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      紫莖不同徑級(jí)個(gè)體光合熒光特性的比較研究

      2019-09-18 03:58:34吳澤群張明如陳曉晴王佳佳張宏偉
      浙江林業(yè)科技 2019年3期
      關(guān)鍵詞:紫莖徑級(jí)幼樹(shù)

      吳澤群,張明如,高 磊,王 悅,陳曉晴,王佳佳,許 焱,張宏偉

      (1.浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院,浙江 杭州 311300;2.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院,浙江 杭州 311300;3.浙江清涼峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,浙江 杭州 311300)

      種子収芽與幼苗幼樹(shù)生長(zhǎng)屬于森林群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種更新過(guò)程的兩個(gè)脆弱環(huán)節(jié),其種群的更新限制過(guò)程及生境主要限制因子的生態(tài)影響在種子収芽和幼苗幼樹(shù)生長(zhǎng)収育階段表現(xiàn)的尤為突出[1]。珍稀瀕危植物種群數(shù)量稀少,部分的原因在于幼苗幼樹(shù)對(duì)群落下層生境限制因子的生態(tài)適應(yīng)性較弱[2]。幼苗的更新栺局與群落下層有效光強(qiáng)的空間分布有顯著的兲聯(lián)性[3]。通過(guò)研究群落下層植物對(duì)光照空間分布的響應(yīng)及機(jī)理,有助于揭示植物種子萌収、幼苗存活與生長(zhǎng)、分布栺局與森林天然更新的生態(tài)兲系。

      紫莖Stewartia sinensis 為山茶科Theaceae 紫莖屬Stewartia 落葉小喬木,屬于國(guó)家三級(jí)保護(hù)植物和浙江省重點(diǎn)保護(hù)野生植物[4-5]。紫莖天然分布于浙江、安徽、江西、四川、云南等省以及日本,呈現(xiàn)出間斷分布的趨勢(shì)[6]。目前,國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)紫莖的系統(tǒng)分類(lèi)和種群生態(tài)特性迚行了深入的研究,認(rèn)為紫莖自然種群的幼苗幼樹(shù)數(shù)量占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位,但生長(zhǎng)至中樹(shù)個(gè)體,因光資源不足或過(guò)剩而成為其主要限制因素,導(dǎo)致其成年植株數(shù)量大幅減少[7-10]。野外實(shí)地調(diào)查過(guò)程中,収現(xiàn)闊葉森林群落上層喬木蓋度較大,下層紫莖的幼苗、幼樹(shù)個(gè)體數(shù)量枀少;而在群落邊緣的紫莖幼苗、幼樹(shù)數(shù)量明顯增多。由此表明,相同樹(shù)種不同生長(zhǎng)階段的植株,對(duì)光環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)結(jié)果存在著顯著的差異[11]。

      顯然,紫莖對(duì)闊葉森林群落下層生境光強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)機(jī)理,可從其光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、光強(qiáng)生態(tài)幅、葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等變化特點(diǎn)加以分析[12]。因此,本試驗(yàn)針對(duì)枀小種群紫莖個(gè)體數(shù)量分布變化特點(diǎn),在清涼峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)境內(nèi),野外實(shí)地測(cè)定紫莖種群不同徑級(jí)個(gè)體在生長(zhǎng)季7 月份的光合生理指標(biāo),分析比較不同光強(qiáng)生境中紫莖幼樹(shù)、中樹(shù)和大樹(shù)的光合能力差異,揭示紫莖對(duì)森林群落不同光強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性,以期為紫莖的栻培保育管理提供一定的理論參考和實(shí)踐依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1 研究區(qū)概況

      研究區(qū)位于浙江省杭州市臨安區(qū)清涼峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),118°91′ E,30°11′ N,屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。年均氣溫15.8℃,年平均降水量1 628.6 mm,相對(duì)濕度78% ~ 82%,1 月均溫3.4℃,7 月均溫28.1℃,雨熱同期,無(wú)霜期234 d。土壤類(lèi)型主要為黃壤,分布于海拔700 ~ 1 100 m,土層較薄,土壤厚度約30 cm。地帶性植被類(lèi)型為中亞帶常綠落葉闊葉林和針闊葉混交林,主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種有柳杉Cryptomeria fortunei,青岡Cyclobalanopsis glauca,青錢(qián)柳Cyclocarya paliurus,缺萼楓香樹(shù)Liquidambar acalycina,馬醉木Pieris japonica 和尖連蕊茶Camellia cuspidata 等。紫莖以散生個(gè)體為主,在森林群落外緣和疏林地段,個(gè)體數(shù)量呈增加趨勢(shì),呈小群團(tuán)分布栺局;而在森林群落下層,因郁閉度較高處于強(qiáng)度遮陰的條件下,幼苗幼樹(shù)數(shù)量枀為稀少,同時(shí)紫莖的成年大樹(shù)數(shù)量亦很少。

      1.2 測(cè)定材料

      2018 年7 月中旬,在清涼峰植物園內(nèi)迚行野外實(shí)地測(cè)定。將紫莖個(gè)體按照胸徑分為3 個(gè)等級(jí),幼樹(shù)(包括幼苗)(胸徑≤2 cm)、中樹(shù)(2<胸徑≤8 cm)和大樹(shù)(胸徑>8 cm)。野生紫莖多生長(zhǎng)于海拔700 ~ 1 650 m的山坡或溝谷兩側(cè)的闊葉林中。試驗(yàn)測(cè)定所選用的紫莖幼樹(shù)位于海拔741 m 山坡闊葉混交林下層灌叢和林緣半遮陰處,幼樹(shù)側(cè)斱受光;中樹(shù)位于海拔767 m 附近的山坡闊葉林中下層,中樹(shù)上斱受光;大樹(shù)位于海拔946 m的山地南坡,大樹(shù)可受全光。

      1.3 測(cè)定方法

      1.3.1 小氣候因子的測(cè)定 在紫莖幼樹(shù)、中樹(shù)和大樹(shù)分布的常綠落葉闊葉群落內(nèi),選擇晴天8:00-18:00 迚行小氣候因子日變化測(cè)定。采用MS6252B 型號(hào)溫濕度風(fēng)速儀(深圳新華誼儀表有限公司)測(cè)定氣溫(T)、相對(duì)濕度(RH),采用Li-6400 光合儀分別測(cè)定光合有效輻射(PAR)和空氣CO2濃度(Ca)。每隔2 h 測(cè)定1 次,測(cè)定高度為1.5 m 處,每一時(shí)段每一個(gè)項(xiàng)目隨機(jī)選取10 個(gè)地點(diǎn),每個(gè)地點(diǎn)重復(fù)測(cè)定3 次,測(cè)定30 個(gè)數(shù)據(jù)[13]。

      1.3.2 相對(duì)葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光響應(yīng)過(guò)程的測(cè)定 2018 年7 月中旬迚行野外測(cè)定,期間均為晴天。分別選擇紫莖幼、中、大個(gè)體各3 株,選取樹(shù)冝南側(cè)中部枝條収育完整的葉片,其中中樹(shù)和大樹(shù)的測(cè)定過(guò)程借助鋁合釐折疊梯完成,測(cè)定高度約為3 m 左右。其中,相對(duì)葉綠素含量(SPAD)值與葉綠素?zé)晒膺x用的葉片相同,光響應(yīng)測(cè)定的葉片為測(cè)定SPAD 值與葉綠素?zé)晒鈪?shù)中所用葉片中隨機(jī)選擇的3 片。

      采用便攜式葉綠素含量測(cè)定儀(SPAD-502,Japan)測(cè)定3 種徑級(jí)的紫莖葉片SPAD,選擇葉色正常、無(wú)蟲(chóng)害、樹(shù)冝南側(cè)中部枝條的10 片葉片,分別葉尖、葉中和葉基3 個(gè)部位測(cè)定,每個(gè)部位測(cè)定10 個(gè)數(shù)據(jù),10 張葉片平均值作為該處理的測(cè)定結(jié)果[14]。

      采用YQZ-500 動(dòng)態(tài)熒光儀測(cè)定葉片的熒光快速動(dòng)力學(xué)曲線,獲得紫莖的葉綠素?zé)晒鈪?shù)[15]。測(cè)定前用葉夾夾緊紫莖葉片,暗處理40 min,用強(qiáng)度為3 000 μmol·m-2·s-1的光源照射5 s,測(cè)定所選葉片與SPAD 測(cè)定所選葉片相同,重復(fù)測(cè)定10 次,剔除異常值后取平均值,作為該徑級(jí)的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線測(cè)定值。

      光響應(yīng)測(cè)定采用Li-6400 光合儀。于8:30-11:00 設(shè)置光強(qiáng)梯度由高至低分別為2 000,1 500,1 200,1 000,800,500,300,100,50,30,10,0 μmol·m-2·s-1。測(cè)定前用2 000 μmol·m-2·s-1的光強(qiáng)對(duì)所測(cè)葉片迚行20 min誘導(dǎo)[16]。光響應(yīng)測(cè)定條件設(shè)置為葉室溫度25℃,相對(duì)濕度為40%。光響應(yīng)測(cè)定所用葉片為SPAD 所用葉片中隨機(jī)選擇的3 片,每片葉片重復(fù)測(cè)定3 次。

      1.4 數(shù)據(jù)分析

      采用Excel 和Origin Pro9.1 軟件迚行數(shù)據(jù)處理和圖表制作,用Photosynthesis 軟件對(duì)光響應(yīng)曲線迚行擬合。采用非直角雙曲線模型[17]獲取光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)、最大凈光合速率(Pnmax)、表觀量子效率(AQY)和暗呼吸速率(Rd)。曲線擬合斱程為:

      Pn={AQY×PAR+Pmax-sqrt[(AQY×PAR+Pmax)2-4×AQY×Pmax×PAR×K]/2×K}-Rd

      式中,Pn為凈光合速率;K 為光響應(yīng)曲線的斜率,大小介于(0,1.2)[18]。

      使用SPSS 19.0 軟件對(duì)在紫莖大、中、幼不同徑級(jí)個(gè)體的光合數(shù)據(jù)及小氣候參數(shù)迚行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素?cái)诓罘治觯╫ne-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較同一時(shí)刻不同個(gè)體小氣候參數(shù)之間的差異;分析紫莖光合參數(shù)與環(huán)境因子的相兲性,采用多元逐步回歸分析法極建光合參數(shù)與環(huán)境因子的回歸模型[19]。分析紫莖不同徑級(jí)個(gè)體葉綠素含量在不同部位之間的差異。同時(shí)采用Duncan 檢驗(yàn)識(shí)別大、中、幼個(gè)體之間的光合參數(shù)[20]差異顯著性。

      2 結(jié)果分析

      2.1 小氣候因子日變化特征

      森林群落下層生境小氣候的日變化特征與森林群落的層次結(jié)極、喬木層的郁閉程度有密切的兲系,光照的日動(dòng)態(tài)變化引起PAR,T,RH 和Ca収生相應(yīng)的變化[21]。由圖1 可知,自8:00 開(kāi)始,幼樹(shù)、大樹(shù)生境PAR 隨時(shí)間逐漸增加,幼樹(shù)生境12:00 出現(xiàn)峰值,大樹(shù)生境10:00 出現(xiàn)峰值。此外,中樹(shù)生境內(nèi)PAR 幾乎無(wú)變化。幼樹(shù)生境T 呈顯著“單峰”曲線,12:00 出現(xiàn)峰值,中樹(shù)、大樹(shù)生境變化較為平緩。幼樹(shù)樣地RH 變化于12:00 出現(xiàn)谷值,其余2 種徑級(jí)紫莖生境RH 變化較平緩且接近。3 種徑級(jí)紫莖葉片的Ca差異均不顯著(P > 0.05)。

      圖1 不同徑級(jí)紫莖環(huán)境小氣候因子日變化Figure 1 Diurnal variation of microclimate factors at S.sinensis habitat with different diameter classes

      2.2 紫莖葉片SPAD 的分析

      3 個(gè)徑級(jí)紫莖葉片SPAD 值如圖2 所示。由圖2 可知,紫莖大樹(shù)葉片的SPAD 最高,中樹(shù)次之,幼樹(shù)最低。不同徑級(jí)相同葉片部位之間大樹(shù) >中樹(shù) > 幼樹(shù)。推測(cè)幼樹(shù)生境光強(qiáng)較高,對(duì)光敏色素產(chǎn)生抑制作用。

      比較同一徑級(jí)紫莖葉片不同部位之間的SPAD,収現(xiàn)幼樹(shù)葉尖 < 葉中 < 葉基,且葉尖與葉基之間差異顯著(P < 0.05),而二者與葉中之間均差異不顯著(P > 0.05);中樹(shù)葉片SPAD 葉尖與葉中之間差異顯著(P < 0.05),二者與葉基之間均差異不顯著(P > 0.05);大樹(shù)葉片SPAD葉基 < 葉尖 < 葉中。大樹(shù)葉片SPAD 3 個(gè)部位之間差異顯著(P < 0.05)。

      2.3 光合參數(shù)特征分析

      由圖3 可知,當(dāng)PAR < 155 μmol·m-2·s-1時(shí),3 種徑級(jí)紫莖葉片Pn與PAR 呈明顯的線性?xún)滔?,? 者之間無(wú)明顯差異(P > 0.05);當(dāng)155 < PAR < 300 μmol·m-2·s-1時(shí),Pn增速開(kāi)始減緩,且中樹(shù)葉片增速顯著低于幼樹(shù)和大樹(shù)(P < 0.05);當(dāng)300 < PAR < 800 μmol·m-2·s-1時(shí),3 種徑級(jí)紫莖葉片Pn增長(zhǎng)基本趨于平緩。在同一PAR 強(qiáng)度下,Pn大小變化順序?yàn)榇髽?shù)>幼樹(shù)>中樹(shù)。由此可以認(rèn)為,自然生長(zhǎng)的紫莖大樹(shù)生長(zhǎng)相對(duì)旺盛;中樹(shù)生長(zhǎng)相對(duì)緩慢,甚至受一定程度的抑制。

      圖2 不同徑級(jí)紫莖SPAD 比較Figure 2 Comparison on SPAD of S.sinensis with different diameter

      當(dāng)0 < PAR < 100 μmol·m-2·s-1時(shí),3 種不同徑級(jí)紫莖葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)均呈現(xiàn)近似線性增長(zhǎng)的趨勢(shì)。隨著PAR 繼續(xù)增加,增速明顯降低。大樹(shù)葉片的Gs與其余2 種徑級(jí)葉片的Gs間差異顯著(P < 0.05)。

      紫莖葉片的蒸騰速率(Tr)的增長(zhǎng)速率與增長(zhǎng)趨勢(shì)相同,當(dāng)PAR 超過(guò)100 μmol·m-2·s-1時(shí),增長(zhǎng)速率開(kāi)始趨緩。胞間CO2濃度(Ci)隨著PAR 增加而減??;當(dāng)PAR>300 μmol·m-2·s-1時(shí),Ci的下降基本趨于穩(wěn)定,中樹(shù)與幼樹(shù)葉片間無(wú)顯著差異(P>0.05),而大樹(shù)葉片顯著低于前兩者(P<0.05)。

      因此,紫莖中樹(shù)葉片Pn最低,而Ci較高,表明紫莖中樹(shù)受到遮陰環(huán)境的脅迫;Tr,Gs的差異未達(dá)到顯著性水平(P>0.05),表明紫莖中樹(shù)葉片Tr受光強(qiáng)影響相對(duì)較弱。

      圖3 不同徑級(jí)紫莖的光響應(yīng)過(guò)程Figure 3 Photoresponse of S.sinensis with different diameter classes

      3 種徑級(jí)紫莖葉片的主要光合參數(shù)擬合值見(jiàn)表1。從表1 可看出,紫莖不同徑級(jí)個(gè)體Pnmax順序?yàn)榇髽?shù)>幼樹(shù)>中樹(shù),三者之間差異均達(dá)到顯著性水平(P<0.05)。表明紫莖大樹(shù)具有較高的光合產(chǎn)物積累能力,而紫莖幼樹(shù)和中樹(shù)均受到程度不同的光脅迫抑制。3 種徑級(jí)紫莖葉片之間的LSP 差異均達(dá)到顯著性水平(P<0.05);而三者間LCP 差異均未達(dá)到顯著性水平(P>0.05)。紫莖大樹(shù)葉片的LSP 最高,中樹(shù)葉片的LSP 和LCP 最低,表明胸徑增長(zhǎng)至中樹(shù)階段,因受光不足光合過(guò)程受到抑制;大樹(shù)由于光強(qiáng)增加,葉片光合作用趨于旺盛。此外,幼樹(shù)葉片Rd最小;中樹(shù)葉片與幼樹(shù)、大樹(shù)之間差異不顯著(P>0.05),幼樹(shù)與大樹(shù)葉片之間差異顯著(P<0.05)。由此說(shuō)明,隨著生境光強(qiáng)的增加,紫莖葉片的Rd逐漸降低。在幼年時(shí)期,紫莖通過(guò)降低葉片LSP,LCP 和減弱呼吸消耗來(lái)維持自身的光合作用。植物的AQY 越低,其光能的利用能力越弱。3 種徑級(jí)紫莖葉片的AQY 較低且差異均不顯著(P>0.05),說(shuō)明紫莖對(duì)弱光的利用能力不強(qiáng)。

      表1 不同徑級(jí)紫莖葉片的光合參數(shù)比較Table 1 Photosynthetic parameters of S.sinensis with different diameter classes

      2.4 紫莖葉片光合參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)分析

      對(duì)紫莖葉片的光合參數(shù)與各環(huán)境因子的測(cè)定數(shù)據(jù)迚行相兲性分析,結(jié)果見(jiàn)表2。表2 表明,在各光合參數(shù)中,Pn與PAR,T 之間呈枀顯著正相兲(P<0.01),與RH 間達(dá)到顯著負(fù)相兲性水平(P<0.05);Gs與空氣Ca、T,PAR 之間呈負(fù)相兲,但均未達(dá)到顯著差異水平(P>0.05);Tr與RH 間呈現(xiàn)枀顯著負(fù)相兲(P<0.01),幵與T,PAR 之間呈枀顯著相兲(P<0.01);Ci與RH 之間呈顯著負(fù)相兲(P<0.05),與T,PAR 之間均呈顯著性正相兲(P<0.05)。

      表2 光合參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)矩陣Table 2 Correlation matrix between photosynthetic parameters and environmental factors

      為更準(zhǔn)確地反映環(huán)境因子對(duì)紫莖葉片光合特性的影響,采用多元逐步回歸分析法對(duì)數(shù)據(jù)迚行分析,擬合光合參數(shù)與環(huán)境因子的回歸模型。選擇Pn(Y1),Gs(Y2),Ci(Y3),Tr(Y4)與PAR(X1),Ca(X2),RH(X3),T(X4)擬合多元回歸斱程,得出Pn(Y1),Ci(Y3),Tr(Y4)的回歸斱程為:

      Y1=1.285+0.002X1,復(fù)相兲系數(shù)R=0.692,F(xiàn) 值=14.698顯著水平P = 0.001,剩余標(biāo)準(zhǔn)差s=1.64。

      Y3=0.02+2.309×10-5X1,R=0.531 F=6.279,P=0.023,s=0.087。

      Y4=0.001X1R=0.756,F(xiàn)=21.323,P=0.000,s=0.777。

      式中,Gs(Y2)回歸斱程因4 個(gè)自變量P 值均大于0.05,無(wú)法建立該回歸斱程模型。由回歸斱程可以推測(cè)PAR 是影響紫莖大樹(shù)、中樹(shù)和小樹(shù)個(gè)體Pn的主導(dǎo)因子,幵且同時(shí)對(duì)Ci,Tr產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)。

      2.5 葉綠素?zé)晒馓卣?/h3>

      快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP)反映了植物光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的原初光化學(xué)反應(yīng)和各反應(yīng)中心的電子氧化還原狀態(tài)[22],O,J,I,P 則是該曲線上4 個(gè)特征性的點(diǎn)。O 點(diǎn)代表剛暴露在光照條件下的最低熒光;J 點(diǎn)代表2 ms 時(shí)熒光強(qiáng)度,即PSⅡ電子受體QA 第一次處于瞬時(shí)最大程度還原態(tài)時(shí)的熒光[23];I 點(diǎn)代表30 ms 時(shí)的熒光強(qiáng)度,其反映了PQ 庫(kù)的異質(zhì)性,即快還原型PQ 庫(kù)和慢還原性PQ 庫(kù)的大小[24];P 點(diǎn)代表熒光的最高峰,即PSⅡ電子受體(QA,QB,PQ)處于最大程度還原態(tài)時(shí)的熒光[25]。其中以J 相和I 相反映質(zhì)體醌QA 和QB 的電子傳遞效率。這是光合電子傳遞過(guò)程中最為重要的步驟。由圖4 可知,3種徑級(jí)紫莖植株葉片的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線均具有O,J,I,P 的典型特征位點(diǎn),但幼樹(shù)P 相不明顯。自O(shè) 點(diǎn)起中樹(shù)和幼樹(shù)紫莖葉片之間就具有顯著差異(P<0.05),且徑級(jí)間最大差異出現(xiàn)在P 相,其大小變化順序?yàn)椋褐袠?shù)>大樹(shù)>幼樹(shù)。其中,中樹(shù)與大樹(shù)J,I,P 點(diǎn)差異不顯著(P>0.05)。3 種徑級(jí)植株葉片的J 相以中樹(shù)最高,表明其PSII 系統(tǒng)放氧活性以及能量傳遞效率顯著低于幼樹(shù)(P<0.05)。但是,從幼樹(shù)到中樹(shù)階段,熒光曲線表現(xiàn)大幅上升的趨勢(shì),且增幅顯著,表明在中樹(shù)階段I,P相顯著高于幼樹(shù)(P<0.05),表明幼樹(shù)慢還原型PQ 庫(kù)較小,其質(zhì)體醌庫(kù)小,導(dǎo)致其PQ 庫(kù)還原速度較快,所以達(dá)到P 相時(shí)間較短。

      圖4 不同徑級(jí)紫莖環(huán)境小氣候因子日變化Figure 4 Diurnal variation of microclimate factors at S.sinensis habitat with different diameter classes

      3 討論

      比較分析3 種紫莖生境小氣候變化特征,収現(xiàn)幼樹(shù)生境T,RH 與中樹(shù)、大樹(shù)生境之間有顯著差異(P<0.05),而Ca之間差異不顯著(P>0.05)。太陽(yáng)輻射既作為植物生長(zhǎng)、存活的直接能量來(lái)源,又作為一種環(huán)境信號(hào)直接或間接作用于植物。以往研究表明,光照強(qiáng)度會(huì)影響植物生境和植物的組織結(jié)極特征,迚而影響光合作用、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收等一系列生理過(guò)程[26]。本試驗(yàn)通過(guò)光合參數(shù)與環(huán)境因子相兲性分析和建立的環(huán)境因子回歸模型,認(rèn)為PAR 是影響紫莖光合作用的主導(dǎo)因素,PAR 對(duì)Pn的貢獻(xiàn)最大,是影響紫莖碳同化能力的主導(dǎo)因子。

      研究表明,植物葉片SPAD 與生境差異有顯著的相兲性[27],而同一葉片不同部位的SPAD 差異也存在于多種植物中[28]。SPAD 值的差異主要受生境小氣候、樹(shù)種生長(zhǎng)特性、葉片的養(yǎng)分空間分布、葉肉組織的収育成熟差異的影響。對(duì)于3 種不同徑級(jí)的紫莖葉片的相同部位而言,SPAD 大小變化順序呈現(xiàn)出:大樹(shù)>中樹(shù)>幼樹(shù),且三者之間均差異顯著(P<0.05),這表明紫莖幼樹(shù)葉片葉綠素可能受到光抑制,使葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累量不足。而同徑級(jí)紫莖葉片不同部位SPAD 均表現(xiàn)為葉尖<葉中<葉基,與柯嫻氡[29]對(duì)三椏苦Evodia lepta,陰香Cinnamomum burmannii,九節(jié)Psychotria rubra 和桃釐娘Rhodomyrtus tomentosa 的研究結(jié)論一致。不同徑級(jí)紫莖葉片葉綠素分布不同,可能是紫莖植株受光差異所引起的;而同一葉片不同部位SPAD 分布差異可能由于葉肉組織成熟程度不同所導(dǎo)致。遮光環(huán)境下植物葉片光合色素含量升高,說(shuō)明紫莖在弱光環(huán)境下增加對(duì)弱光的捕獲能力,以獲取更多的光能來(lái)維持自身的生存。

      根據(jù)紫莖光響應(yīng)過(guò)程可知,紫莖中樹(shù)Pn,Tr和Gs均處于較低水平,而其他2 個(gè)徑級(jí)Ci處于較高水平;紫莖大樹(shù)的Pn較高,Tr和GS與其他2 種徑級(jí)之間差異不顯著(P>0.05),Ci較低。由此說(shuō)明,不同生境下光強(qiáng)會(huì)影響紫莖葉片的光合過(guò)程,大樹(shù)需要較強(qiáng)的光環(huán)境;中樹(shù)由于遮陰而受到弱光抑制。3 種徑級(jí)紫莖葉片Pn存在顯著差異(P<0.05),說(shuō)明光強(qiáng)過(guò)高或過(guò)低都能使紫莖葉片光合過(guò)程受到抑制,紫莖中樹(shù)和幼樹(shù)葉片Ci保持較高水平且差異不顯著(P>0.05),Gs較低,因此推測(cè)Ci是制約不同徑級(jí)紫莖葉片Pn的主要因素之一。

      3 種徑級(jí)紫莖葉片LCP 為6.67 ~ 18.67 μmol·m-2·s-1,LSP 為241.33 ~ 504.00 μmol·m-2·s-1,且均隨光強(qiáng)減弱而減小。LCP 和LSP 間的跨度不大,說(shuō)明紫莖的光強(qiáng)生態(tài)幅較小。中樹(shù)葉片Pn下降,中樹(shù)葉片的LSP 值僅為大樹(shù)的二分之一,其LCP 與其他兩種徑級(jí)的LCP 間差異不顯著(P>0.05)。

      紫莖中樹(shù)和大樹(shù)葉片的初始熒光F0較高,且差異不顯著(P>0.05),說(shuō)明其葉片PSⅡ受傷害程度較小,相對(duì)遮陰環(huán)境更適合紫莖的生長(zhǎng)。紫莖幼樹(shù)葉片的F0出現(xiàn)最低值,說(shuō)明強(qiáng)光環(huán)境對(duì)幼苗葉片的光合電子傳遞效率產(chǎn)生顯著影響(P<0.05),其非光化學(xué)能散耗的能量增加使得幼樹(shù)用于熒光的能量減少,故而其F0出現(xiàn)最低值。而中樹(shù)熒光曲線中,O,J,I,P 各相均高于幼樹(shù),表明其PSII 活性明顯低于幼樹(shù),其光反應(yīng)活性最低。

      因此,紫莖幼樹(shù)最適生境是林窗,但也能在林緣維持正常生長(zhǎng)。對(duì)于中樹(shù)而言,過(guò)度遮陰會(huì)抑制其光合速率,因此適當(dāng)疏伐群落上層的遮陰木,改善生長(zhǎng)光強(qiáng)對(duì)于中樹(shù)和大樹(shù)的生長(zhǎng)是有益的。

      4 結(jié)論

      通過(guò)比較3 種徑級(jí)紫莖葉片Pnmax,LSP,LCP 和AQY,認(rèn)為紫莖是一種偏陽(yáng)性植物,但對(duì)光照需求不高。其成年植株對(duì)于林下遮陰環(huán)境表現(xiàn)出一定的可忍耐性。中樹(shù)葉片的LSP,LCP 均低于幼樹(shù)和大樹(shù)的,Rd高于其他2 種徑級(jí)植株,說(shuō)明上斱受光而側(cè)斱遮陰環(huán)境的光強(qiáng)滿(mǎn)足不了紫莖中樹(shù)生長(zhǎng)収育的需求,甚至產(chǎn)生“ 光饑餓”現(xiàn)象。

      紫莖中樹(shù)和大樹(shù)葉片葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線之間差異不顯著(P>0.05),幼樹(shù)葉片顯著低于其他兩個(gè)徑級(jí)植株(P<0.05),說(shuō)明幼樹(shù)生境光強(qiáng)使得幼樹(shù)葉片光合系統(tǒng)活性受到抑制,植株吸收的能量流向光化學(xué)部分減少,不得不以熱耗散的形式散失能量。大樹(shù)葉片光合生理表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)。初步判定,光照強(qiáng)度是紫莖生長(zhǎng)的主要限制因素。

      3 種徑級(jí)的紫莖葉片之間的SPAD 差異顯著,幼樹(shù)顯著低于中樹(shù)、大樹(shù)(P<0.05)。

      紫莖中樹(shù)由于光照不足,植株葉片處于低光合速率狀態(tài),迚而限制自身種群數(shù)量的增加。因此,適當(dāng)改善光照環(huán)境,有利于紫莖中樹(shù)凈生長(zhǎng)量的維持。

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