瀕危植物毛柄小勾兒茶生境特征研究

謝峰淋　周全　史航　江明喜　張全發(fā)　黨海山

摘要：通過對小勾兒茶Berchemiella wilsonii的變種毛柄小勾兒茶Berchemiella wilsonii （Schneid.） Nakai var.pubipetiolata H.Qian 的實地調(diào)查，對其分布概況、生境特性以及種群生存概況等方面進(jìn)行了分析。結(jié)果表明：（1）毛柄小勾兒茶主要分布于安徽省霍山縣馬家河、舒城縣萬佛山和浙江省臨安市湍口鄉(xiāng)、臨安市馬嘯鄉(xiāng)等地。常見分布于溝邊、路邊、懸崖峭壁的向陽面。（2）毛柄小勾兒茶對水分及光照的要求較高，喜溫暖濕潤氣候，成年植株主要分布在群落最高層，其幼苗耐蔭性差，難以在郁閉度高的林內(nèi)生長。（3）毛柄小勾兒茶種子大都落在樹旁，缺乏有效傳播方式，且種子未熟先落，95%無活性，導(dǎo)致極其缺乏幼苗。毛柄小勾兒茶生態(tài)位十分狹窄，是群落的伴生種或偶見種，缺乏群落競爭力。毛柄小勾兒茶數(shù)量已極其稀少，建議加大保護(hù)力度，加快對種子成熟生理機制的研究，提高種子活性。或是探索有效的規(guī)?；庇夹g(shù)，進(jìn)行人工撫育小苗，擴大種群數(shù)量。

關(guān)鍵詞：毛柄小勾兒茶;瀕危機制;珍稀植物;生境特征

中圖分類號：S753文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1004-3020（2019）04-0019-06

Studies on Habit Characteristics of Endangered Berchemiella

wilsonii （Schneid.） Nakai var. pubipetiolata H.

QianXie Fenglin（1，2，3）Zhou Quan（3，4）Shi Hang（3，4）Jiang Mingxi（3）Zhang Quanfa（3）Dang Haishan（3）

（1.Research Center for Ecology and Environment of Qinghai-Tibetan ?Plateau， Tibet UniversityLhasa850000;

2.College of Science， Tibet UniversityLhasa850000;

3.Wuhan Botanical Garden of Chinese Academy of SciencesWuhan430074;

4.University of Chinese Academy of SciencesBeijing100049）

Abstract： The distribution， habitat and population characteristics of Berchemiella wilsonii var. pubipetiolata were studied in this paper. The results were as follows： （1） B. wilsonii var. pubipetiolata were mainly distributed in Majiahe of Huoshan county， Anhui province. （2） The species had higher requirements for water and light， and mainly prefered to warm and humid climate. Adult plants were mainly distributed at the highest level of the community. The ?seedlings of B. wilsonii var. pubipetiolata had poor shade tolerance and were difficult to grow in forests with high canopy density. （3） Most of the seeds of B. wilsonii var. pubipetiolata dropped near to parent trees and rolling and water flowing was their major agents of seed dispersal. The seeds dropped before maturity and 95% of them were inactive. The niche of the species was very narrow， so they were associated species or accidental species of the community. The age structure of B. wilsonii var. pubipetiolata was also declining. The quantity of B. wilsonii and B. wilsonii var. pubipetiolata are extremely rare， and it is recommended to make appropriate human disturbance to its existing communities to enhance community competitiveness. Moreover， we should accelerate the research on the physiological mechanism of seed maturity to improve the seed activity. It helps to improve the ability of plants reproduction and establishment for expanding the population.

Key words：Berchemiella wilsonii （Schneid.） Nakai var. pubipetiolata; endangered mechanism; rare plant; habit characteristics

中國地域遼闊，植物資源，尤其是珍稀植物資源極其豐富。但近幾十年來，由于人類活動造成生境破壞，導(dǎo)致許多珍稀植物失去賴以生存的自然環(huán)境而處于滅絕或瀕臨絕滅的狀態(tài)。因此，將珍稀植物物種的研究保護(hù)作為生物多樣性研究的重要內(nèi)容就顯得尤為重要[1]。探討物種瀕危機制便是當(dāng)前生物多樣性研究的熱點之一，主要包括研究瀕危物種對生境的需求、分析瀕危過程，闡明瀕危原因等[1]。一般來說，瀕危植物有其共性[2]，如生境被破壞、年齡結(jié)構(gòu)多為衰退型、競爭力差以及缺乏有效的種子散布途徑等。但并非具有這些共性就會瀕臨滅絕，某些生境特異性強的瀕危物種在群落中仍具有很強的競爭力[3]。

湖北林業(yè)科技第48卷第4期謝峰淋，等：瀕危植物毛柄小勾兒茶生境特征研究毛柄小勾兒茶Berchemiella wilsonii（Schneid.）Nakai var.pubipetiolata H.Qian為鼠李科小勾兒茶屬Berchemiella植物小勾兒茶的一個變種，是國家三級保護(hù)植物[4]，主要分布于安徽和浙江。由于生境的破壞及植物本身特性，現(xiàn)也處于瀕危滅絕行列。導(dǎo)致毛柄小勾兒茶瀕危的重要因素包括：毛柄小勾兒茶種子生活力低，與發(fā)芽力相關(guān)的酶活性低而導(dǎo)致發(fā)芽率也較低[5];毛柄小勾兒茶對資源的利用能力較弱，生態(tài)位特化明顯[6];毛柄小勾兒茶與群落中其他物種關(guān)聯(lián)性不強，為群落的伴生種[7]等。毛柄小勾兒茶的致危因素是多方面的，在眾多因素中，往往是某幾種或一種關(guān)鍵因素起著決定性作用。本文在調(diào)查毛柄小勾兒茶分布概況、生境特性以及群落特征的基礎(chǔ)上，分析其主要瀕危機制，旨在為有效保護(hù)這種瀕危植物提供理論依據(jù)。

1研究區(qū)范圍

據(jù)《華中珍稀瀕危植物物種及其保存》[8]《安徽植物志》[4]等有關(guān)資料記載，毛柄小勾兒茶在安徽大別山北坡以及湖北十堰市竹溪縣均有分布。為摸清毛柄小勾兒茶的分布狀況，本研究考察地點有：湖北省五峰后河自然保護(hù)區(qū)，安徽省霍山縣、舒城縣、潛山縣、歙縣、績溪縣、金寨縣以及浙江省臨安市湍口鄉(xiāng)、馬嘯鄉(xiāng)。調(diào)查毛柄小勾兒茶的分布點的自然環(huán)境概況以及毛柄小勾兒茶生長狀況等。

2研究方法

2.1生境特性和生長狀況調(diào)查

考慮到毛柄小勾兒茶的花果期，野外調(diào)查于5月至9月間進(jìn)行。在分布點用GPS定位，測量環(huán)境因子：海拔、坡度、坡向、經(jīng)緯度。鑒于其零星分布的特性，將取樣面積定為20 m×20 m，并測量樣方到溝邊的距離，將其歸為四個等級：2 m以內(nèi)、2～10 m、10～50 m、50 m以上，共調(diào)查了85個樣方。采用每木調(diào)查法，對發(fā)現(xiàn)的每一植株都掛牌標(biāo)記，喬木層記錄坐標(biāo)、樹高、枝下高、胸圍、冠幅、層蓋度以及生長境況;灌木層記錄高度、蓋度、株數(shù)、物候期、層蓋度;草本的記錄平均高度、蓋度、多度、物候期和層蓋度。每分布點采集代表性標(biāo)本若干份。

采樣完成后進(jìn)行毛柄小勾兒茶幼苗在不同光照強度下的生長實驗。所用材料為2003年7～8月份自安徽省霍山縣馬家河林場采回的種子。參照常規(guī)種子萌發(fā)檢驗的方法和程序[9]，設(shè)立0、680、2 200、4 100 lx四種光照，在25℃下幼苗生長兩周后測得在不同光照強度下毛柄小勾兒茶幼苗生長的情況，記錄葉面積、苗高、根長和幼苗的死亡率。光照用人工氣候箱進(jìn)行控制。

2.2種群特征調(diào)查

從毛柄小勾兒茶的年齡結(jié)構(gòu)和生態(tài)位等兩個方面研究毛柄小勾兒茶的種群特征。由于難以通過植物外部特征確定生長年齡，且用生長錐鉆取樹芯也較為困難，故用立木級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析種群動態(tài)。按曲仲湘標(biāo)準(zhǔn)[10]將毛柄小勾兒茶劃分為5個大小級結(jié)構(gòu)，其劃分標(biāo)準(zhǔn)如下：

D<2.5 cmⅠ ?H<33 cm Ⅰ級幼苗階段

Ⅱ H≥33 cm Ⅱ級幼苗階段

D≥2.5 cmⅢ 2.5 cm≤D≤7.5 cm Ⅲ幼苗階段

Ⅳ 7.5 cm≤D≤22.5 cm中樹階段

Ⅴ 22.5 cm≤D大樹階段

用毛柄小勾兒茶在各樣方中的重要值作為數(shù)據(jù)進(jìn)行生態(tài)位分析[11]。重要值計算用下式：喬木和灌木重要值=（相對密度+相對頻度+相對蓋度）/300;草本植物重要值=相對蓋度/100;所有數(shù)據(jù)運用Excel 2007、SPSS 19.0軟件進(jìn)行處理分析。

3結(jié)果與分析

3.1毛柄小勾兒茶的分布概況

據(jù)實地考察與采集的標(biāo)本，經(jīng)鑒定、證實：毛柄小勾兒茶主要分布于安徽省霍山縣馬家河、舒城縣萬佛山和浙江省臨安市湍口鄉(xiāng)、臨安市馬嘯鄉(xiāng)等地。在安徽省潛山縣也發(fā)現(xiàn)了一株毛柄小勾兒茶，但其分布點與舒城縣萬佛山毗鄰，所以將其歸為一個分布點討論。錢宏于1983～1986年間在安徽大別山區(qū)和皖南績溪縣采到了毛柄小勾兒茶標(biāo)本[12]，但筆者未能在該地再次發(fā)現(xiàn)其蹤跡。由于十堰市竹溪縣十八里長峽采的標(biāo)本是幼苗，暫時難以判斷是小勾兒茶還是其變種。

毛柄小勾兒茶數(shù)量極其稀少，零星地伴生于林中，常見分布于溝邊、路邊、懸崖峭壁的向陽面。且主要分布于低山區(qū)，其中在霍山縣分布的海拔明顯高于其它三個分布點，最高分布點為1 170 m。分布海拔與緯度、經(jīng)度之間都有一定的相關(guān)性，隨著緯度的增高、經(jīng)度的東移，毛柄小勾兒茶的分布海拔都呈下降趨勢。坡度分布上無明顯規(guī)律，從坡度為0的溝邊、路邊到坡度高達(dá)80的峭壁上均有分布。用相鄰個體最小距離[13]檢驗霍山縣毛柄小勾兒茶的分布格局。測得J等于0.35，大部分植株分布的經(jīng)緯度為北緯31°05′29″～31°06′12″、東經(jīng)116°11′34″～116°12′14″（圖1）之間，分布的位置非常集中。這表明毛柄小勾兒茶在霍山縣呈典型的聚集分布，其分布具有較大的生境特異性，多分布在陽光、水分充足的地方。其它分布點由于難以調(diào)查種群密度，故未檢測分布格局。

3.2毛柄小勾兒茶的生長狀況和生境特性

毛柄小勾兒茶是小喬木，高一般不超過7 m，所調(diào)查到的最大的一株，其胸徑只26.7 cm。據(jù)安徽植物志上記載，毛柄小勾兒茶的花期為7月、果期在9～10月;而我們在5月下旬就見到了花序、6月上旬已開花，7月下旬到8月10日在馬家河已掛果，8月下旬分布于萬佛山的毛柄小勾兒茶果實已落光。果實成熟時紫紅色，千粒重為79.26 g（果實采自霍山縣馬家河）（表1）。果實成熟時應(yīng)是紫紅色，但當(dāng)果實為桔紅色時大部分就已落地。用四唑染色法檢測桔紅色果實的活性，95%的種子沒活性，這說明毛柄小勾兒茶種子未熟先落。

浙江省臨安市湍口鄉(xiāng)450～750已掛果浙江省臨安市馬嘯鄉(xiāng)500～740葉已完全展開已掛果果實開始落安徽省霍山縣馬家河900～1 170[6]已掛果，少量開始落樹上還有很多果實安徽省舒城縣萬佛山520～910[7]果實已落光注：表中空白表示當(dāng)時不在此地。掛果情況可以采集的標(biāo)本為憑證。從五個主要分布點的地理分布來看，毛柄小勾兒茶屬亞熱帶植物，喜溫暖氣候，無需較高積溫，四個分布區(qū)年均溫度的平均值只有13.24℃。毛柄小勾兒茶的各分布區(qū)物候期有差異，隨著海拔的升高、溫度的下降，毛柄小勾兒茶的物候期逐漸向后推遲。毛柄小勾兒茶在安徽省霍山縣馬家河的分布海拔最高，物候期最晚。表2為毛柄小勾兒茶的自然環(huán)境概況以及在各個主要分布點的取樣情況。

生境中毛柄小勾兒茶多居于喬木層的最高層，在所調(diào)查的151株中有120株位于群落最高層，其成年植株幾乎都位于群落最高層。對高1.5 m以下的幼苗按其生長環(huán)境作了統(tǒng)計，在樣方內(nèi)發(fā)現(xiàn)的151株毛柄小勾兒茶中有10棵幼苗，僅占總數(shù)的19.6%，其中路邊發(fā)現(xiàn)的最多，占41.2%（表3）。而在四種不同光照強度對幼苗葉面積的影響的實驗中，0 lx和680 lx光照強度之間沒有顯著的差異，其它不同的光照強度之間的差異都達(dá)到了極顯著的水平;從圖2中可以看出，幼苗的平均葉面積隨著光照強度的增強而增大，當(dāng)光照強度為4 100 lx時，幼苗的葉面積達(dá)到了753.7 mm2（表4）。幼苗的存活率跟光照強度有著很大的關(guān)系，從表4中可以看出，除了光強為4 100 lx和2 200 lx之間沒有顯著差異之外，其它不同光照強度間幼苗死亡率的差異都達(dá)到了顯著的水平。從圖2中可以看出，在無光照的情況下，幼苗的死亡率達(dá)62.88%，而隨著光照強度的增加，幼苗的死亡率顯著的下降，這說明了毛柄小勾兒茶幼苗的存活受到了光照很強的影響。

另外毛柄小勾兒茶多分布于濕潤、排水良好的溝谷邊。在所調(diào)查的151株毛柄小勾兒茶中，生長在離溝50 m以外的僅占22.5%，而生長在10 m以內(nèi)的植株占60.3%。其中，分布于霍山縣和舒城縣的毛柄小勾兒茶絕大部分生長在溝邊，生長在離溝10 m以內(nèi)的植株分別占各自分布點的72.4%、70.3%（表5）。這兩個分布點是毛柄小勾兒茶保存最好的分布點。最大一株在潛山發(fā)現(xiàn)，基圍達(dá)98 cm，基部已枯心，萌條較多，其中最大兩萌條的胸圍分別為26 cm、25 cm。湍口鄉(xiāng)的毛柄小勾兒茶分布于溝邊的并不多，主要是小灌木，分布于高2.5 m的雜灌林最高層，平均胸圍只有9.0cm。

3.3毛柄小勾兒茶的種群特征

年齡結(jié)構(gòu)：按曲仲湘標(biāo)準(zhǔn)[10]將毛柄小勾兒茶劃分為5個大小級結(jié)構(gòu)，Ⅰ級、Ⅱ級、Ⅲ級均為幼苗階段，Ⅳ級為中樹階段，Ⅴ為大樹階段。湍口鄉(xiāng)（A）、馬嘯鄉(xiāng)（B）、霍山縣（C）和舒城（D）四個分布點最明顯的特征是均急缺幼苗，尤其是湍口鄉(xiāng)（A）、馬嘯鄉(xiāng)（B）、舒城（D）均無Ⅰ級幼苗。且四個地點Ⅴ級大樹也非常稀少（圖3）?；羯娇h毛柄小勾兒茶的大小級結(jié)構(gòu)似增長型，舒城毛柄小勾兒茶大小級結(jié)構(gòu)呈典型的衰退型，二者均缺乏Ⅰ級幼苗，自然更新存在嚴(yán)重問題。

四個分布點毛柄小勾兒茶的大小級結(jié)構(gòu)生態(tài)位：以毛柄小勾兒茶在各樣方中的重要值[11]來計算其在湍口鄉(xiāng)、馬嘯鄉(xiāng)、霍山縣和舒城四個分布點的生態(tài)位。由大到小排列為：馬嘯鄉(xiāng)（0.359）、霍山縣（0.316）、湍口鄉(xiāng)（0.268）、舒城縣（0.248），四個地點的生態(tài)位都非常小。只分布有一株毛柄小勾兒茶的樣方占50%，分布最多的也只有5株，僅占3.1%（圖4）。毛柄小勾兒茶在群落中的重要平均值僅5.5。

4.1毛柄小勾兒茶的分布概況

毛柄小勾兒茶主要分布于安徽省霍山縣馬家河、舒城縣萬佛山和浙江省臨安市湍口鄉(xiāng)、臨安市馬嘯鄉(xiāng)等地。其位置分布跨越北緯30°00′51″～30°09′29″、東經(jīng)116°11′34″～119°02′66″，分布較為聚集，垂直分布海拔高度在450～1 170 m之間（表2）。毛柄小勾兒茶的數(shù)量也極少，零星地伴生于林中，由于競爭壓力的影響，常見分布于溝邊、路邊、懸崖峭壁的向陽面。

4.2毛柄小勾兒茶的生境特性和生長狀況

毛柄小勾兒茶屬亞熱帶植物，喜溫暖氣候，無需較高積溫。四個分布區(qū)年均溫度的平均值只有13.24℃，平均降雨量為1 300～1 500 mm（表2）。毛柄小勾兒茶多分布于濕潤、排水良好的溝谷邊，60.3%的植株生長在靠溝10 m以內(nèi)的地方，遠(yuǎn)離水溝50 m以外的植株僅占22.5%。（表5）這表明水分是毛柄小勾兒茶存活的重要因子。生境中毛柄小勾兒茶多居于喬木層的最高層，所調(diào)查的151株中有120株位于群落最高層，其成年植株幾乎都位于群落最高層，這表明其成年植株喜光性強。在所統(tǒng)計的51株植物幼苗中，只有10株分布于樣方內(nèi)，但有21株分布于路邊開闊地帶（表3）。且在四種不同光照強度對幼苗葉面積的影響的實驗中，隨著光照強度的增強，幼苗的平均葉面積增大，死亡率顯著的下降，這說明了毛柄小勾兒茶幼苗的存活受到光照很強的影響。綜上表明毛柄小勾兒茶幼苗的耐蔭性差，很難在郁閉度高的林內(nèi)生長，成樹和幼苗的光照、水分需求都較高，喜溫暖濕潤氣候。

毛柄小勾兒茶是小喬木，生長到一定年齡易枯心，并常從基部產(chǎn)生新的分枝因而難以長成大樹。據(jù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，絕大多數(shù)種子都落在樹旁，主要是靠滾動傳播，由于靠溝生長，因而也靠水流傳播，可見毛柄小勾兒茶缺乏有效的種子傳播途徑。并且果實還未完全成熟時大部分就已落地，檢查后發(fā)現(xiàn)95%的種子沒活性，這說明毛柄小勾兒茶種子未熟先落。

4.3毛柄小勾兒茶的種群特征

毛柄小勾兒茶極其缺乏幼苗，自然更新存在嚴(yán)重問題。這與種子的傳播限制以及未熟先落的特征有密切關(guān)系。調(diào)查湍口鄉(xiāng)、馬嘯鄉(xiāng)、霍山縣和舒城四個分布地點的年齡結(jié)構(gòu)后發(fā)現(xiàn)，四個地點均缺乏幼苗和V級大樹，表明幼苗存活率較低，難以長成大樹。在計算其在四個分布點的生態(tài)位時發(fā)現(xiàn)，四個地點毛柄小勾兒茶在群落中的重要平均值僅有5.5，生態(tài)位都非常小，這表明毛柄小勾兒茶在群落中的競爭能力差，只是群落的伴生種或偶見種。

5結(jié)論

毛柄小勾兒茶種子的傳播限制以及種子未熟先落的特性，結(jié)合黨海山等人對種子萌發(fā)生理研究中所提到的種子發(fā)芽力低等因素[5]，導(dǎo)致林下幼苗更新嚴(yán)重不足，且幼苗難以在郁閉度高的林內(nèi)生長，因而導(dǎo)致毛柄小勾兒茶物種數(shù)量極為稀少，分

布范圍極其狹窄。另外生長在路邊的植株也容易受到人為破壞。在這些因素的影響下，毛柄小勾兒茶逐漸成為瀕危物種。因此對珍稀植物毛柄小勾兒茶的保護(hù)已刻不容緩。在制定保護(hù)對策時，首先要充分考慮其對生境的特殊要求，適當(dāng)對群落進(jìn)行人為干擾，提高植株在群落中的競爭力。其次，加大對種子的研究，弄清種子成熟的生理機制，找到提高種子活性的有效辦法，提高植株繁殖更新的能力。或是探索有效的規(guī)模化繁育技術(shù)，從而在適合的地點進(jìn)行人工撫育小苗，對瀕危種群或個體進(jìn)行擴繁

參考文獻(xiàn)

[1] 顏亨梅.物種瀕危的機制與保護(hù)對策[J].生命科學(xué)研究，1998， 2（1）：6-11.

[2] 張文輝.十種瀕危植物的種群生態(tài)學(xué)特征及其致危因素[J].生態(tài)學(xué)報，2002， 22（9）：1512-1520.

[3] Lloyd K M， Lee W G， Wilson J B. Competitive Abilities of Rare and Common Plants： Comparisons Using Acaena （Rosaceae） and Chionochloa （Poaceae） from New Zealand[J]. Conservation Biology， 2002， 16（4）：975–985.

[4] 安徽植物志協(xié)作組. 安徽植物志[M].北京：中國展望出版社， 1987.

[5] 黨海山，張燕君，江明喜，等.瀕危植物毛柄小勾兒茶種子休眠與萌發(fā)生理的初步研究[J].植物科學(xué)學(xué)報， 2005， 23（4）：25-29.

[6] 史紅文，江明喜，胡理樂.瀕危植物毛柄小勾兒茶的生態(tài)位研究[J].植物科學(xué)學(xué)報，2007， 25（2）：163-168.

[7] 胡理樂，閆伯前，江明喜，等.毛柄小勾兒茶伴生群落種類組成及多樣性研究[J].西北植物學(xué)報，2007， 27（3）：594-600.

[8] 王詩云，彭輔松，蔣祖德.華中珍稀瀕危植物物種及其保存（第1冊）[M].北京：科學(xué)出版社，1995， 15-16.

[9] 顏啟傳等譯，支巨振等校. 1996國際種子檢驗規(guī)程[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1999

[10]金則新.浙江天臺山七子花群落種群分布格局研究[J].廣西植物.1999.19（1）：47-52.

[11] 張桂蓮.關(guān)帝山神尾溝優(yōu)勢種生態(tài)位分析[J].武漢植物學(xué)研究.2002，20（3）：203-208.

[12] 錢宏. 東亞特有屬——小勾兒茶屬的研究[J]. 植物研究，1988， 8（4）：119-128.

[13] 尚玉昌.普通生態(tài)學(xué)（上冊.第一版） [M].北京：北京大學(xué)出版社，1992.14-16.

[14] 宋朝樞.浙江清涼峰自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察集[M].北京：中國林業(yè)出版社，1997.

[15] 霍山縣林業(yè)局.安徽省霍山縣林業(yè)志（1847-1985）[M].安徽： 霍山縣林業(yè)局，1990.