大穗型水稻BL006和R-農(nóng)白籽粒灌漿過程中源-流-庫特性分析*

陳建珍，閆浩亮，劉 科，朱開典，田小海**

大穗型水稻BL006和R-農(nóng)白籽粒灌漿過程中源-流-庫特性分析*

陳建珍1,2，閆浩亮1,2，劉 科1,2，朱開典1，田小海1,2**

(1.長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北荊州 434025；2. 長江大學(xué)主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北荊州 434025)

以大穗型水稻品種BL006和R-農(nóng)白為試驗(yàn)材料，中穗型品種黃華占為對照，在大田栽培條件下，比較不同穗型水稻品種的灌漿動態(tài)、群體干物質(zhì)積累、莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量、輸導(dǎo)組織特征及產(chǎn)量性狀，探討大穗型水稻品種的灌漿結(jié)實(shí)特性及源-流-庫特性。結(jié)果表明：（1）大穗型水稻品種BL006和R-農(nóng)白灌漿起步早、前期灌漿速率快，最終粒重高，不同部位籽粒的灌漿動態(tài)基本一致，部位間互為同步灌漿。（2）與中穗型水稻品種相比，大穗型水稻品種BL006和R-農(nóng)白的穗粒數(shù)和千粒重分別升高16.83%、33.75%和13.19%、10.07%，谷粒充實(shí)率無顯著差異，每穴有效穗數(shù)及R-農(nóng)白的受精率分別降低39.48%、31.24%和10.78%；大穗型水稻品種BL006（全生育期）和R-農(nóng)白（齊穗期后）的群體干物質(zhì)積累量升高36.06%和6.59%；灌漿期間莖鞘NSC含量升高99.03%和70.32%；穗頸維管束數(shù)量、面積和枝梗維管束的面積顯著增加?？傊?，大穗型水稻品種BL006和R-農(nóng)白的灌漿速率高、灌漿耗時(shí)短、粒重高，其中，BL006的受精率更高，籽粒灌漿更優(yōu)。灌漿期間，兩個大穗型水稻品種“源”足、“流”暢，通過適當(dāng)減少有效穗數(shù)，實(shí)現(xiàn)了籽粒的優(yōu)異灌漿充實(shí)，這為探明大穗型水稻品種的灌漿特性及調(diào)控機(jī)理奠定了基礎(chǔ)。

大穗型水稻；籽粒灌漿；源-流-庫；群體干物質(zhì)積累；有效穗數(shù)

水稻是世界主要糧食作物之一，提高水稻產(chǎn)量以保證糧食安全已成為突出問題[1]。培育大穗型水稻品種是提高水稻產(chǎn)量的重要途徑[2]?，F(xiàn)有的大穗型水稻品種大多結(jié)實(shí)率低、灌漿充實(shí)不足[3?4]，僅個別品種灌漿充實(shí)較好[5]，挖掘灌漿程度高且穩(wěn)定的大穗型水稻種質(zhì)資源，有利于提高灌漿水平，發(fā)揮高產(chǎn)潛力[3]。有研究顯示，大穗型水稻開花時(shí)間較長，下部二次枝梗穎花的開花與上部一次枝梗籽粒的灌漿同時(shí)進(jìn)行，上部一次枝梗籽粒的競爭力較強(qiáng)，導(dǎo)致下部二次枝梗穎花的受精率降低、灌漿籽粒數(shù)量減少、灌漿時(shí)間延后，使整穗不同部位籽粒灌漿的異步性增強(qiáng)、灌漿充實(shí)的差異增大[6?8]。

水稻的灌漿結(jié)實(shí)特征與籽粒的著生部位和開花時(shí)間密切相關(guān)，一般而言，著生于上部、開花較早的強(qiáng)勢粒，灌漿快、充實(shí)好；著生于下部、開花晚的弱勢粒，灌漿慢、充實(shí)差[4]。以往的研究多以強(qiáng)、弱勢粒為研究對象來探討水稻的灌漿特性，但是具體實(shí)驗(yàn)中的取樣標(biāo)準(zhǔn)不盡一致[4,9?10]，直接影響研究結(jié)果的準(zhǔn)確性[11]，此外，這些特定部位籽粒的灌漿特征不能準(zhǔn)確反應(yīng)大穗型水稻品種穗部不同部位籽粒的灌漿結(jié)實(shí)特征[12]。籽粒的灌漿實(shí)際上是“源-流-庫”協(xié)調(diào)統(tǒng)一的結(jié)果，任何一個環(huán)節(jié)的不正常不僅影響三者關(guān)系的協(xié)調(diào)，而且對籽粒的灌漿結(jié)實(shí)甚至是產(chǎn)量的形成造成不利影響[13?15]。本研究從32份水稻材料中選取兩份有代表性的秈稻作為試驗(yàn)材料，BL006為一次枝梗高結(jié)實(shí)率型，R-農(nóng)白為二次枝梗高結(jié)實(shí)率型，進(jìn)一步劃分，二者分別為2次枝梗籽粒上部優(yōu)勢型和中上部優(yōu)勢型，這兩種穗型的水稻品種可以保證高結(jié)實(shí)率和高產(chǎn)潛力的實(shí)現(xiàn)，在生產(chǎn)上有較高的推廣價(jià)值[16]，但是，這兩類水稻資源尤其是一次枝梗高結(jié)實(shí)率型水稻資源在現(xiàn)實(shí)的超級稻育種中應(yīng)用很少。本研究試圖在大田栽培條件下，通過分期播種的方法比較這兩類大穗型水稻不同部位籽粒灌漿特性上的差異，以期明確大穗型水稻的灌漿特征，并分析灌漿過程中“源-流-庫”特性，進(jìn)一步補(bǔ)充和完善水稻灌漿結(jié)實(shí)的研究，為超級雜交稻新品種的培育和高產(chǎn)栽培配套技術(shù)的建立提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為BL006、R-農(nóng)白和黃華占3個水稻品種，其中，BL006和R-農(nóng)白的穗粒數(shù)分別為245.8粒和281.4粒，單穗重分別為5.4g和6.1g，屬大穗型，對照品種黃華占的穗粒數(shù)為210.4粒，單穗重為4.1g，屬中穗型。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年在湖北省荊州市長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)基地（112°31′E、30°21′N）進(jìn)行。土壤類型為黏性壤土，全氮1.00g.kg?1，速效氮82.03mg.kg?1，速效鉀57.11mg.kg?1，速效磷33.25mg.kg?1，有機(jī)質(zhì)11.00g.kg?1。大田濕潤育秧，秧齡25d時(shí)移栽，四本栽，田間布局采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，株行距為30cm×20cm。各小區(qū)的施肥和管理措施一致，即大田施氮量（以純N計(jì)）為8kg.667m?2（N:P2O5:K2O = 25:10:15），按照常規(guī)高產(chǎn)栽培要求進(jìn)行灌溉和病蟲草防治等。根據(jù)以往的生育期資料，采用積溫法調(diào)整播種日期，以保證3個品種在大致相同的時(shí)間抽穗開花，3個水稻品種BL006、R-農(nóng)白和黃華占的播種日期分別為4月21日、4月28日和5月13日，抽穗開花期分別為8月9日、8月3日和8月15日，灌漿結(jié)實(shí)期間的氣象條件見表1。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目與方法

1.3.1 產(chǎn)量構(gòu)成因素調(diào)查

成熟期，從每個小區(qū)，隨機(jī)選取20穴生長均勻且有代表性的稻株（3行邊行稻株除外），調(diào)查每穴有效穗數(shù)，從中隨機(jī)選20穗人工脫粒，用食指和拇指擠壓籽粒判斷受精與否，凡有結(jié)實(shí)觸感的籽粒計(jì)為受精粒，反之計(jì)為非受精粒[17]，分別計(jì)數(shù)受精粒數(shù)和非受精粒數(shù)，并用1%的電子天平稱重，計(jì)算每穗粒數(shù)、受精率和千粒重。

表1 3個水稻品種灌漿結(jié)實(shí)期間的氣象條件

1.3.2 籽粒灌漿動態(tài)

穗頸節(jié)剛出葉鞘1.5cm時(shí)選取生長一致的主穗掛牌標(biāo)記，齊穗期后0、5、10、15、20、26d各取一次樣，之后根據(jù)成熟的進(jìn)度調(diào)整取樣時(shí)間，BL006和黃華占分別于齊穗期后30d和36d各取一次樣，R-農(nóng)白于齊穗期后32d和41d取兩次樣。取樣時(shí)間為9：00前后，每次取掛牌單莖20個。以穗長為基準(zhǔn)，從穗軸中部將稻穗等分成上、下兩部分，然后將一次枝梗與二次枝梗分開，由此分成上部一次枝梗、上部二次枝梗、下部一次枝梗和下部二次枝梗4部分，對不同部位籽粒分開取樣和分裝[18]，置于80℃烘箱中連續(xù)烘干至衡重，測定粒重。應(yīng)用Richards方程按朱慶森等[19]的方法對籽粒灌漿過程進(jìn)行擬合，導(dǎo)出相關(guān)參數(shù)，分析籽粒灌漿特性。本試驗(yàn)以谷粒充實(shí)率為評價(jià)籽粒充實(shí)度的指標(biāo)[11]。

1.3.3 群體干物質(zhì)積累

定期觀察各水稻品種的生育時(shí)期和生長動態(tài)，分別于孕穗期（減數(shù)分裂期之后約3d）、齊穗期（每小區(qū)見穗率達(dá)80%時(shí)）、齊穗期后20d和成熟期從每小區(qū)選取連續(xù)6穴長勢一致的稻株樣本，105℃高溫殺青30min，80℃烘干至恒重，待樣品在烘箱內(nèi)冷卻至環(huán)境溫度，迅速稱重，測定群體干物質(zhì)積累量。

1.3.4 莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）含量的測定

將籽粒灌漿動態(tài)測定時(shí)所取的單莖樣品分解成穗、莖鞘和葉三部分，莖鞘部分按小區(qū)分裝在牛皮紙袋，105℃下殺青30min，然后在80℃下烘干48h，恒溫時(shí)稱重、粉碎（過100目篩），用自封袋分裝，待測非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（可溶性總糖+淀粉）含量。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的提取、測定和計(jì)算參照潘俊峰等[20?21]的方法進(jìn)行。可溶性糖含量和淀粉含量均采用蒽酮顯色法測定。

莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)量和凈輸出量的計(jì)算為

1.3.5 維管束性狀的測定

（1）穗頸節(jié)間輸導(dǎo)組織測定：抽穗期（小區(qū)見穗率達(dá)50%時(shí)）選取長勢一致的20個主莖掛牌標(biāo)記，齊穗期后8d各小區(qū)取5個稻穗，用游標(biāo)卡尺測定穗頸節(jié)間上部1/3處的莖稈內(nèi)徑和外徑，并在該處取0.3cm左右的莖稈樣，放入FAA固定液中固定，隨后采用石蠟切片法進(jìn)行橫切面切片，番紅染色，在超景深三維顯微系統(tǒng)（基恩士VHX- 500F，日本）下觀測、拍照，測量維管束面積和韌皮部面積。

（2）穗部維管束測定：抽穗期選取50個長勢一致的主莖掛牌標(biāo)記，齊穗期后8d，每小區(qū)取10個稻穗，取樣部位與灌漿動態(tài)測定的取樣部位相同，自上而下分別取四個部位的枝梗，用上述（1）的方法處理、制片和拍照。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel作初步處理分析，繪制相關(guān)圖表。DPS7.5軟件統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)，LSD法進(jìn)行處理間差異性檢驗(yàn)（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 BL006和R-農(nóng)白籽粒灌漿過程特點(diǎn)分析

2.1.1 灌漿過程

由圖1可見，與中穗型水稻品種黃華占（HHZ，CK）整穗籽粒動態(tài)變化過程曲線形狀一致，大穗型水稻品種BL006和R-農(nóng)白（R-NB）的籽粒增長也表現(xiàn)為S型曲線特點(diǎn)，即齊穗期后0～5d為漸增期，5～25d為快增期，25d后為緩增期，但BL006和R-農(nóng)白在漸增期籽粒灌漿啟動較早、增重較快，快增期增重更多（分別為14.70g和13.31g），均高于CK（13.28g），緩增期增重減慢更早、更平緩，最終粒重較CK分別高16.26%和10.50%。

圖1 不同穗型水稻全穗的粒重增長動態(tài)

注：BL006、R-NB和HHZ分別表示BL006，R-農(nóng)白和黃華占三個水稻品種。下同。

Note: BL006, R-NB and HHZ indicate rice cultivars BL006, R-nongbai and Huanghuazhan, respectively. The same as below.

由不同部位籽粒重量變化過程可見（圖2），各品種4個部位粒重增長動態(tài)基本一致，但部位間有明顯差異。整體上，上部一次枝梗籽粒增重起步最快，齊穗期后0～15d籽?？焖僭鲋?；上部二次枝梗籽粒和下部一次枝梗籽粒增重起步較慢，齊穗期后0～5d緩慢增重，5～20d增速加快；下部二次枝梗籽粒增重起步最慢，齊穗期后10～20d（或30d）籽粒才開始快速增重，且增重速度小于其它部位。對比品種間各部位的情況可見，BL006和R-農(nóng)白各部位籽粒的增重均比CK（中穗型品種黃華占）快，較早達(dá)到最大粒重，最終粒重分別為18.67～24.03g和16.34～24.80g，均比CK高（CK最終粒重為17.18～21.79g），但R-農(nóng)白下部二次枝梗籽粒在灌漿中后期增重慢，最終粒重比CK低0.84g?？梢姡鄬K品種，BL006和R-農(nóng)白整穗和各部位籽粒灌漿過程啟動早、增重快、最終粒重高。

圖2 不同穗型水稻四個部位籽粒增重動態(tài)

注：以穗長為基準(zhǔn)，從穗軸中部將稻穗等分成上、下兩部分，然后將一次枝梗和二次枝梗分開。（a）上部一次枝梗籽粒；（b）上部二次枝梗籽粒；（c）下部一次枝梗籽粒；（d）下部二次枝梗籽粒。下同。

Note: The main stem panicle was divided into two equal parts based on the panicle length, and then separated primary branches and secondary branches. (a)Upper primary branches grains (S1); (b)Upper secondary branches grains (S2); (c) Basal primary branches grains (X1); (d) Basal secondary branches grains (X2). The same as below.

2.1.2 灌漿速率

從圖3可以看出，不同穗型水稻品種的灌漿速率存在明顯差異。大穗型水稻品種BL006灌漿起步早，齊穗期后11d達(dá)到灌漿峰值，峰值之前灌漿速率比其它兩品種分別高28.05%～42.31%和41.15%～67.75%，且高速灌漿持續(xù)時(shí)間較長，峰值過后灌漿速率緩慢降低；大穗型水稻品種R-農(nóng)白和中穗型品種黃華占的灌漿速率曲線相似，啟動灌漿較遲，齊穗期后15d和16d分別達(dá)到灌漿峰值，峰值之前灌漿較慢，峰值過后灌漿速率迅速降低。

圖3 不同穗型水稻全穗籽粒的灌漿速率變化

由圖4可以看出，不同部位籽粒的灌漿速率總體表現(xiàn)為上部比下部快，同一部位一次枝梗比二次枝梗快。對比品種間各部位的情況可見，與中穗型品種黃華占（CK）相比，大穗型水稻品種BL006四個部位籽粒灌漿起步早、速率快，齊穗期后11～12d達(dá)到灌漿速率峰值（分別為1.23、1.10、0.82和0.75g·d?1）；大穗型水稻品種R-農(nóng)白上部一次枝梗籽粒灌漿起步早、速率快，齊穗期后14d達(dá)到灌漿速率峰值（1.04g·d?1），下部二次枝梗籽粒灌漿起步早，齊穗期后17d達(dá)到灌漿速率峰值（0.60g·d?1），峰值前的灌漿速率快，之后顯著降低，其余部位籽粒的灌漿動態(tài)與CK的基本一致。

總之，大穗型水稻品種BL006和R-農(nóng)白的灌漿起步早、速率大，不同部位籽粒的灌漿動態(tài)基本一致，達(dá)到灌漿峰值的時(shí)間差分別為1d和3d，根據(jù)前人的劃分標(biāo)準(zhǔn)[9]，BL006和R-農(nóng)白不同部位籽粒屬于同步灌漿。

2.2 BL006和R-農(nóng)白籽粒灌漿過程中源-流-庫特點(diǎn)分析

2.2.1 源——稻株群體干物質(zhì)積累

不同品種各生育期群體干物質(zhì)積累差異明顯（圖5）。與中穗型品種黃華占（CK）相比，從孕穗期到成熟期，大穗型水稻品種BL006的群體干物質(zhì)積累量顯著升高了22%～45.43%；R-農(nóng)白齊穗期的干物質(zhì)積累量顯著降低了11.79%，齊穗期后20d和成熟期分別升高了9.16%和4.01%?？梢?，大穗型水稻品種BL006在整個生育期都具有明顯的干物質(zhì)積累優(yōu)勢，R-農(nóng)白齊穗期后的群體干物質(zhì)積累優(yōu)勢明顯。

圖4 不同穗型水稻四個部位籽粒的灌漿速率變化

圖5 不同生育期群體干物質(zhì)積累量

注：孕穗期（BS）；齊穗期（FHS）；齊穗期后20d（20d AFHS）；成熟期（MS）。小寫字母表示同一生育期品種間在0.05水平上的差異顯著性（n=3），短線表示標(biāo)準(zhǔn)誤。下同。

Note: BS is booting stage; FHS is full heading stage; 20d AFHS is 20 days after full heading stage; MS is mature stage. Lowercase indicates the significant difference among cultivars during the same growth stage at 0.05 level(n=3). The bar is standard error. The same as below.

2.2.2 源——莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)

從圖6可以看出，BL006莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的變化趨勢與中穗型品種黃華占（CK）一致，均表現(xiàn)為“先升后降”；R-農(nóng)白呈“降-升-降”的變化趨勢。灌漿期間，BL006和R-農(nóng)白莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量較CK明顯升高（R-農(nóng)白齊穗期后15d除外），增幅分別為40.92%～193.69%和6.08%～216.83%。BL006和R-農(nóng)白莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)量分別比CK降低43.85%和49.47%，BL006的凈輸出量比CK降低6.03%，R-農(nóng)白比CK升高49.47%。

可見，灌漿期間，BL006和R-農(nóng)白莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的變化動態(tài)與籽粒灌漿動態(tài)相吻合，“源”的供應(yīng)充足，輸出和轉(zhuǎn)運(yùn)量較少，灌漿結(jié)束后仍有大量的物質(zhì)滯留在莖鞘。

圖6 莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量變化

2.2.3 流——維管束

從表2可以看出，穗頸維管束性狀品種間差異較大。與CK相比，BL006大、小維管束的數(shù)量、單莖維管束的面積及其韌皮部面積顯著升高；R-農(nóng)白大維管束單莖韌皮部面積和小維管束數(shù)量顯著升高，單莖小維管束面積顯著降低。

表2 不同穗型水稻品種穗頸維管束性狀

Table 2 Characteristics of vascular bundles of the first inter-node for different panicle rice cultivars

注：數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（n=3），同列不同小寫字母表示品種間差異顯著（P<0.05，最小顯著差數(shù)法）。下同。

Note: Values are means ±stand error (n=3), different letters in a column present significant difference among cultivars (P<0.05, LSD). The same as below.

從表3可以看出，枝梗維管束性狀存在部位間和品種間差異。不同部位維管束及其韌皮部面積表現(xiàn)為上部大于下部，一次枝梗大于二次枝梗。與CK相比，BL006上部枝梗的大、小維管束和下部枝梗的小維管束及其韌皮部面積均顯著升高；R-農(nóng)白上部二次枝梗的大、小維管束和上部一次枝梗的小維管束及其韌皮部面積均顯著升高。

2.2.4 庫——水稻的產(chǎn)量構(gòu)成特點(diǎn)及谷粒充實(shí)率

由表4可以看出，4個產(chǎn)量構(gòu)成因素存在明顯的品種間差異。與CK相比，大穗型水稻品種BL006和R-農(nóng)白的每穴有效穗數(shù)顯著降低39.48%和31.24%；穗粒數(shù)顯著升高16.83%和33.75%；R-農(nóng)白的穎花受精率顯著降低10.78%；BL006的千粒重顯著升高13.19%?？梢姡笏胄退酒贩NBL006和R-農(nóng)白通過適當(dāng)減少有效穗數(shù)實(shí)現(xiàn)了擴(kuò)庫和增重的統(tǒng)一。

表3 不同穗型水稻品種枝梗維管束性狀（10?2mm2）

Table 3 Characteristics of vascular bundles of branches for different panicle rice cultivars（10?2mm2）

表4 不同穗型水稻品種的產(chǎn)量構(gòu)成要素及受精籽粒的谷粒充實(shí)率

Table 4 Yield component and filled-grain percentage of fertilized grains for three different rice cultivars

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

3.1.1 大穗型水稻品種BL006和R-農(nóng)白不同部位籽粒的灌漿特性

籽粒灌漿充實(shí)的好壞直接決定水稻的最終粒重和產(chǎn)量，篩選灌漿特征合理的水稻品種并研究其優(yōu)異結(jié)實(shí)的機(jī)理對水稻的超高產(chǎn)育種具有重要意義。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，大穗型水稻品種BL006和R-農(nóng)白灌漿啟動早、前期灌漿速率快，部位間互為同步灌漿，灌漿集中，灌漿時(shí)間與中穗品種黃華占相近，比一般的大穗型水稻品種縮短3～31d[7,12?13,22]，最終粒重高；相比較而言，BL006灌漿更集中、速率更大，部位間灌漿同步性更強(qiáng)，谷粒充實(shí)更好，最終粒重更高。在生產(chǎn)上，采用灌漿速率快、用時(shí)短且充實(shí)好的水稻資源既可以避開極端氣候條件順利完成灌漿，實(shí)現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)甚至高產(chǎn)，又可以為后期作物換茬爭取時(shí)間；如果選用其相關(guān)基因培育超級稻則有望改變目前超級雜交稻在平原湖區(qū)優(yōu)勢不明顯的嚴(yán)重局面。

3.1.2 大穗型水稻品種BL006和R-農(nóng)白的源-流-庫特性

與普通穗型品種相比，大穗型水稻品種在庫容方面具有明顯的優(yōu)勢，但是，其灌漿能力差，結(jié)實(shí)率低[4,21]，要在擴(kuò)大庫容的基礎(chǔ)上進(jìn)一步增加粒重是一項(xiàng)挑戰(zhàn)性的工作[23?24]。Yang等[25?26]認(rèn)為篩選合適的親本和栽培管理措施可以實(shí)現(xiàn)擴(kuò)庫和增重的同步提升。本研究結(jié)果顯示，與對照品種相比，大穗型水稻品種BL006和R-農(nóng)白的穗粒數(shù)和千粒重顯著增加，谷粒充實(shí)率及BL006的穎花受精率與對照相當(dāng)，但是，二者的有效穗數(shù)顯著降低。這表明，大穗型水稻品種BL006和R-農(nóng)白通過適當(dāng)減少有效穗數(shù)，實(shí)現(xiàn)了擴(kuò)庫和增重的同步提升，BL006還保持了高結(jié)實(shí)率。這可能是大穗型水稻協(xié)調(diào)各因素實(shí)現(xiàn)資源優(yōu)勢利用的一種方式，與生產(chǎn)上通過適當(dāng)?shù)南≈瞾硖岣叽笏胄退镜膯挝幻娣e產(chǎn)量相一致。

灌漿期間“源”的活性決定了物質(zhì)供應(yīng)能力。在本研究中，大穗型水稻品種BL006和R-農(nóng)白群體干物質(zhì)積累分別在全生育期和齊穗期后優(yōu)勢明顯；灌漿期間的莖鞘NSC含量較大，其變化動態(tài)與籽粒的灌漿動態(tài)相一致。這表明，大穗型水稻品種“源”的活性較高，灌漿期間“源”的供應(yīng)充足且及時(shí)。

維管束是灌漿物質(zhì)向籽粒運(yùn)輸?shù)耐ǖ溃腩i和枝梗維管束的結(jié)構(gòu)特征與籽粒的灌漿結(jié)實(shí)密切相關(guān)。周紅英等[7]研究認(rèn)為，超大穗型水稻R1126及組合的穗頸輸導(dǎo)組織發(fā)育較好是其灌漿迅速、籽粒充實(shí)度高的主要生理原因之一。Kato[27]研究發(fā)現(xiàn)有些灌漿較好的超大穗型水稻品種的維管束發(fā)育較好。本研究發(fā)現(xiàn)，大穗型水稻BL006穗頸大、小維管束的數(shù)量及其面積，R-農(nóng)白穗頸大維管束韌皮部面積和小維管束數(shù)量均顯著高于中穗品種。此外，BL006上部枝梗的大、小維管束和下部枝梗的小維管束及其韌皮部面積，R-農(nóng)白上部二次枝梗的大、小維管束和上部一次枝梗的小維管束及其韌皮部面積均顯著高于對照。上述結(jié)果說明，大穗型水稻品種BL006和R-農(nóng)白穗頸和枝梗維管束發(fā)育較好，“流”通暢，是保證籽粒優(yōu)異灌漿的解剖學(xué)基礎(chǔ)。

綜上，灌漿期間，大穗型水稻品種BL006和R-農(nóng)白“源”的活性高、供應(yīng)充足且及時(shí)，穗頸和枝梗維管束發(fā)育好，“流”通暢，通過適當(dāng)減少有效穗數(shù)，實(shí)現(xiàn)了擴(kuò)庫和增重的同步改良。

3.2 結(jié)論

大穗型水稻品種BL006和R-農(nóng)白灌漿起步早，前期灌漿速率快，灌漿集中，部位間互為同步灌漿，籽粒充實(shí)好，最終粒重高；其中，BL006的受精率更高，灌漿充實(shí)更快、更好。灌漿期間，兩水稻品種源足、流暢，通過適當(dāng)減少有效穗數(shù)，實(shí)現(xiàn)了擴(kuò)庫和增重的同步改良，是兩類優(yōu)質(zhì)的種質(zhì)資源。

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Source-flow-sink Characteristics of Heavy Panicle Rice BL006 and R-nongbai

CHEN Jian-zhen1,2, YAN Hao-liang1,2, LIU Ke1,2, ZHU Kai-dian1, TIAN Xiao-hai1,2

(1.Agricultural College, Yangtze University, Jingzhou, Hubei 434025, China; 2.Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry, Yangtze University, Jingzhou, Hubei 434025)

Field experiment was conducted with two heavy panicle rice cultivars (BL006, R-nongbai) and one medium panicle rice cultivar (Huanghuazhan). Grain filling characteristics, dry matter accumulation, non-structural carbohydrate (NSC) content in stem-sheath, vascular bundle characters and yield traits were investigated to elucidate characteristics of grain filling and source-flow-sink for heavy panicle rice cultivars. Results showed that: (1) heavy panicle rice cultivars showed earlier grain growth, higher grain filling rate at early grain filling stage, heavier grain weight, and synchronous filling dynamic among spikelets on the different positions. (2) Compared with Huanghuazhan, spikelets per panicle and 1000-grain weights of BL006 and R-nongbai were increased by 16.83%, 33.75% and 13.19%, 10.07%, but filled-grain percentages were not significantly influenced, and effective panicles per hill of the two cultivars and spikelet fertility of R-nongbai were significantly decreased by 39.48%, 31.24% and 10.78%, respectively. Dry matter accumulation was increased by 36.06% in BL006 during the growth stage and 6.59% in R-nongbai after full heading, and NSC contents in stem-sheath were increased by 99.03% and 70.32%, and better vascular bundle characters of panicle neck and branches were observed as well. In a conclusion, heavy panicle rice cultivars BL006 and R-nongbai showed higher grain filling rate, shorter grain filling duration and heavier grain weight, and BL006 showed higher spikelet fertility and superior grain filling than R-nongbai. During grain filling, the two heavy panicle rice cultivars had sufficient source and unobstructed flow, and good grain filling was achieved by reducing appropriately effective panicle per hill. It laid the foundation for exploring the characteristics of grain filling and regulation mechanism of heavy panicle rice cultivars.

Large panicle rice; Grain filling; Source-flow-sink; Dry matter accumulation; Effective panicle

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.09.003

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2019?03?12

。E-mail：xiaohait@sina.com

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2016YFD0300108；2017YFD0301405）；國家自然科學(xué)基金（30971736）；國家公益性行業(yè)計(jì)劃（農(nóng)業(yè)）（201203029）

陳建珍（1978?），女，博士生，研究方向?yàn)樽魑锟鼓娓弋a(chǎn)生理生態(tài)。E-mail：cjz1978610@163.com