• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    茶樹(shù)連作障礙形成機(jī)制及調(diào)控措施研究進(jìn)展

    2019-09-24 07:31:44李艷春陳志鵬林偉偉李兆偉林文雄
    生態(tài)科學(xué) 2019年5期
    關(guān)鍵詞:根際酸化茶樹(shù)

    李艷春,陳志鵬,林偉偉,李兆偉,林文雄,*

    茶樹(shù)連作障礙形成機(jī)制及調(diào)控措施研究進(jìn)展

    李艷春1,2,3,陳志鵬4,林偉偉2,李兆偉2,林文雄2,*

    1. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 福州 350013 2. 福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程與安全監(jiān)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福州 350002 3. 福建省丘陵地區(qū)循環(huán)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心, 福州 350013 4. 福建省安溪縣感德鎮(zhèn)槐川村老固茶葉專(zhuān)業(yè)合作社, 安溪 362400

    茶樹(shù)多年宿根連作后茶園土壤退化嚴(yán)重, 茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)大幅下降, 嚴(yán)重制約了我國(guó)茶葉的可持續(xù)生產(chǎn)。面對(duì)如何維持茶樹(shù)高產(chǎn)高質(zhì)這一科學(xué)難題, 連作障礙機(jī)制及其調(diào)控措施成為當(dāng)前茶樹(shù)栽培中急待解決的科學(xué)問(wèn)題。據(jù)此文章從土壤養(yǎng)分失衡、土壤酸化、自毒作用、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)失衡、根際微生態(tài)等方面概述了茶樹(shù)連作障礙形成機(jī)制的研究進(jìn)展, 同時(shí)從化學(xué)改良、增施有機(jī)肥、生物質(zhì)材料、生物菌肥、茶園多樣性栽培等方面介紹緩解茶樹(shù)連作障礙的主要措施, 并對(duì)今后茶樹(shù)連作障礙形成機(jī)制的進(jìn)一步研究及防控技術(shù)的發(fā)展方向提出展望, 以期為解決茶樹(shù)連作障礙問(wèn)題提供一些科學(xué)依據(jù)。

    茶樹(shù); 連作障礙; 土壤微生物; 自毒物質(zhì); 土壤酸化

    0 前言

    茶樹(shù)((L.) O. Kuntze)屬山茶科山茶屬的灌木或小喬木, 具有喜酸性土壤和暖濕氣候的生態(tài)特性, 主要分布于磚紅壤、黃紅壤等酸性紅壤地區(qū)。目前, 茶樹(shù)在中國(guó)、印度、越南、日本、斯里蘭卡等國(guó)家廣泛種植。我國(guó)共有21個(gè)省(區(qū)、市)生產(chǎn)茶葉, 地跨熱帶、亞熱帶和溫帶。據(jù)有關(guān)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì), 2014年我國(guó)茶園總面積274.1 × 104hm2, 占到全球種茶面積的50%以上; 干毛茶總產(chǎn)量達(dá)209.2 × 104t, 占全球茶葉總產(chǎn)量的41.6%; 茶葉出口30.1 × 104t, 出口金額達(dá)12.7億美元[1]??梢?jiàn), 茶樹(shù)不僅是我國(guó)重要的特色經(jīng)濟(jì)作物, 而且茶葉也成為頗具優(yōu)勢(shì)的出口創(chuàng)匯農(nóng)產(chǎn)品。茶樹(shù)是葉用型植物, 對(duì)氮肥的需求比其它大多數(shù)作物要高很多, 人為長(zhǎng)期大量施用氮肥、少施有機(jī)肥、忽視其它元素的平衡配施, 是導(dǎo)致茶園土壤酸化嚴(yán)重以及養(yǎng)分非均衡退化的重要原因。此外, 由于茶樹(shù)自身喜酸富鋁的生物學(xué)特性以及茶園土壤生境的特殊性, 茶園正面臨著土壤侵蝕、酸化、養(yǎng)分貧瘠化和不均衡退化等各種環(huán)境問(wèn)題[2]。茶樹(shù)多年宿根連作后茶園土壤退化嚴(yán)重, 茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)大幅下降, 大部分農(nóng)民試圖通過(guò)增施氮肥、噴施農(nóng)藥來(lái)維持茶葉的產(chǎn)量, 然而過(guò)量的使用化肥、農(nóng)藥不僅提高了茶葉生產(chǎn)成本, 而且還導(dǎo)致茶葉農(nóng)藥殘留超標(biāo)、土壤微環(huán)境破壞加劇、茶園生態(tài)功能退化等一系列問(wèn)題, 嚴(yán)重制約了我國(guó)茶葉的可持續(xù)生產(chǎn)。面對(duì)如何維持茶樹(shù)高產(chǎn)高質(zhì)這一科學(xué)難題, 連作障礙及其調(diào)控機(jī)制成為了當(dāng)前茶樹(shù)栽培亟待解決的重要內(nèi)容, 是國(guó)內(nèi)外同行研究的前沿?zé)狳c(diǎn)。本文對(duì)茶樹(shù)連作障礙的形成機(jī)制以及調(diào)控措施進(jìn)行綜述, 以期為解決茶樹(shù)連作障礙問(wèn)題提供一些科學(xué)依據(jù)。

    1 茶樹(shù)連作障礙問(wèn)題

    連作障礙(Continuous cropping obstacles), 又稱(chēng)忌地現(xiàn)象(Soil sickness)、再植病害(Replant disease)或再植問(wèn)題(Replant problem), 是指同種作物或者同科近緣作物在同一地塊連續(xù)栽培, 即使栽培管理正常, 也會(huì)表現(xiàn)出作物生長(zhǎng)發(fā)育受阻、產(chǎn)量品質(zhì)下降、病害加重的現(xiàn)象[3–4]。茶樹(shù)連作障礙問(wèn)題主要表現(xiàn)為三個(gè)方面[5–6], 首先是盛產(chǎn)期后茶樹(shù)茶葉產(chǎn)量表現(xiàn)出逐年下降趨勢(shì); 其次是茶籽在茶園土壤中不能正常萌發(fā)成苗; 第三是在老茶園中改植換種茶苗時(shí), 茶苗的成活率低、幼苗生長(zhǎng)衰弱, 根系發(fā)育不良、容易腐爛, 植株矮化, 節(jié)間縮短, 葉片失綠, 葉面積縮小, 抽條困難等。鳥(niǎo)王茶在貴州省有大規(guī)模的種植, 通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn), 隨著種植年限增加, 鳥(niǎo)王茶百芽重、發(fā)芽密度、產(chǎn)量均呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì), 6—10年茶樹(shù)產(chǎn)量最高, 11—15年茶樹(shù)產(chǎn)量比6—10年茶樹(shù)降低了69.1%[7]。鐵觀音茶樹(shù)幼苗在正常的培育、修剪、采摘控制下, 經(jīng)3—4年后營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)均進(jìn)入旺盛期, 茶葉品質(zhì)和產(chǎn)量迅速提高, 茶樹(shù)開(kāi)始進(jìn)入定型階段。在采養(yǎng)合理、肥培管理正常的情況下, 青壯年期可持續(xù)到20—30年, 甚至更長(zhǎng), 然后進(jìn)入衰老期。李艷春調(diào)查發(fā)現(xiàn)[8], 20年鐵觀音茶樹(shù)的光合速率、茶芽密度和茶產(chǎn)量較10年茶樹(shù)分別降低了13.3%、24.6%和54.6%; 茶青的氨基酸、咖啡堿、茶多酚和兒茶素含量也比10年茶樹(shù)的顯著降低。在生產(chǎn)實(shí)踐中, 福建省安溪縣的茶農(nóng)通常對(duì)20年茶齡左右的鐵觀音茶園采取推倒重建(即將茶樹(shù)挖掉、舊土翻下、新土翻上)的方式進(jìn)行改造, 解決連作障礙給生產(chǎn)上帶來(lái)的問(wèn)題。茶園的再植更新周期長(zhǎng), 嚴(yán)重制約了茶葉的可持續(xù)生產(chǎn), 茶樹(shù)連作障礙已成為我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一個(gè)急待解決的難題。

    2 茶樹(shù)連作障礙形成機(jī)制

    作物連作障礙被認(rèn)為是植物有機(jī)體與土壤內(nèi)含物諸多因素綜合作用結(jié)果的外觀表現(xiàn), 其產(chǎn)生的原因十分復(fù)雜。目前普遍認(rèn)為導(dǎo)致連作障礙的原因主要有以下三個(gè)方面[3, 9–10]: (1)土壤理化性質(zhì)改變; (2)植物活體通過(guò)淋溶、殘?bào)w分解、根系分泌等方式向土壤釋放自毒物質(zhì)而產(chǎn)生自毒作用; (3)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)失衡, 病原微生物數(shù)量增加, 病蟲(chóng)害嚴(yán)重(表1)。

    2.1 土壤理化性質(zhì)改變

    2.1.1 土壤養(yǎng)分失衡

    作物生長(zhǎng)所必需的各種營(yíng)養(yǎng)元素之間存在一定比例, 在同一塊土地上多年連續(xù)栽培同一種作物時(shí), 由于作物對(duì)某一同種營(yíng)養(yǎng)元素的特異性吸收過(guò)多, 而對(duì)另外一些營(yíng)養(yǎng)元素吸收過(guò)少或不吸收, 而施肥管理又未能按作物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的需求進(jìn)行及時(shí)補(bǔ)充, 就會(huì)導(dǎo)致一種或幾種營(yíng)養(yǎng)元素的超量或虧缺, 引起作物的生理障礙, 導(dǎo)致連作障礙發(fā)生[11]。茶樹(shù)是多年生葉用經(jīng)濟(jì)作物, 為追求茶葉產(chǎn)量, 農(nóng)民普遍增施大量氮肥, 不施或少施磷肥、鉀肥, 導(dǎo)致大量茶園土地缺乏有效磷、有效鉀的狀況日趨嚴(yán)峻, 極易造成土壤中氮、磷、鉀3種元素比例嚴(yán)重失調(diào)。王晟強(qiáng)等[12]發(fā)現(xiàn), 長(zhǎng)期種植老川茶后土壤團(tuán)聚體全氮、堿解氮、全磷和有效磷含量增加, 速效鉀含量卻逐年降低。有研究發(fā)現(xiàn)[13–14], 長(zhǎng)期種植茶樹(shù)導(dǎo)致土壤養(yǎng)分的累積(即所謂的營(yíng)養(yǎng)封存), 相反地, 也有研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)期栽培茶樹(shù)導(dǎo)致茶園土壤養(yǎng)分匱乏[15]。因此, 有關(guān)土壤養(yǎng)分失衡與茶樹(shù)連作障礙的關(guān)系尚不明確。

    2.1.2 土壤酸化

    茶樹(shù)為喜酸作物, 最適宜茶樹(shù)生長(zhǎng)的土壤pH為5.0—6.0, pH低于4.5時(shí)茶樹(shù)生長(zhǎng)受到抑制, 產(chǎn)量和品質(zhì)受到影響。我國(guó)不同地區(qū)茶園都表現(xiàn)出土壤酸化加重, 適宜茶樹(shù)生長(zhǎng)的茶園比例不斷減少。對(duì)福建省107個(gè)典型茶園土壤的調(diào)查發(fā)現(xiàn), 土壤pH < 4.5的茶園占86.9%, 而其中pH < 4.0的嚴(yán)重酸化茶園占28%, pH在4.50—5.50之間符合高效生產(chǎn)條件的茶園占10.3%, pH > 5.5的占2.8%[16]。對(duì)江西省203個(gè)代表性茶園調(diào)查發(fā)現(xiàn), 茶園土壤pH整體較酸, pH低于4.5的強(qiáng)酸性茶園占到43%[17]。2008—2010年間江蘇省21個(gè)典型茶園土壤pH低于茶樹(shù)生長(zhǎng)適宜范圍下限pH 4.5的茶園占81.9%, 其中pH低于4.0茶園比例達(dá)42.8%[18]。對(duì)湖南省10個(gè)丘崗茶園土壤的調(diào)查分析發(fā)現(xiàn): 10個(gè)茶園土壤平均pH值低于4.0, 其中3個(gè)茶園的土壤pH值低于4.5, 土壤酸化十分嚴(yán)重[19]。研究發(fā)現(xiàn), 隨著種植年限增加, 茶園土壤pH值下降, 可溶性鋁含量增加, 當(dāng)可溶性鋁達(dá)到一定濃度時(shí), 可能直接對(duì)茶樹(shù)產(chǎn)生毒害, 包括抑制茶樹(shù)根系的生長(zhǎng), 也可能通過(guò)抑制植物對(duì)養(yǎng)分(如鉀、鎂等)的吸收, 影響茶樹(shù)的產(chǎn)量和品質(zhì)[20]。另外, 土壤酸化還會(huì)對(duì)土壤酶活性及土壤微生物種群變化產(chǎn)生影響, 從而直接或間接影響作物的生長(zhǎng)[21–22]。

    2.2 自毒作用

    自毒作用是化感作用的一種特殊作用方式, 指植株通過(guò)揮發(fā)、雨水淋溶、植株殘?bào)w分解以及根系分泌等途徑向周?chē)h(huán)境釋放化感物質(zhì), 這些化感物質(zhì)可對(duì)其自身產(chǎn)生毒害作用, 被認(rèn)為是連作障礙發(fā)生的重要因素之一[23]。曹潘榮和駱世明[5]認(rèn)為, 茶園土壤中能積累茶樹(shù)自毒物質(zhì), 并在一定程度上對(duì)茶樹(shù)起毒害作用, 還指出多酚類(lèi)和咖啡堿是茶樹(shù)自毒作用的主要物質(zhì)。王海斌等[24]研究發(fā)現(xiàn), 隨著種植年限增加, 黃金桂茶樹(shù)根部土壤的自毒潛力呈上升趨勢(shì)。Ye等[25]研究發(fā)現(xiàn), 宿根連作9年以上的茶樹(shù)(包括鐵觀音、黃金桂、本山)的根際土壤有較強(qiáng)的自毒作用, 是引起茶樹(shù)產(chǎn)量和品質(zhì)下降的重要原因。Arafat等[26]在鐵觀音茶樹(shù)根系分泌物中鑒定到原兒茶酸、表沒(méi)食子兒茶素、表沒(méi)食子兒茶素沒(méi)食子酸酯、表兒茶素、(+)-兒茶素、表兒茶素沒(méi)食子酸酯、花旗松素等七種物質(zhì), 并認(rèn)為(+)-兒茶素對(duì)宿根連作茶樹(shù)根際細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化的影響較大。有學(xué)者認(rèn)為[27], 植物根系分泌的自毒物質(zhì)進(jìn)入土壤后勢(shì)必發(fā)生一系列的物理、化學(xué)及生物學(xué)變化過(guò)程, 如土壤吸附、微生物分解、轉(zhuǎn)化、加工等, 即自毒物質(zhì)并不是在前、后茬作物間直接發(fā)揮毒害作用, 化感自毒物質(zhì)只是一個(gè)誘因, 根系分泌物更多地是通過(guò)改變根際微生態(tài)平衡來(lái)間接影響植物地下部和地上部的生長(zhǎng)發(fā)育。因此, 一些學(xué)者認(rèn)為根系分泌物的間接生態(tài)效應(yīng)及其引起的土壤微生態(tài)結(jié)構(gòu)失衡是導(dǎo)致形成植物連作障礙的主要因素[28]。

    2.3 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)失衡, 病原微生物增加

    目前, 大多數(shù)的學(xué)者認(rèn)為土壤微生物區(qū)系的惡化以及微生物種群的失衡, 即土壤中一些有益微生物數(shù)量減少, 而有害微生物增多成為優(yōu)勢(shì)菌群, 是產(chǎn)生連作障礙的重要因素。許多作物如辣椒、草莓、花生、黃瓜、茄子等連作后, 細(xì)菌和放線菌在根際土壤中的數(shù)量下降, 相反地, 真菌在根際土壤中的數(shù)量顯著増加, 根際土壤微生物區(qū)系發(fā)生了從“細(xì)菌型”向“真菌型”的變化, 一些病原菌增加, 導(dǎo)致作物發(fā)生了嚴(yán)重的病害[29–33]。隨著連作年限增加, 茶樹(shù)根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生大幅度變化, 如土壤微生物量減少、群落多樣性降低、代謝能力低或者說(shuō)是更適合貧瘠條件的微生物菌群增多, 根際土壤環(huán)境質(zhì)量出現(xiàn)整體下降趨勢(shì)[34]。李艷春等[8, 35–36]研究發(fā)現(xiàn), 隨著種植年限增加, 鐵觀音茶樹(shù)根際土壤微生物種群的豐富性指數(shù)、均勻度指數(shù)、香農(nóng)多樣性指數(shù)都明顯降低, 一些對(duì)植物生長(zhǎng)有益的細(xì)菌屬(如假單胞菌、產(chǎn)黃桿菌、慢生根瘤菌、分枝桿菌、鞘氨醇單胞菌)急劇減少, 而某些病原真菌數(shù)量(如鏈格孢菌)卻不斷增多。對(duì)連作茶樹(shù)根際固氮菌的研究發(fā)現(xiàn): 青壯年茶樹(shù)根際的固氮菌種類(lèi)和數(shù)量豐富, 群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜穩(wěn)定、均勻、優(yōu)勢(shì)度不明顯, 而衰老茶樹(shù)根際的固氮菌種類(lèi)和數(shù)量相對(duì)較少, 群落結(jié)構(gòu)也變得單一、離散、優(yōu)勢(shì)度明顯[37]。此外, 一些學(xué)者對(duì)茶樹(shù)根際微生物種群間的拮抗關(guān)系也進(jìn)行了研究。通過(guò)同皿對(duì)峙培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)木霉菌對(duì)茶紫紋羽病毒和茶白絹病菌具有抑制作用[38]。但目前對(duì)連作茶樹(shù)根際微生物的研究還停留在現(xiàn)象描述上, 是哪些關(guān)鍵的特異微生物在茶樹(shù)連作障礙形成的根際生物學(xué)過(guò)程中扮演重要角色尚不清楚。

    2.4 根際微生態(tài)與連作障礙

    根際微生態(tài)系統(tǒng)是以植物為主體, 根際為核心, 植物—土壤—微生物及其環(huán)境條件相互作用過(guò)程為主要內(nèi)容的生態(tài)系統(tǒng)[39]。在根際微生態(tài)系統(tǒng)中, 植物、土壤、微生物及其環(huán)境因子之間通過(guò)能流、物流和信息流的相互作用、相互制約而形成了一個(gè)具有高度組織性的復(fù)雜整體。作物連作后, 一方面可導(dǎo)致土壤中某些養(yǎng)分的缺乏, 進(jìn)而影響作物生長(zhǎng)發(fā)育; 另一方面作物根系不斷地向土壤中分泌根系分泌物, 會(huì)對(duì)作物根系造成逆境脅迫、自毒作用, 導(dǎo)致作物生長(zhǎng)發(fā)育受阻。土壤養(yǎng)分缺乏、根系分泌物累積等根際土壤微環(huán)境變化, 會(huì)造成根際土壤微生物的選擇性適應(yīng), 使得某些特定微生物類(lèi)群得到富集, 最終改變土壤中微生物種群的平衡。如寄主植物番茄根分泌物中的多種有機(jī)酸和氨基酸對(duì)青枯病菌()具有化學(xué)誘導(dǎo)作用(趨化作用)[40]。黃瓜植株根系分泌物的化感自毒物質(zhì)肉桂酸抑制根系生長(zhǎng), 增加黃瓜枯萎病()的發(fā)病率[41]。營(yíng)養(yǎng)條件的改變, 如缺磷, 菜豆根系合成的類(lèi)黃酮類(lèi)和酚酸類(lèi)等刺激微生物的信號(hào)物質(zhì)有的增加而有的減少, 通過(guò)信號(hào)物質(zhì)定向調(diào)控不同根際微生物群落動(dòng)態(tài)[42]。反過(guò)來(lái), 根際微生物也能影響根系分泌物的組分和數(shù)量。如立枯絲核菌()感染黃瓜后, 黃瓜根中茉莉酸和水楊酸的含量顯著增加, 誘導(dǎo)植株對(duì)病原菌做出防御性反應(yīng)[40]。可見(jiàn), 導(dǎo)致連作障礙發(fā)生的因素不是單一或孤立的, 而是相互關(guān)聯(lián)又相互影響的, 是植物—土壤—微生物系統(tǒng)內(nèi)多種脅迫因子綜合作用的結(jié)果。這種觀點(diǎn)也是2011年第六屆世界化感作用大會(huì)與第三屆國(guó)際根際會(huì)議的主流思想[43–44]。因此, 對(duì)連作障礙機(jī)理的研究必須建立在根際微生態(tài)系統(tǒng)功能的水平上, 若僅從植物自身、土壤微生物和根系分泌物等的某個(gè)方面進(jìn)行研究, 很難反映出導(dǎo)致連作障礙的成因。目前, 對(duì)茶樹(shù)連作障礙的研究已取得一些成果, 但缺乏系統(tǒng)研究。茶樹(shù)根系分泌物如何介導(dǎo)根際微生物區(qū)系定向演變、哪些根系分泌物起主導(dǎo)作用以及關(guān)鍵的特異微生物如何在連作障礙形成的根際生態(tài)學(xué)過(guò)程中扮演重要角色尚不清楚, 這些都是亟待解決的關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題。

    3 茶樹(shù)連作障礙防控措施

    目前, 針對(duì)茶園普遍存在的土壤酸化、肥力退化、土壤生物退化等問(wèn)題, 采取的改良措施主要有以下幾個(gè)方面(表2):

    3.1 化學(xué)改良

    石灰或者石灰石粉是最傳統(tǒng)、最常用的酸性土壤改良材料, 但施用石灰對(duì)于提高茶樹(shù)產(chǎn)量和品質(zhì)的作用不明顯, 并且容易引起土壤復(fù)酸化, 還可能導(dǎo)致土壤板結(jié)。在長(zhǎng)期施用銨態(tài)氮的茶園中使用白云石粉有較好效果, 不僅可提高土壤pH, 而且也明顯提升了茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)[45]。白云石粉的施用量依據(jù)酸化程度確定, 在秋冬季與基肥混合施用, 每年或隔二三年施用一次。研究發(fā)現(xiàn), 0.75 g·kg–1石灰石 + 2.5 g·kg–1生物炭 + 0.25 g·kg–1過(guò)磷酸鈣配制的改良劑將茶園土壤pH提升到5.49, 對(duì)土壤養(yǎng)分的提升作用較大, 茶葉品質(zhì)品質(zhì)明顯提升, 改良效果較好[46]。此外, 一些成分類(lèi)似于石灰和石膏的工業(yè)廢棄物, 如粉煤灰、赤泥、堿渣等。研究發(fā)現(xiàn)[47], 堿渣施用量為4500 kg·hm–2時(shí), 可將土壤pH從4.54調(diào)節(jié)至5.51, 達(dá)到最適合茶樹(shù)生長(zhǎng)的酸度條件, 并且提高了茶葉中茶多酚、咖啡堿、兒茶素、氨基酸和葉綠素含量, 降低了茶葉中鉛含量, 使茶葉品質(zhì)得到改善。

    表1 茶樹(shù)連作障礙發(fā)生的可能機(jī)制

    3.2 增施有機(jī)肥

    與傳統(tǒng)管理茶園相比, 分別施用商品有機(jī)肥、菜籽餅、堆肥等純有機(jī)肥的茶園土壤pH、有機(jī)碳和全氮含量均有增加, 微生物生物量碳也顯著增加; 并且施用時(shí)間越長(zhǎng), 有機(jī)碳和微生物生物量碳也越高; 但無(wú)機(jī)氮、有效磷、速效鉀含量卻有所降低, 因此為保證有機(jī)茶園的長(zhǎng)期可持續(xù)生產(chǎn), 需要更多的富含氮的有機(jī)肥料以及天然磷肥和鉀肥[48]。蔣宇航等[49]研究發(fā)現(xiàn), 施用豆科綠肥14.3 t·hm–2和羊糞15 t·hm–2均能提高鐵觀音茶樹(shù)根際土壤pH值、有機(jī)質(zhì)和全氮含量、酶活性、微生物群落豐度和菌群多樣性。徐華勤等[50]發(fā)現(xiàn)有機(jī)肥施用(餅肥+磷鉀肥+稻草覆蓋)能增加茶園土壤微生物量碳10.84%, 增加微生物量氮17.77%, 顯著提高茶園土壤嫌氣性自生固氮菌和氨化細(xì)菌的數(shù)量??梢?jiàn), 針對(duì)酸化、貧瘠的紅壤, 有機(jī)肥比石灰等化學(xué)改良劑更具優(yōu)勢(shì)。

    3.3 生物質(zhì)材料

    作物秸稈一般呈中性或者偏堿性, 因富含各種營(yíng)養(yǎng)元素如氮、鉀、碳、鈣、鎂等以及灰分元素而被作為改良酸性土壤的生物質(zhì)材料, 但其缺點(diǎn)在于施入土壤后極易被微生物分解。而由農(nóng)作物秸稈在厭氧條件下低溫?zé)峤猱a(chǎn)生的生物質(zhì)炭比較穩(wěn)定, 不易被微生物分解, 可以克服直接使用秸稈存在的不足。生物質(zhì)炭改良土壤的優(yōu)點(diǎn)在于[51]: (1)具有較高的pH, 可以中和土壤酸度, 降低鋁對(duì)作物的毒害作用; (2)本身富含營(yíng)養(yǎng)元素, 可以提高土壤有效養(yǎng)分的含量; (3)具有較大的表面積和高度的孔隙結(jié)構(gòu)可以提高對(duì)養(yǎng)分的保持能力; (4)生物質(zhì)炭的多孔結(jié)構(gòu)為微生物提供了活動(dòng)場(chǎng)所, 有利于微生物群落的發(fā)展。吳志丹等[52]研究發(fā)現(xiàn), 在茶園中施用小麥秸稈燒制的生物質(zhì)炭8、16、32、64 t·hm–2, 均可不同程度地提高土壤pH值, 降低交換性酸含量, 提高土壤陽(yáng)離子交換量和鹽基飽和度, 但對(duì)茶葉產(chǎn)量影響不明顯。李茴[53]研究發(fā)現(xiàn), 施用生物質(zhì)炭能顯著提高茶園土壤pH值; 與純施肥實(shí)驗(yàn)組相比, 施用10 t·hm–2的生物質(zhì)炭同時(shí)分別配施200、225、250 kg N·hm–2時(shí), 均能不同程度地提高土壤CEC、有機(jī)質(zhì)、全氮以及速效磷含量, 并提高茶鮮葉產(chǎn)量。李艷春等[54]研究發(fā)現(xiàn), 常規(guī)施肥基礎(chǔ)上再施用40 t·hm–2生物質(zhì)炭不僅可改善茶園土壤酸化狀況和土壤肥力, 而且能增加土壤微生物的代謝活性和微生物量、提高多樣性指數(shù)、改善微生物群落結(jié)構(gòu), 對(duì)宿根連作鐵觀音茶樹(shù)的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。目前, 生物質(zhì)炭對(duì)退化土壤的改良還停留在試驗(yàn)階段, 其改良機(jī)理還不完全清楚, 生物質(zhì)炭大規(guī)模農(nóng)用的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)還有待評(píng)價(jià)。

    3.4 生物菌肥

    通過(guò)調(diào)控茶樹(shù)根際微生物的組成和群落結(jié)構(gòu), 維持微生物群落多樣性, 也是防治茶樹(shù)連作障礙的一條重要途徑。生物菌肥是一種含活體微生物的活體制品, 施用生物菌肥可以增加植物營(yíng)養(yǎng)元素的供應(yīng)量, 產(chǎn)生植物生長(zhǎng)激素或者抑制有害微生物, 從而達(dá)到增產(chǎn)目的。茶樹(shù)生物菌肥是一種在合理配比的有機(jī)物中植入有益微生物(如木霉、固氮菌、磷細(xì)菌、鉀細(xì)菌等)制備而成的一種新型肥料。印度“Reginisms”生物肥開(kāi)發(fā)中心開(kāi)發(fā)生產(chǎn)的“P · S · M”等系列茶樹(shù)生物菌肥, 已經(jīng)在印度茶園被廣泛施用, 并取得良好的施用效果。我國(guó)生產(chǎn)的“百禾福(Biofert)”和“宜耕”茶樹(shù)生物菌肥在茶園的施用效果也比較明顯[55]。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn), 與滅活基質(zhì)處理相比, 施用生物菌肥(磷細(xì)菌+鉀細(xì)菌)能分別增加茶園土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、水解氮、速效磷、速效鉀5.2%、13.4%、11.9%、35.4%、11.6%、38.2%。茶葉產(chǎn)量增加23.9%[56]。但目前有關(guān)茶樹(shù)生物菌肥的產(chǎn)品很有限, 并且還存在產(chǎn)品的有效成分比較低, 微生物種類(lèi)不穩(wěn)定, 品種容易退化等問(wèn)題。另外, 茶樹(shù)生物菌肥產(chǎn)品目前還處在肥效試驗(yàn)上, 離田間實(shí)際應(yīng)用還有較大差距。

    表2 茶園土壤改良措施及其效果概況

    注: CEC、SOM、TN、TP、TK、AN、AP、AK分別表示陽(yáng)離子交換量、土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀。

    3.5 茶園多樣性栽培

    復(fù)合茶園生態(tài)系統(tǒng)的建立如林茶復(fù)合、果茶復(fù)合等間套作模式, 可以克服單作茶園的弊端, 改善茶園小氣候, 增加茶園生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性, 提高肥料利用率, 實(shí)現(xiàn)保護(hù)土壤、增加產(chǎn)量和提高品質(zhì)的目的。研究發(fā)現(xiàn), 茶柿間作可防止茶園土壤進(jìn)一步酸化, 增加土壤有效養(yǎng)分, 抑制茶樹(shù)根系有機(jī)酸分泌[57]。茶樹(shù)和白三葉草間作能形成茶樹(shù)—伴生生物群落系統(tǒng)的立體環(huán)境, 可通過(guò)自我調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)茶園的生態(tài)平衡, 促進(jìn)茶樹(shù)生長(zhǎng), 增加茶葉產(chǎn)量, 改善茶葉品質(zhì)[58]; 茶園間作大豆或者花生能有效提高茶葉的生物成分含量(包括茶多酚、氨基酸、咖啡堿及水浸出物等), 改善茶葉品質(zhì)[59]??梢?jiàn), 茶園多樣性栽培能提高茶園生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。但目前茶園多樣性栽培模式并未得到大面積推廣, 需要不斷從理論和實(shí)踐方面逐步完善和提高。

    4 展望

    茶樹(shù)連作障礙的產(chǎn)生是根際微生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)各種因素相互作用、相互影響的結(jié)果。目前大多數(shù)研究只從化感自毒作用、根際微生物等某一方面進(jìn)行現(xiàn)象描述, 缺乏對(duì)根際微生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同因子間相互作用的系統(tǒng)研究。因此, 闡明各障礙因子之間的關(guān)系以及各因子對(duì)連作障礙的貢獻(xiàn), 是揭示茶樹(shù)連作障礙機(jī)理的重要內(nèi)容。

    茶樹(shù)連作障礙影響因素多, 形成機(jī)理復(fù)雜, 緩解連作障礙的技術(shù)需進(jìn)一步建立和完善。一方面, 以導(dǎo)致連作障礙的病原微生物為靶標(biāo)進(jìn)行目的菌株的篩選并研發(fā)微生物菌劑, 將其應(yīng)用于改善連作障礙。另一方面, 可以利用生物之間的化感作用原理生產(chǎn)各種生物調(diào)控劑、土壤改良劑等進(jìn)行多種方法綜合防治。此外, 通過(guò)采用轉(zhuǎn)基因技術(shù), 改變根際自生細(xì)菌, 以達(dá)到改變土壤微生物結(jié)構(gòu)、消除連作造成的微生物結(jié)構(gòu)的破壞的目的。這些都將是未來(lái)茶樹(shù)連作障礙防控的有效手段。

    [1] 中國(guó)茶葉流通協(xié)會(huì). 2014年中國(guó)茶葉產(chǎn)銷(xiāo)報(bào)告及2015年形勢(shì)預(yù)測(cè)[J]. 茶世界, 2015, 6: 50–59.

    [2] 廖萬(wàn)有, 王宏樹(shù), 蘇有鍵, 等. 我國(guó)茶園土壤的退化問(wèn)題及其防治[C]//茶葉科技創(chuàng)新與產(chǎn)業(yè)發(fā)展學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集, 2009, 185–193.

    [3] 張曉玲, 潘振剛, 周曉峰, 等. 自毒作用與連作障礙[J]. 土壤通報(bào), 2007, 38(4): 781–784.

    [4] 張重義, 李明杰, 陳新建, 等. 地黃連作障礙機(jī)制的研究進(jìn)展與消減策略[J]. 中國(guó)現(xiàn)代中藥, 2013, 15(1): 38–44.

    [5] 曹潘榮, 駱世明. 茶樹(shù)的自毒作用研究[J]. 廣東茶葉, 1996, (2): 9–11.

    [6] 彭萍, 李品武, 侯渝嘉, 等. 環(huán)境對(duì)茶樹(shù)產(chǎn)生化感物質(zhì)的影響[J]. 中國(guó)茶葉, 2009, 31(1): 14–15.

    [7] 羅倩, 張珍明, 向準(zhǔn), 等. 不同種植年限鳥(niǎo)王茶產(chǎn)地土壤物理性質(zhì)及生長(zhǎng)特征[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 30(12): 2746–2750.

    [8] 李艷春. 不同宿根年限鐵觀音茶園酸化土壤微生物群落特征及改良措施研究[D]. 福州: 福建農(nóng)林大學(xué), 2017.

    [9] 林文雄, 熊君, 周軍建, 等. 化感植物根際生物學(xué)特性研究現(xiàn)狀與展望[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2007, 15(4): 1–8.

    [10] 劉峰, 溫學(xué)森. 根系分泌物與根際微生物關(guān)系的研究進(jìn)展[J]. 食品與藥品, 2006, 8(9): 37–40.

    [11] 王建鋒, 李天來(lái), 楊麗娟, 等. 設(shè)施黃瓜營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)量和產(chǎn)量與土壤理化特性的相關(guān)性[J]. 中國(guó)蔬菜, 2006, 1(5): 21–23.

    [12] 王晟強(qiáng), 鄭子成, 李廷軒. 植茶年限對(duì)土壤團(tuán)聚體氮、磷、鉀含量變化的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2013, 19(6): 1393–1402.

    [13] Zhao Juan, Wu Xiaobing, Nie Chuanpeng, et al. Analysis of unculturable bacterial communities in tea orchard soils based on nested PCR-DGGE[J]. World Journal of Microbiology and Biotechnology, 2012, 28(5): 1967–1979.

    [14] Xue Dong, Yao Huaiying, Huang Changyong. Microbial biomass, N mineralization and nitrification, enzyme activities, and microbial community diversity in tea orchard soils[J]. Plant and Soil, 2006, 288(1–2): 319–331.

    [15] Dang MV. Effects of tea cultivation on soil quality in the northern mountainous zone, Vietnam[D]. University of Saskatchewan, Canada, 2002.

    [16] 楊冬雪, 鐘珍梅, 陳劍俠, 等. 福建省茶園土壤養(yǎng)分狀況評(píng)價(jià)[J]. 海峽科學(xué), 2010, 42(6): 129–131.

    [17] 孫永明, 張昆, 葉川, 等. 江西茶園土壤酸化及對(duì)策[J]. 土壤與作物, 2017, 6(2): 139–145.

    [18] 張倩, 宗良綱, 曹丹, 等. 江蘇省典型茶園土壤酸化趨勢(shì)及其制約因素研究[J]. 土壤, 2011, 43(5): 751–757.

    [19] 黃運(yùn)湘, 曾希柏, 張楊珠, 等. 湖南省丘崗茶園土壤的酸化特征及其對(duì)土壤肥力的影響[J]. 土壤通報(bào), 2010, 41(3): 633–638.

    [20] 阮建云. 茶園和根際土壤鋁的動(dòng)態(tài)及其對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收的影響[C]//海峽兩岸茶葉科技學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集, 2000.

    [21] 王涵, 王果, 黃穎穎, 等. pH變化對(duì)酸性土壤酶活性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境, 2008, 17(6): 2401–2406.

    [22] 魏國(guó)勝, 周恒, 朱杰, 等. 土壤pH值對(duì)煙草根莖部病害的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, (1): 140–143.

    [23] 林文雄, 熊君, 周軍建, 等. 化感植物根際生物學(xué)特性研究現(xiàn)狀與展望[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2007, 15(4): 1–8.

    [24] 王海斌, 陳曉婷, 丁力, 等. 不同年限黃金桂茶樹(shù)土壤的自毒潛力分析[J]. 中國(guó)茶葉, 2016, 1: 12–13.

    [25] Ye J H, Wang H B, Kong X H, et al. Soil sickness problem in tea plantations in Anxi county, Fujian province, China[J]. Allelopathy Journal, 2016, 39(1): 19–28.

    [26] Arafat Y, Wei Xiaoya, Jiang Yuhang, et al. Spatial distribution patterns of root-associated bacterial communities mediated by root exudates in different aged ratooning tea monoculture systems[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2017, 18, 1727.

    [27] Kaur H, Kaur R, Kaur S, et al. Taking ecological function seriously: soil microbial communities can obviate allelopathic effects of released metabolites[J]. PLoS ONE, 2009, 4(3): e4700.

    [28] 林文雄, 陳婷, 周明明. 農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)的新視野[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 20(3): 253–264.

    [29] 胡元森, 劉亞峰, 吳坤, 等. 黃瓜連作土壤微生物區(qū)系變化研究[J]. 土壤通報(bào), 2006, 37(1): 126–129.

    [30] 周寶利, 徐妍, 尹玉玲, 等. 不同連作年限土壤對(duì)茄子土壤生物學(xué)活性的影響及其嫁接調(diào)節(jié)[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2010, 29(2): 290–294.

    [31] 袁龍剛, 張軍林, 張朝陽(yáng), 等. 連作對(duì)辣椒根際土壤微生物區(qū)系影響的初步研究[J]. 陜西農(nóng)業(yè)科學(xué), 2006, (2): 49–50.

    [32] Li Anying, Wei Yu, Sun Zhenjun, et al. Analysis of bacterial and fungal community structure in replant strawberry rhizosphere soil with denaturing gradient gel electrophoresis[J]. African Journal of Biotechnology, 2012, 11(49): 10962–10969.

    [33] 孫秀山, 封海勝, 萬(wàn)書(shū)波, 等. 連作花生田主要微生物類(lèi)群與土壤酶活性變化及其交互作用[J]. 作物學(xué)報(bào), 2001, 27(5): 617–621.

    [34] 林生, 莊家強(qiáng), 陳婷, 等. 不同年限茶樹(shù)根際土壤微生物群落PLFA生物標(biāo)記多樣性分析[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 32(1): 64–71.

    [35] Li Yanchun, Li Zhou, Li Zhaowei, et al. Variations of rhizosphere bacterial communities in tea (L.) continuous cropping soil by high-throughput pyrose-quencing approach[J]. Journal of Applied Microbiology, 2016, 121, 787–799.

    [36] Li Yanchun, Li Zhaowei, Arafat Y, et al. Characterizing rhizosphere microbial communities in long-term mono-culture tea orchards by fatty acid profiles and substrate utilization[J]. European Journal of Soil Biology, 2017, 81: 48–54.

    [37] 田永輝. 不同樹(shù)齡茶樹(shù)根際固氮菌組成及多樣性研究[J]. 福建茶葉, 2000, (3): 19–21.

    [38] 高旭暉. 茶樹(shù)根際微生物與根際效應(yīng)[J]. 茶葉通訊, 2000, (1): 35–38.

    [39] 滕應(yīng), 任文杰, 李振高, 等. 花生連作障礙發(fā)生機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 土壤, 2015, 47(2): 259–265.

    [40] 李春儉, 馬瑋, 張福鎖, 等. 根際對(duì)話及其對(duì)植物生長(zhǎng)的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2008, 14(1): 178–183.

    [41] Ye Sufeng, Zhou Yanhong, Sun Yao, et al. Cinnamic acid causes oxidative stress in cucumber roots, and promotes incidence ofwilt[J]. Environmental and Experimental Botany, 2006, 56: 255–262.

    [42] Ohwaki Y, Hirata H. Differences in carboxylic acid exudation among P-starved leguminous crops in relation to carboxylic acid contents in plant tissues and phospholipid level in roots[J]. Soil Science and Plant Nutrition, 1992, 38: 235–243.

    [43] Inderjit. Novel weapons hypothesis: an ecologically relevant way to study allelopathy[C]//The 6th World Congress on Allelopathy, Guangzhou, China, 2011.

    [44] Weston L. Plant root exudation and rhizodeposition-the role of allelochemicals in the rhizosphere[C]//The 6th World Congress on Allelopathy, Guangzhou, China, 2011.

    [45] 何楊林. 茶園土壤酸化的原因及改良[J]. 蠶桑茶葉通訊, 2010, (6): 33–35.

    [46] 張寶林. 廬山云霧茶茶園土壤酸度和肥力改良措施研究[D]. 南昌: 南昌航空大學(xué), 2017.

    [47] 王輝, 徐仁扣, 黎星輝. 施用堿渣對(duì)茶園土壤酸度和茶葉品質(zhì)的影響[J]. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào), 2011, 27(1): 75–78.

    [48] Han Wenyan, Xu Jianming, Wei Kang, et al. Soil carbon sequestration, plant nutrients and biological activities affected by organic farming system in tea ((L.) O. Kuntze) fields[J]. Soil Science and Plant Nutrition, 2013, 59(5): 727–739.

    [49] 蔣宇航, 林生, 林偉偉, 等. 不同肥料對(duì)退化茶園根際土壤微生物代謝活性和群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2017, 36(10): 2894–2902.

    [50] 徐華勤, 肖潤(rùn)林, 向佐湘, 等. 不同生態(tài)管理措施對(duì)丘陵茶園土壤微生物生物量和微生物數(shù)量的影響[J]. 土壤通報(bào), 2010, 41(6): 1355–1359.

    [51] 袁金華, 徐仁扣. 生物質(zhì)炭對(duì)酸性土壤改良作用的研究進(jìn)展. 土壤, 2012, 44 (4): 541–547.

    [52] 吳志丹, 尤志明, 江福英, 等. 生物質(zhì)炭對(duì)酸化茶園土壤的改良效果[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 27(2): 167–172.

    [53] 李茴. 生物質(zhì)炭及減量施肥對(duì)茶園地表徑流氮磷流失和土壤培肥效應(yīng)的影響[D]. 杭州: 浙江大學(xué), 2018.

    [54] 李艷春, 李兆偉, 林偉偉, 等. 施用生物質(zhì)炭和羊糞對(duì)宿根連作茶園根際土壤微生物的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2018, 29(4): 1273–1282.

    [55] 吳洵. 茶園生物活性有機(jī)肥的推廣和應(yīng)用[J]. 中國(guó)茶葉, 1999, 3: 2–4.

    [56] 張亞蓮, 常碩其, 劉紅艷, 等. 茶園生物菌肥的營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)研究[J]. 茶葉科學(xué), 2008, 28(2): 123–128.

    [57] 朱海燕, 劉忠德, 王長(zhǎng)榮, 等. 茶柿間作系統(tǒng)中茶樹(shù)根際微環(huán)境的研究[J]. 西南師范大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2005, 30(4): 715–718.

    [58] 肖潤(rùn)林, 向佐湘, 徐華勤, 等. 間種白三葉草和稻草覆蓋控制丘陵茶園雜草效果[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2008, 24(11): 183–187.

    [59] 陸金梅, 韋持章, 陳遠(yuǎn)權(quán), 等. 茶園間作豆科作物對(duì)茶葉品質(zhì)的影響[J]. 中國(guó)園藝文摘, 2017, 7: 221–222.

    Research advances in mechanisms and preventions of continuous cropping obstacles of tea plants

    LI Yanchun1,2,3, CHEN Zhipeng4, Lin Weiwei2, Li zhaowei2, LIN Wenxiong2,*

    1. Agricultural Ecology Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350013, China 2. Fujian Provincial Key Laboratory of Agroecological Processing and Safety Monitoring, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China 3. Fujian Engineering and Technology Research Center for Recycling Agriculture in Hilly Areas, Fuzhou 350013, China 4. Laogu Tea Professional Cooperative in Huaichuan village, Gande town, Anxi 362400, China

    Long-term continuous ratooning of tea plants can lead to substantial yield and quality declines and soil degradation, which has become a major problem in the sustainable production of tea orchards. To maintain the high yield and quality of tea plants, the illumination on the formation mechanism of continuous cropping obstacles and its prevention measures become an urgent scientific problem. This paper summarizes the possible mechanism that causes the continuous cropping obstacle of tea plants, including soil nutrient imbalance, soil acidity, autotoxicity effects, microbial deterioration and rhizospheric microecology. In addition, this review summarizes the current prevention measures, such as chemical remediation, the application of organic fertilizers, biomass materials, and biological bacterial fertilizers, and diversification cultivation. Moreover, future prospects on the mechanism study and further prevention technology of continuous cropping obstacles of tea plants are put forward. This paper probably provides a scientific basis for solving the problem of continuous cropping obstacle of tea plants.

    tea plants; continuous cropping obstacles; soil microbes; autotoxic substances; soil acidity

    10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.05.030

    S181

    A

    1008-8873(2019)05-225-08

    2018-06-27;

    2018-08-14

    福建省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2019J01100); 福建省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2017R1016-2)

    李艷春(1980—), 女, 山西忻州人, 博士, 助理研究員, 主要從事生態(tài)農(nóng)業(yè)研究, E-mail: lyc7758@163.com

    林文雄, 男, 博士, 教授, 主要從事農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)研究, E-mail: wenxiong181@163.com

    李艷春, 陳志鵬, 林偉偉, 等. 茶樹(shù)連作障礙形成機(jī)制及調(diào)控措施研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(5): 225-232.

    LI Yanchun, CHEN Zhipeng, Lin Weiwei, et al. Research advances in mechanisms and preventions of continuous cropping obstacles of tea plants[J]. Ecological Science, 2019, 38(5): 225-232.

    猜你喜歡
    根際酸化茶樹(shù)
    根際微生物對(duì)植物與土壤交互調(diào)控的研究進(jìn)展
    山茶樹(shù)變身?yè)u錢(qián)樹(shù)
    黃花蒿葉水提物對(duì)三七根際尖孢鐮刀菌生長(zhǎng)的抑制作用
    促植物生長(zhǎng)根際細(xì)菌HG28-5對(duì)黃瓜苗期生長(zhǎng)及根際土壤微生態(tài)的影響
    淺論水平井壓裂酸化技術(shù)的改造
    兩個(gè)推薦茶樹(shù)品種
    茶樹(shù)灣
    海洋酸化或造成2.5億年前地球生物大滅絕
    多菌靈在酸化黑土中遷移性能的抑制
    古茶樹(shù)研究概述
    茶葉通訊(2014年2期)2014-02-27 07:55:41
    国产午夜精品一二区理论片| 午夜精品国产一区二区电影| 中文字幕精品免费在线观看视频| 亚洲,一卡二卡三卡| 一区二区三区乱码不卡18| 一区二区三区乱码不卡18| 一级毛片我不卡| 国产亚洲欧美在线一区二区| videos熟女内射| 人妻一区二区av| 精品一品国产午夜福利视频| 亚洲第一青青草原| avwww免费| 亚洲人成77777在线视频| 1024视频免费在线观看| 亚洲欧洲日产国产| 成人国产一区最新在线观看 | 国产一区有黄有色的免费视频| 丝袜喷水一区| 亚洲av在线观看美女高潮| 在线观看免费视频网站a站| 亚洲av美国av| 视频区欧美日本亚洲| 天堂中文最新版在线下载| 免费看十八禁软件| 欧美成狂野欧美在线观看| 欧美日韩福利视频一区二区| 久久性视频一级片| 亚洲欧洲国产日韩| 少妇人妻 视频| 黑人猛操日本美女一级片| 日日摸夜夜添夜夜爱| 国产成人免费无遮挡视频| 两个人看的免费小视频| 青春草亚洲视频在线观看| 亚洲精品乱久久久久久| 国产精品亚洲av一区麻豆| 午夜激情久久久久久久| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 国产精品一区二区在线不卡| 精品第一国产精品| 色视频在线一区二区三区| 99久久99久久久精品蜜桃| 一本综合久久免费| 欧美国产精品va在线观看不卡| 亚洲一区中文字幕在线| 国产精品免费视频内射| 日本五十路高清| 亚洲久久久国产精品| 丝袜人妻中文字幕| 黄色a级毛片大全视频| 激情视频va一区二区三区| 蜜桃在线观看..| 亚洲一区二区三区欧美精品| 黄色a级毛片大全视频| 热re99久久精品国产66热6| 国产一卡二卡三卡精品| 日本午夜av视频| 欧美久久黑人一区二区| 久久久久久久大尺度免费视频| 亚洲男人天堂网一区| 久久九九热精品免费| 欧美精品av麻豆av| 欧美成人精品欧美一级黄| 欧美黑人欧美精品刺激| 免费在线观看黄色视频的| 校园人妻丝袜中文字幕| av线在线观看网站| 51午夜福利影视在线观看| 爱豆传媒免费全集在线观看| 亚洲欧美一区二区三区国产| 亚洲国产精品999| 免费高清在线观看视频在线观看| 国产1区2区3区精品| 午夜视频精品福利| 成人亚洲欧美一区二区av| 人人妻人人澡人人看| 亚洲中文日韩欧美视频| 男人添女人高潮全过程视频| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 亚洲精品一二三| 超色免费av| 久久综合国产亚洲精品| 亚洲 国产 在线| 国产精品九九99| av福利片在线| 2021少妇久久久久久久久久久| 久久人人97超碰香蕉20202| 久久久国产精品麻豆| 性少妇av在线| 国产在视频线精品| 一区二区日韩欧美中文字幕| 日本色播在线视频| 精品少妇久久久久久888优播| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 99久久人妻综合| 欧美变态另类bdsm刘玥| 在线观看人妻少妇| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 久久久欧美国产精品| 亚洲,欧美,日韩| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 视频区欧美日本亚洲| 天堂中文最新版在线下载| 午夜福利免费观看在线| 久久久久久久久久久久大奶| 欧美精品一区二区免费开放| 亚洲精品自拍成人| 后天国语完整版免费观看| 两人在一起打扑克的视频| www.熟女人妻精品国产| 9191精品国产免费久久| 建设人人有责人人尽责人人享有的| 中文字幕最新亚洲高清| 亚洲精品自拍成人| 久久久国产一区二区| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 欧美日韩黄片免| 成人午夜精彩视频在线观看| 国产在线免费精品| 99精品久久久久人妻精品| 久久午夜综合久久蜜桃| 亚洲中文日韩欧美视频| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 亚洲精品国产av成人精品| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 久久久精品94久久精品| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 精品一区二区三区av网在线观看 | 亚洲成人免费av在线播放| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 黄色一级大片看看| 国产成人精品无人区| 久久久久国产一级毛片高清牌| 一本大道久久a久久精品| 亚洲精品一区蜜桃| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 最新在线观看一区二区三区 | 男人添女人高潮全过程视频| 满18在线观看网站| 亚洲精品国产一区二区精华液| 亚洲一区中文字幕在线| 日本91视频免费播放| 大陆偷拍与自拍| 69精品国产乱码久久久| 久久精品久久精品一区二区三区| 国产一级毛片在线| 99re6热这里在线精品视频| 国产色视频综合| 中国国产av一级| 国产亚洲av高清不卡| 另类亚洲欧美激情| 国产伦人伦偷精品视频| 亚洲伊人久久精品综合| 咕卡用的链子| 无遮挡黄片免费观看| 最近最新中文字幕大全免费视频 | 美女中出高潮动态图| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 久久这里只有精品19| 黄色a级毛片大全视频| 激情视频va一区二区三区| 午夜福利,免费看| 麻豆国产av国片精品| 青青草视频在线视频观看| 超碰成人久久| 黄色 视频免费看| 乱人伦中国视频| 99re6热这里在线精品视频| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 日本wwww免费看| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 一本大道久久a久久精品| 国产在线一区二区三区精| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 大型av网站在线播放| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 看免费av毛片| 中文字幕精品免费在线观看视频| 午夜91福利影院| 丝瓜视频免费看黄片| 午夜福利,免费看| 国产成人影院久久av| 一级毛片电影观看| 亚洲一区中文字幕在线| 美女午夜性视频免费| 男的添女的下面高潮视频| 免费不卡黄色视频| 日韩av不卡免费在线播放| 精品欧美一区二区三区在线| 精品福利观看| kizo精华| 精品国产乱码久久久久久小说| 在线观看免费高清a一片| 在线观看人妻少妇| 久久99一区二区三区| 一边亲一边摸免费视频| 精品福利观看| 热99久久久久精品小说推荐| 日本色播在线视频| 高清不卡的av网站| 欧美 日韩 精品 国产| 日本91视频免费播放| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 黄色片一级片一级黄色片| 校园人妻丝袜中文字幕| 超碰97精品在线观看| 欧美激情 高清一区二区三区| 男女之事视频高清在线观看 | 黑人猛操日本美女一级片| 手机成人av网站| 日本欧美视频一区| 夫妻性生交免费视频一级片| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 欧美中文综合在线视频| 一级黄色大片毛片| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 欧美日本中文国产一区发布| 男人操女人黄网站| 亚洲色图综合在线观看| 激情视频va一区二区三区| 99国产精品免费福利视频| 国产精品国产三级专区第一集| 久久久精品94久久精品| 又紧又爽又黄一区二区| 老司机靠b影院| 蜜桃在线观看..| 成人黄色视频免费在线看| 日本色播在线视频| 精品人妻一区二区三区麻豆| 国产精品.久久久| 十分钟在线观看高清视频www| 中文字幕精品免费在线观看视频| 一个人免费看片子| 大型av网站在线播放| 亚洲欧洲日产国产| 亚洲欧美激情在线| 午夜福利在线免费观看网站| 午夜激情久久久久久久| 午夜激情av网站| 在线观看人妻少妇| 老司机影院毛片| 69精品国产乱码久久久| 国产av国产精品国产| 国产一级毛片在线| www.999成人在线观看| 成人手机av| 亚洲精品乱久久久久久| 又黄又粗又硬又大视频| 久久ye,这里只有精品| 一级a爱视频在线免费观看| 国产一卡二卡三卡精品| 日本av免费视频播放| 亚洲 欧美一区二区三区| www.自偷自拍.com| 国产成人精品久久久久久| 亚洲欧洲日产国产| 免费在线观看影片大全网站 | 亚洲激情五月婷婷啪啪| av天堂久久9| 中文字幕制服av| 国产免费现黄频在线看| 少妇的丰满在线观看| 久久久精品区二区三区| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 婷婷丁香在线五月| 久久精品久久久久久久性| 成人亚洲精品一区在线观看| 啦啦啦在线观看免费高清www| 中文字幕最新亚洲高清| 久久久久久久国产电影| 天天操日日干夜夜撸| 国产成人免费无遮挡视频| 亚洲伊人色综图| 国产成人精品在线电影| 日韩大片免费观看网站| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 国产三级黄色录像| 成人三级做爰电影| 黄色a级毛片大全视频| 亚洲av成人不卡在线观看播放网 | 亚洲精品自拍成人| 久久99热这里只频精品6学生| av线在线观看网站| 一级片免费观看大全| 免费在线观看日本一区| 自线自在国产av| 女人久久www免费人成看片| 精品欧美一区二区三区在线| 少妇 在线观看| 久久亚洲国产成人精品v| 国产熟女午夜一区二区三区| 亚洲精品av麻豆狂野| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 亚洲国产日韩一区二区| 日本午夜av视频| 色播在线永久视频| av线在线观看网站| 精品国产乱码久久久久久男人| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 在现免费观看毛片| h视频一区二区三区| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o | 中文字幕亚洲精品专区| 十八禁网站网址无遮挡| 国产国语露脸激情在线看| 色播在线永久视频| 在线观看人妻少妇| 亚洲七黄色美女视频| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 国产精品99久久99久久久不卡| 欧美变态另类bdsm刘玥| 91国产中文字幕| 黄色a级毛片大全视频| 亚洲专区中文字幕在线| 国产高清不卡午夜福利| 久久久久国产一级毛片高清牌| 热99国产精品久久久久久7| 国产淫语在线视频| 久久精品成人免费网站| 伦理电影免费视频| 丰满饥渴人妻一区二区三| 久久鲁丝午夜福利片| 日本一区二区免费在线视频| 精品卡一卡二卡四卡免费| 亚洲成人免费av在线播放| 亚洲欧美精品自产自拍| 午夜久久久在线观看| 亚洲中文字幕日韩| 岛国毛片在线播放| av片东京热男人的天堂| 美国免费a级毛片| 精品亚洲成国产av| 久久人妻福利社区极品人妻图片 | 高清欧美精品videossex| 国产xxxxx性猛交| 久久免费观看电影| 人人澡人人妻人| 亚洲 国产 在线| 99国产综合亚洲精品| 日本vs欧美在线观看视频| 91精品国产国语对白视频| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 视频区欧美日本亚洲| 亚洲免费av在线视频| 曰老女人黄片| 免费在线观看完整版高清| 男人操女人黄网站| 亚洲欧美一区二区三区久久| 久久狼人影院| 最新的欧美精品一区二区| 91老司机精品| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 欧美日本中文国产一区发布| 精品一区二区三区四区五区乱码 | 久久精品久久久久久久性| videosex国产| 国产成人91sexporn| 丰满少妇做爰视频| 欧美97在线视频| 免费人妻精品一区二区三区视频| 黄色毛片三级朝国网站| 亚洲少妇的诱惑av| 伊人亚洲综合成人网| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 亚洲专区中文字幕在线| 久久99一区二区三区| 久久国产精品人妻蜜桃| 韩国精品一区二区三区| 中文字幕人妻丝袜制服| 国产片内射在线| 中文字幕亚洲精品专区| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 国产高清国产精品国产三级| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 最近中文字幕2019免费版| 国产精品三级大全| 中文字幕亚洲精品专区| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 黄色毛片三级朝国网站| 人人妻,人人澡人人爽秒播 | 国产亚洲欧美精品永久| 亚洲精品国产区一区二| 成在线人永久免费视频| 亚洲成国产人片在线观看| a级毛片黄视频| 亚洲人成77777在线视频| 一级毛片女人18水好多 | 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 水蜜桃什么品种好| 亚洲精品美女久久av网站| 极品人妻少妇av视频| 免费看av在线观看网站| 亚洲七黄色美女视频| 久久99热这里只频精品6学生| 亚洲视频免费观看视频| 91麻豆av在线| 亚洲中文字幕日韩| 欧美激情高清一区二区三区| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 欧美日本中文国产一区发布| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 国产又爽黄色视频| 亚洲精品自拍成人| 色婷婷久久久亚洲欧美| 人体艺术视频欧美日本| 久久久久久久精品精品| 国产又色又爽无遮挡免| 精品欧美一区二区三区在线| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 人人妻人人澡人人看| 免费看av在线观看网站| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 五月天丁香电影| 老司机影院毛片| 久久精品久久精品一区二区三区| 人妻一区二区av| 国产高清国产精品国产三级| 国产xxxxx性猛交| 欧美黄色淫秽网站| 999久久久国产精品视频| 亚洲五月婷婷丁香| 又紧又爽又黄一区二区| 精品福利永久在线观看| 中文字幕精品免费在线观看视频| 午夜福利在线免费观看网站| 亚洲 欧美一区二区三区| 国产欧美日韩一区二区三 | 欧美激情高清一区二区三区| 大片免费播放器 马上看| 亚洲久久久国产精品| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 在线观看一区二区三区激情| 精品久久久久久电影网| 欧美日韩黄片免| 最新的欧美精品一区二区| 午夜激情av网站| 丝袜美腿诱惑在线| 91精品国产国语对白视频| 99re6热这里在线精品视频| 精品一区二区三区av网在线观看 | 大片电影免费在线观看免费| 十八禁高潮呻吟视频| 欧美日韩一级在线毛片| 日韩中文字幕欧美一区二区 | 免费看av在线观看网站| 国产精品偷伦视频观看了| 欧美精品亚洲一区二区| 欧美国产精品一级二级三级| 在线观看国产h片| 国产野战对白在线观看| 女警被强在线播放| 少妇 在线观看| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 久热这里只有精品99| 日韩制服骚丝袜av| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 亚洲五月婷婷丁香| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 中文字幕高清在线视频| 一二三四社区在线视频社区8| 欧美精品av麻豆av| 免费黄频网站在线观看国产| 日韩制服骚丝袜av| 99久久人妻综合| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 高清黄色对白视频在线免费看| 国产免费视频播放在线视频| 老汉色av国产亚洲站长工具| 中国国产av一级| 免费少妇av软件| 亚洲国产av影院在线观看| 成年av动漫网址| 中文字幕人妻熟女乱码| 一级黄色大片毛片| 日韩av不卡免费在线播放| 99国产精品一区二区三区| 国产精品九九99| 9色porny在线观看| 一区二区日韩欧美中文字幕| 啦啦啦在线观看免费高清www| 999久久久国产精品视频| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频 | 欧美 日韩 精品 国产| 日本色播在线视频| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 91国产中文字幕| 欧美精品亚洲一区二区| 国产精品 国内视频| 国产视频一区二区在线看| 免费在线观看黄色视频的| 国产日韩欧美在线精品| 亚洲国产精品一区三区| 人体艺术视频欧美日本| 国产日韩欧美视频二区| 少妇人妻久久综合中文| 人妻 亚洲 视频| xxxhd国产人妻xxx| 欧美xxⅹ黑人| 丝袜在线中文字幕| 91麻豆av在线| 亚洲精品美女久久av网站| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 国产黄频视频在线观看| 午夜福利视频在线观看免费| 久久综合国产亚洲精品| 免费观看av网站的网址| 久久久精品区二区三区| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 亚洲精品一二三| 亚洲av片天天在线观看| 免费看十八禁软件| 老熟女久久久| 国产片内射在线| 亚洲人成77777在线视频| 国产精品免费视频内射| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 久久狼人影院| 国产1区2区3区精品| 亚洲av欧美aⅴ国产| 三上悠亚av全集在线观看| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 啦啦啦 在线观看视频| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 麻豆国产av国片精品| 日本欧美视频一区| av在线播放精品| 天天操日日干夜夜撸| 午夜精品国产一区二区电影| 一级片'在线观看视频| 国产欧美亚洲国产| 水蜜桃什么品种好| 久久这里只有精品19| 赤兔流量卡办理| 成人手机av| 91成人精品电影| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 中文字幕人妻丝袜制服| 欧美亚洲日本最大视频资源| 亚洲av男天堂| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲 | 亚洲人成网站在线观看播放| av国产久精品久网站免费入址| 亚洲av国产av综合av卡| 丁香六月天网| 色视频在线一区二区三区| 久久99一区二区三区| 午夜精品国产一区二区电影| 久久久精品94久久精品| 99国产综合亚洲精品| 啦啦啦啦在线视频资源| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 黄色一级大片看看| 97精品久久久久久久久久精品| 一区二区av电影网| a级片在线免费高清观看视频| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 成人手机av| 精品国产一区二区三区四区第35| 国产1区2区3区精品| 亚洲一区二区三区欧美精品| 国产日韩欧美亚洲二区| 国产成人av激情在线播放| 国产福利在线免费观看视频| 亚洲 国产 在线| 搡老乐熟女国产| 久久中文字幕一级| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 成人三级做爰电影| 成人亚洲精品一区在线观看| 亚洲中文字幕日韩| 亚洲综合色网址| 色94色欧美一区二区| 国产视频一区二区在线看| 各种免费的搞黄视频| 黄色一级大片看看| 国产亚洲av高清不卡| 狂野欧美激情性xxxx| 国产一区二区激情短视频 | 国产91精品成人一区二区三区 | 色播在线永久视频| 久久性视频一级片| 日韩电影二区| 99九九在线精品视频| 制服诱惑二区| 精品人妻在线不人妻| av电影中文网址| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 一区二区日韩欧美中文字幕| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 波多野结衣一区麻豆| 日韩欧美一区视频在线观看| 国产免费一区二区三区四区乱码| 青草久久国产| 乱人伦中国视频| 天堂8中文在线网| 美女大奶头黄色视频| 精品人妻一区二区三区麻豆| 精品少妇久久久久久888优播| 亚洲国产欧美一区二区综合| 午夜免费成人在线视频| 色视频在线一区二区三区| 久久免费观看电影| 欧美av亚洲av综合av国产av| 一区二区三区四区激情视频| 日韩大码丰满熟妇| 精品一区二区三卡|