 氣孔導(dǎo)度易受環(huán)境因子的影響[9-11]。一般Gs越大,說(shuō)明氣孔開張?jiān)酱螅值任镔|(zhì)進(jìn)入植物體的阻力越小,植物能夠正常地進(jìn)行物質(zhì)交換,反之,氣孔開張小,對(duì)水分等的阻力較大,減少了水分的散失[12-13]。如圖5所示,4月份,Gs為0.05 mol/(m2·s),隨著PARi、Ca、RH的逐漸增大,Gs也隨之增加,到7月份,達(dá)到峰值0.15 mol H2O/(m2·s),此時(shí)Pn也處于最大值。此后,Ta下降,RH等降低,也導(dǎo)致Gs降低,相應(yīng)地使Pn下降。

    CO2是植物進(jìn)行光合作用的必需原料,胞間CO2濃度通常與大氣CO2濃度、凈光合速率和氣孔導(dǎo)度有關(guān)[14]。圖6顯示,北美冬青葉片胞間CO2濃度Ci呈單峰形,變化趨勢(shì)同Pn相反。4月和5月份Ci相差不大。6月份,由于Pn較小,大氣中CO2含量也較低,植株葉肉細(xì)胞間存在大量呼吸作用積累的CO2,使Ci達(dá)到峰值294.93 μmol/mol。此后,隨著Pn的升高,葉片內(nèi)固定CO2的速度也隨之加快,導(dǎo)致Ci逐漸下降[15]。到8月份,Ci為221.62 μmol/mol。

    2.2.3 北美冬青蒸騰速率的動(dòng)態(tài)變化 植物的蒸騰作用伴隨著礦物質(zhì)的運(yùn)輸,提供生理活動(dòng)必需的水分和CO2等物質(zhì),也可以調(diào)節(jié)植物葉面的溫度[16]。蒸騰速率是研究植物水分代謝的一個(gè)重要的生理指標(biāo),由圖7可知,北美冬青蒸騰速率Tr與Gs、Ci的變化趨勢(shì)一致,也是單峰形曲線。4月和5月份Tr大致相等,隨著PARi和Ta的逐漸升高,Tr迅速升高,在6月份達(dá)到峰值,此時(shí)Ci也達(dá)到最大值。7月份之后,由于Pn、Ta的降低,Tr也一直下降。

    2.2.4 北美冬青水分利用效率的動(dòng)態(tài)變化 水分利用效率(WUE)是植物葉片在光合作用過(guò)程中,消耗單位的含水量所能同化CO2的量,可通過(guò)Pn/Tr求出[17]。它能反映在水分不足的條件下,植物的生長(zhǎng)適宜程度。

    如圖8所示,北美冬青水分利用效率的動(dòng)態(tài)變化曲線與凈光合速率的動(dòng)態(tài)變化相似,變化曲線大致呈“M”形。水分利用效率的第1個(gè)峰值出現(xiàn)在5月份,此時(shí)既是Pn的最大值,也是RH的最大值,再加上Tr較低,因此WUE較高。此后,Pn逐漸下降,Tr逐漸上升,導(dǎo)致WUE急劇下降,到6月份下降到最低值。之后,由于Pn急劇升高,Tr有小幅度的下降,所以WUE開始升高,到7月份達(dá)到第2個(gè)峰值。7月份之后,Pn和Tr均下降,但Pn的下降幅度較Tr大,所以WUE呈下降趨勢(shì)。

    2.3 北美冬青光合作用與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

    綠色植物凈光合速率受到外界環(huán)境因子和自身生理因子的共同影響,這些生理生態(tài)因子不僅在光合作用過(guò)程中起著關(guān)鍵的作用,而且因子與因子之間也存在相互作用,植物葉片光合生理生態(tài)因子之間的復(fù)雜關(guān)系可通過(guò)相關(guān)性分析體現(xiàn)出來(lái)[18]。

    由表1的相關(guān)性分析可知,北美冬青凈光合速率Pn與Gs、Tr以及Ca均呈不顯著的正相關(guān);與PARi也呈不顯著的正相關(guān),相關(guān)系數(shù)r為0.009;與RH呈極顯著的正相關(guān)(r=0.746),RH越大,Pn也就越大,表明RH對(duì)Pn具有決定性作用,也體現(xiàn)了北美冬青更宜生長(zhǎng)在潮濕的環(huán)境中;此外,Pn還與胞間CO2濃度之間存在不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.036)。北美冬青蒸騰速率Tr與PARi和RH呈負(fù)相關(guān),相關(guān)性不顯著,相關(guān)系數(shù)分別為-0.295、-0.015;與Gs和Ci呈顯著的正相關(guān),因此Gs和Ci對(duì)Tr有重要影響;與其他因子呈不顯著的正相關(guān)。PARi不僅提供了葉片光合作用直接利用的能量,還可以調(diào)節(jié)大氣溫度和空氣濕度,影響氣孔的開張,PARi與Gs之間存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.462),這是植物對(duì)高溫的一種適應(yīng)機(jī)制,此外,PARi與RH和Ta均呈正相關(guān)[7]。CO2是葉片光合作用直接利用的原料之一,外界CO2通過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入葉肉細(xì)胞,才能被植物利用,Ci不僅與Tr呈顯著正相關(guān)(r=0.411),而且與Gs也呈顯著正相關(guān)[9]。除此之外,RH與Ta呈極顯著正相關(guān)(r=0.767)。

    3 討論與結(jié)論

    本研究中北美冬青4—8月份光合特征的動(dòng)態(tài)變化曲線是植物自身光合生理活性與環(huán)境因子綜合作用的體現(xiàn),在不同月份,光合作用的強(qiáng)弱及環(huán)境因子的影響強(qiáng)度均不同,這就決定了北美冬青獨(dú)特的生活習(xí)性。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)北美冬青葉片光合生理生態(tài)特性以及各生理生態(tài)因子之間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),影響北美冬青葉片凈光合速率的主要環(huán)境因子有光合有效輻射、空氣相對(duì)濕度、大氣CO2濃度和大氣溫度,這些因子對(duì)植株的影響是綜合的,并且因子與因子之間也存在相互作用[19]。

    在4月份,北美冬青處于生長(zhǎng)初期,大氣溫度、空氣相對(duì)濕度、大氣CO2濃度相對(duì)較低,因此這一時(shí)期葉片的凈光合速率也不高。這與吳統(tǒng)貴等對(duì)旱柳光合變化的結(jié)論[6]相一致。5—7月份,北美冬青處于生長(zhǎng)旺盛期,在5月份,光合有效輻射、大氣溫度、空氣相對(duì)濕度與4月份相差不多,但葉片凈光合速率大于4月份,可能是由于大氣CO2濃度的顯著增加,大氣CO2濃度與凈光合速率之間存在正相關(guān)關(guān)系,在這一時(shí)期成為影響葉片凈光合速率的主要環(huán)境因子;在6月份,雖然大氣溫度顯著增加,光合有效輻射有所增大,但大氣CO2濃度卻顯著下降,空氣相對(duì)濕度也有所降低,從而造成凈光合速率降低,大氣CO2濃度仍然是光合作用的主要影響因子,氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率呈顯著的正相關(guān),蒸騰速率在該時(shí)期達(dá)到峰值;在7月份,大氣溫度、空氣相對(duì)濕度、大氣CO2濃度均達(dá)到峰值,各種環(huán)境條件適宜,氣孔充分開張,因此葉片凈光合速率達(dá)到峰值[6]。施建敏等對(duì)毛竹的光合動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究,認(rèn)為毛竹的凈光合速率在5月份和10月份達(dá)到最大值[8],這與北美冬青的凈光合速率變化不一致。到了8月份,北美冬青葉片開始衰老,由于光合有效輻射較高,而空氣相對(duì)濕度較低,北美冬青為減少水分的流失,氣孔部分關(guān)閉,導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低,CO2很難進(jìn)入葉肉細(xì)胞,所以胞間CO2濃度也降低,如果在這一時(shí)期改善環(huán)境中的水分狀況,可以提高葉片的凈光合速率[20]。

    相關(guān)性分析顯示,北美冬青光合作用的各生理生態(tài)因子對(duì)凈光合速率均有影響,只是不同時(shí)期各個(gè)環(huán)境因子的影響程度不同。從整體來(lái)看,空氣相對(duì)濕度和大氣溫度與凈光合速率顯著正相關(guān),其他因子對(duì)凈光合速率也有影響,但影響不顯著,因此,空氣相對(duì)濕度與氣溫是影響光合作用的重要環(huán)境因子,這與北美冬青喜歡陰冷、潮濕環(huán)境的生長(zhǎng)習(xí)性相一致。

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