局部高濃度硝酸鹽供應(yīng)對(duì)玉米根系形態(tài)及氮累積的影響

翟曉芳，周君璽，孫浩然，唐 靚，沈玉芳

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100)

氮是植物蛋白質(zhì)、酸性物質(zhì)、葉綠素等物質(zhì)的主要成分，在植物生理調(diào)控中起著重要作用，并且對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成起關(guān)鍵作用。根系是植物水分和養(yǎng)分吸收運(yùn)輸?shù)闹饕鞴賉1]，根系構(gòu)型及形態(tài)和土壤環(huán)境中養(yǎng)分的分布密切相關(guān)[2]，其對(duì)土壤探測(cè)能力是影響氮素吸收效率的主要決定因素[3]。養(yǎng)分供應(yīng)對(duì)根系形態(tài)也有很重要的調(diào)控作用。低氮脅迫會(huì)促進(jìn)或抑制主根的生長(zhǎng)[4-5]。Stitt等[6]在煙草上的研究發(fā)現(xiàn)，高濃度氮供應(yīng)條件下，作物主根長(zhǎng)度降低。Linkohr等[7]對(duì)擬南芥的研究也發(fā)現(xiàn)同樣的結(jié)果。Jia等[8]發(fā)現(xiàn)供應(yīng)高濃度氮水稻種子根生長(zhǎng)明顯被抑制。但Zhang等[9]的研究卻發(fā)現(xiàn)，外界氮濃度從0.01 mmol·L-1增加到100 mmol·L-1，擬南芥主根的長(zhǎng)度沒(méi)有變化。因此，氮養(yǎng)分供應(yīng)調(diào)控作物根系生長(zhǎng)，但目前不同作物及作物不同種類根系形態(tài)對(duì)介質(zhì)不同水平氮供應(yīng)的響應(yīng)表現(xiàn)不一。

黃土高原是全國(guó)光能資源最豐富地區(qū)之一，氣候生產(chǎn)潛力可觀[10]，水分是影響該地區(qū)作物產(chǎn)量的主要因素之一[11]，農(nóng)田實(shí)際生產(chǎn)力變異較大。氮素在一定程度上可降低玉米對(duì)干旱的敏感程度[12]，對(duì)干旱條件下作物產(chǎn)量降低有補(bǔ)償作用[13]，但水分脅迫會(huì)影響作物對(duì)氮肥的有效吸收[14]。硝酸鹽是該旱作區(qū)農(nóng)田土壤中氮素的主要存在形態(tài)，也是作物吸收利用的最主要形式。在作物生長(zhǎng)初期，施肥后由于降雨或灌溉導(dǎo)致硝態(tài)氮急速增加，超過(guò)了作物對(duì)氮養(yǎng)分的獲取能力，使其隨水流出根區(qū)，在土壤中形成了非均勻分布[15]。此外作物殘?bào)w分解、施肥、耕作、土壤微生物活動(dòng)等也會(huì)導(dǎo)致土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性分布[16]。因此研究作物對(duì)土壤中養(yǎng)分的異質(zhì)性分布的響應(yīng)對(duì)提高該地區(qū)肥料利用效率具有更重要的意義。

植物根系生長(zhǎng)對(duì)土壤資源的異質(zhì)性分布表現(xiàn)出較強(qiáng)的可塑性[17]，如在局部高濃度一側(cè)的根系側(cè)根顯著增加[18]。當(dāng)供給不同數(shù)量、濃度以及距植株不同距離的局部養(yǎng)分時(shí)，作物根系會(huì)優(yōu)先分配較多的側(cè)根到養(yǎng)分富集區(qū)來(lái)獲取養(yǎng)分[19-20]，從而盡最大可能地獲取養(yǎng)分。玉米是黃土高原旱作區(qū)最主要的作物之一，具有復(fù)雜的根系系統(tǒng)，由主根、種子根和節(jié)根構(gòu)成[21]，其中主根和種子根主要在苗期的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮作用[22-24]。但目前鮮見(jiàn)玉米不同種類根系及作物養(yǎng)分吸收對(duì)土壤中養(yǎng)分在時(shí)間和空間分布上異質(zhì)性的響應(yīng)研究報(bào)道。因此，開展不同水分條件下，兩個(gè)氮效率品種玉米不同種類根系形態(tài)及作物氮吸收對(duì)局部高濃度硝酸鹽供應(yīng)的響應(yīng)規(guī)律及差異性，以期為深入了解作物根系形態(tài)對(duì)養(yǎng)分非均勻性分布的響應(yīng)策略，以充分挖掘作物根系生物學(xué)潛力，為提高旱作農(nóng)田氮養(yǎng)分利用效率提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

水培試驗(yàn)在西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕和旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室自然照明溫室內(nèi)進(jìn)行。選用了兩個(gè)不同氮效率玉米品種鄭單958和魯單981。設(shè)置正常水分(W)和中度水分脅迫(S，模擬溶液水勢(shì)-0.4 MPa)兩個(gè)水分處理；在每個(gè)水分處理下又分別對(duì)主根(PR)和種子根(SR)設(shè)置低濃度硝酸鹽 (0.5 mmol·L-1，L)和高濃度硝酸鹽(5 mmol·L-1，H) 處理：(1)主根和種子根均為低濃度硝酸鹽處理，LPR-LSR；(2)主根高濃度硝酸鹽處理，種子根低濃度硝酸鹽處理，HPR-LSR；(3)主根低濃度硝酸鹽處理，種子根高濃度硝酸鹽處理，LPR-HSR。

供試作物種子要求籽粒飽滿一致、無(wú)病蟲害。將玉米種子用10%的雙氧水(v/v)消毒30 min，用蒸餾水沖洗干凈，再用飽和CaSO4溶液浸種6 h后將種子置于暗室育苗發(fā)芽。育苗在植物恒溫智能培養(yǎng)箱中進(jìn)行, 設(shè)定溫度為 25 ℃。期間，定時(shí)噴適量水，使濾紙?zhí)幱谝欢穸?。待長(zhǎng)出兩片葉子后，挑選大小一致的幼苗去掉胚乳后，轉(zhuǎn)移至不透光的培養(yǎng)缽進(jìn)行全營(yíng)養(yǎng)液分根實(shí)驗(yàn)，即將主根和種子根分別置于用有機(jī)玻璃擋板隔開的分根箱兩側(cè)(30cm×20cm×20cm)的營(yíng)養(yǎng)液中，每側(cè)用加氧泵持續(xù)通氣，每7天更換一次營(yíng)養(yǎng)液。營(yíng)養(yǎng)液成分為：1.5 mM Ca(NO3)2，0.5 mM K2SO4，0.25 mM Ca(H2PO4)2，0.5 mM MgSO4, 75 μM Fe-EDTA，46.25 μM H3BO3，9.15 μM MnCl2，0.76 μM ZnSO4，0.32 μM CuSO4，0.51 μM H3MoO4，pH=6.0。硝酸鹽為Ca(NO3)2。低濃度營(yíng)養(yǎng)液中用CaCl2補(bǔ)足離子濃度。自然光下溫室中生長(zhǎng),每處理重復(fù)3次。溫室中培養(yǎng)3周后取樣測(cè)定各指標(biāo)。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

根系形態(tài)測(cè)定：收獲的主根和種子根用掃描儀( EPSON Perfection V800，Suwa，Japan)掃描成圖片，然后用根系分析軟件WinRHIZO Pro Vision 5.0 software(Regent Instruments Inc.,Quebec，Canada)分別分析根系的根長(zhǎng)、根表面積以及根系體積。

生物量及氮含量測(cè)定：將玉米植株分為地上部和根系兩部分，其中根系又細(xì)分為主根和種子根。在105℃下殺青，并在70℃烘箱中烘干至恒重。烘干后的樣品粉碎后用濃H2SO4消煮-凱氏定氮法測(cè)定各部分氮濃度，根據(jù)各部分生物量，計(jì)算各部分的氮含量，最后相加得到植株總的氮含量。公式如下：

地上部氮含量(mg)=地上部生物量(g)× 地上部氮濃度(mg·g-1)

根系氮含量(mg)=根系生物量(g)× 根系氮濃度(mg·g-1)

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2010軟件整理數(shù)據(jù)，利用SPSS 18.0軟件Duncan法進(jìn)行差異顯著性分析，Sigmplot 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 局部高濃度硝酸鹽供應(yīng)對(duì)玉米根系形態(tài)的影響

2.1.1 主根 局部高濃度硝酸鹽處理對(duì)玉米根系主根形態(tài)影響見(jiàn)圖1。不同品種看，氮高效品種鄭單958主根的根長(zhǎng)和根表面積均大于魯單981，但根系體積的差異性表現(xiàn)不一。在水分脅迫條件下(S)，鄭單958和魯單981的主根根長(zhǎng)、表面積以及體積總體上均低于正常水分條件(W)。與LPR-LSR處理相比，無(wú)論是在W還是S中，LPR-HSR處理兩個(gè)玉米品種的主根根長(zhǎng)均增加，且在S條件下增加顯著，尤其是氮低效品種魯單981增加了152.6%；LPR-HSR處理增加兩個(gè)品種玉米的主根的表面積，特別是在S條件下，鄭單958和魯單981分別增加了62.1%、144.9%；然而在W條件下，LPR-HSR處理使主根體積減少，鄭單958和魯單981分別降低了5.8%、39.0%。與LPR-LSR處理相比， HPR-LSR處理鄭單958的主根根長(zhǎng)在S條件下顯著增加23.6%，魯單981在S條件下顯著增加46.5%；HPR-LSR處理顯著增加S條件下的兩玉米品種的主根表面積；HPR-LSR處理顯著減少W條件下鄭單958主根體積，但顯著增加W和S條件下魯單981的主根體積。結(jié)果表明，無(wú)論是對(duì)主根或種子根的局部高濃度硝酸鹽處理，均可促進(jìn)兩種氮效率玉米的主根根長(zhǎng)和根表面積，且當(dāng)主根處于高濃度環(huán)境中時(shí)對(duì)主根生長(zhǎng)的影響較明顯。

2.1.2 種子根 局部高濃度硝酸鹽處理對(duì)玉米根系種子根形態(tài)影響如圖2所示。不同品種看，與魯單981相比，正常水分條件下(W)氮高效品種鄭單958的種子根的生長(zhǎng)無(wú)明顯優(yōu)勢(shì)，但在水分脅迫條件下(S)鄭單958的種子根的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)明顯。水分脅迫處理顯著降低魯單981的種子根的根長(zhǎng)、根表面積和根體積。與LPR-LSR處理相比， LPR-HSR處理僅顯著增加了W條件下的鄭單958和魯單981種子根根長(zhǎng)和魯單981種子根的表面積，其它條件下差異不顯著；對(duì)于種子根體積而言，無(wú)論是在W還是S條件下，鄭單958均表現(xiàn)為抑制作用，而魯單981均表現(xiàn)為促進(jìn)作用。與LPR-LSR處理相比，在W和S條件下，HPR-LSR處理鄭單958種子根根長(zhǎng)分別降低4.8%和10.0%，魯單981分別增加32.1%和降低29.9%，但差異均不顯著；鄭單958種子根表面積在S條件下增加67.0%，魯單981種子根表面積在W條件下增加51.2%；HPR-LSR處理對(duì)兩個(gè)玉米品種種子根根體積均表現(xiàn)為促進(jìn)作用，尤其在S條件下，處理間達(dá)到顯著差異。結(jié)果表明，在W條件下，種子根的局部高濃度硝酸鹽處理對(duì)氮低效魯單981種子根的生長(zhǎng)促進(jìn)作用更顯著，而在S條件下，對(duì)鄭單958的種子根生長(zhǎng)表現(xiàn)出抑制作用。主根的局部高濃度硝酸鹽處理對(duì)S條件下鄭單958的種子根表面積和根體積具有更顯著的促進(jìn)作用。

注：W：正常水分；S：水分脅迫；LPR-LSR：主根和種子根均低濃度硝酸鹽供應(yīng)(0.5 mmol·L-1)；LPR-HSR：主根低濃度硝酸鹽供應(yīng)(0.5 mmol·L-1)，種子根高濃度硝酸鹽供應(yīng)(5 mmol·L-1)；HPR-LSR：主根高濃度硝酸鹽供應(yīng)(5 mmol·L-1)，種子根低濃度硝酸鹽供應(yīng)(0.5 mmol·L-1)。不同字母表示處理間有顯著差異(P<0.05),下同。 Note: W: normal water ; S: water stress; LPR-LSR: primary and seminal root received a uniform low nitrate supply (0.5 mmol·L-1); LPR-HSR: primary root received a low nitrate supply (0.5 mmol·L-1), seminal roots received a high nitrate supply (5 mmol·L-1); HPR-LSR: primary root received a high nitrate supply (5 mmol·L-1), seminal roots received a low nitrate supply (0.5 mmol·L-1). Different letters mean significant differences among treatments at P<0.05 level. The same below.圖1 不同處理對(duì)玉米主根形態(tài)的影響Fig.1 Effects of different treatments on the morphology of primary root of maize

2.2 局部高濃度硝酸鹽供應(yīng)對(duì)玉米根系生物量及氮含量的影響

局部高濃度硝酸鹽處理對(duì)主根和種子根生物量的影響如圖3所示。在相同處理?xiàng)l件下，鄭單958的主根生物量高于魯單981，尤其是在W條件下，但其種子根生物量低于魯單981。水分脅迫處理(S)對(duì)鄭單958的主根和種子根生長(zhǎng)的抑制作用更顯著。局部高濃度硝酸鹽處理對(duì)兩玉米品種主根和種子根生物量的增加效應(yīng)主要表現(xiàn)在W條件下。與LPR-LSR處理相比，在W條件下，LPR-HSR和HPR-LSR處理均增加鄭單958主根和種子根生物量，在LPR-HSR處理?xiàng)l件下，鄭單958主根和種子根生物量分別增加了11.6%、18.0%，魯單981分別增加了15.4%、30.6%；在HPR-LSR處理下，鄭單958分別增加了13.6%、16.0%，魯單981分別增加了51.7%、20.2%；S條件下，不同硝酸鹽處理鄭單958主根和種子根生物量基本一致。與LPR-LSR處理相比，LPR-HSR處理顯著減少S條件下魯單981的種子根生物量，表明在水分脅迫條件下，高濃度供氮處理種子根將抑制魯單981的種子根生長(zhǎng)；W條件下，HPR-LSR處理后魯單981的主根和種子根生物量均增加，其中主根增加顯著，表明魯單981生物量受氮素供應(yīng)影響較大。

圖2 不同處理對(duì)玉米種子根形態(tài)的影響Fig.2 Effects of different treatments on the morphology of seminal roots of maize

圖3 不同處理下玉米主根和種子根生物量Fig.3 Biomass of primary and seminal roots of maize under different treatments

局部高濃度硝酸鹽處理對(duì)主根和種子根氮累積量的影響如圖4所示。在相同處理?xiàng)l件下，鄭單958和魯單981的主根和種子根氮累積量差異較小。水分脅迫處理(S)對(duì)兩玉米品種的主根和種子根氮累積的抑制作用顯著。與LPR-LSR相比，無(wú)論是在W還是在S條件下，LPR-HSR和HPR-LSR處理對(duì)兩品種玉米主根和種子根的氮累積量(除S條件下魯單981種子根外)均有顯著促進(jìn)作用。與LPR-HSR處理相比，在W和S條件下，魯單981在 HPR-LSR處理下主根的氮累積量均顯著增加，鄭單958主根氮累積量增加不顯著。

2.3 局部高濃度硝酸鹽供應(yīng)對(duì)玉米地上部生物量及氮含量的影響

局部高濃度硝酸鹽處理對(duì)地上部生物量和氮累積量的影響如圖5所示。不同品種看，總體上，相同處理?xiàng)l件下，鄭單958的地上部生物量和地上部氮累積量均高于魯單981。水分脅迫(S)處理顯著降低不同處理地上部生物量和氮累積量。與LPR-LSR處理相比，無(wú)論是在W還是在S條件下，LPR-HSR和HPR-LSR處理地上部生物量以及氮累積量均增加，并且在HPR-LSR處理下增幅較大,在LPR-HSR處理?xiàng)l件下，增加幅度范圍分別在35.0%～107.9%、162.9%～291.1%，在HPR-LSR處理?xiàng)l件下分別為56.7%～109.4%、204.1%～377.0%。在W條件下，通過(guò)局部高濃度硝酸鹽處理后魯單981地上部生物量和氮累積量增加的幅度較大，然而在S條件下，鄭單958的增加幅度較大，結(jié)果表明在正常水分環(huán)境中氮低效品種魯單981受氮素供應(yīng)影響較大，并且對(duì)水分脅迫的反應(yīng)較敏感。

圖4 不同處理下玉米主根和種子根氮累積量Fig.4 N accumulation of primary and seminal roots of maize under different treatments

圖5 不同處理下玉米地上部生物量和氮累積量Fig.5 Shoot biomass and N accumulation of maize under different treatments

3 討 論

氮是植物主要的營(yíng)養(yǎng)元素，氮素供應(yīng)對(duì)植物根系生長(zhǎng)、形態(tài)以及分布具有明顯的影響。在氮素供應(yīng)不足的情況下，局部高濃度氮素供應(yīng)能夠促進(jìn)根系在養(yǎng)分富集區(qū)的生長(zhǎng)[25-28]。根系生長(zhǎng)的可塑性使植物優(yōu)化了對(duì)養(yǎng)分的吸收，從而提高其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[29-30]。陳哲等[31]通過(guò)水培分根試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)局部供氮可以促進(jìn)側(cè)根的生長(zhǎng)，并且存在基因型差異。本研究結(jié)果表明，在不同水分環(huán)境條件下，不同品種玉米主根和種子根生長(zhǎng)對(duì)局部高濃度供氮的響應(yīng)能力存在顯著差異。與LPR-LSR處理相比，無(wú)論是LPR-HSR還是HPR-LSR處理均能夠促進(jìn)主根的根長(zhǎng)和根表面積的增加，尤其是在水分脅迫(S)條件下；對(duì)種子根而言，在S條件下種子根伸長(zhǎng)受到抑制，在正常水分(W)條件下表現(xiàn)為促進(jìn)作用，且魯單981的主根和種子根的根長(zhǎng)和根表面積的增加幅度較大，表明其對(duì)局部高濃度處理的反應(yīng)較敏感，受氮素供應(yīng)影響較大。局部高濃度的氮養(yǎng)分供應(yīng)后增加根系的表面積，可以增大根系與養(yǎng)分的接觸面積，增加根系對(duì)養(yǎng)分的吸收[28]。這與于鵬[32]局部高濃度供氮僅刺激了本區(qū)域內(nèi)主根的生長(zhǎng)，而處于低濃度一側(cè)的種子根生長(zhǎng)受到抑制的結(jié)果不同。與正常水分處理比較，水分脅迫條件下高濃度硝酸鹽供應(yīng)可以促進(jìn)主根的生長(zhǎng)。這可能是在土壤中尋找可利用資源的一種覓食戰(zhàn)略[33-34]，并被看作是提高作物水分利用的增產(chǎn)性狀之一[35]。但種子根生長(zhǎng)卻受到抑制，這表明與主根相比，水分脅迫會(huì)影響種子根的生長(zhǎng)對(duì)硝酸鹽的響應(yīng)。

植物根系吸收氮素需要消費(fèi)碳源來(lái)維持[36]。在本試驗(yàn)中，與LPR-LSR處理相比，局部高濃度供氮后，刺激區(qū)域和低濃度區(qū)域的根系生物量均增加(除S條件下LPR-HSR處理種子根生物量外)，尤其在W條件下。這可能是因?yàn)樵诜指囵B(yǎng)處理中存在氮素饑餓誘導(dǎo)信號(hào)，低濃度一側(cè)的氮素饑餓信號(hào)促進(jìn)了光合產(chǎn)物從地上運(yùn)輸?shù)礁礫37-38]。從而使植物在當(dāng)前資源分布情況下根系發(fā)展更多的生物量[38]。在W條件下，除HPR-LSR處理下鄭單958外，處于高濃度一側(cè)的根系生物量的增加幅度大于低濃度一側(cè)根系的增加幅度，這應(yīng)該與高濃度供氮區(qū)域有充分的養(yǎng)分有關(guān)，碳水化合物都將優(yōu)先運(yùn)輸?shù)酱藚^(qū)域，以促進(jìn)高濃度硝態(tài)氮供應(yīng)區(qū)域的根系生長(zhǎng)發(fā)育[39]，這與Shemesh 等[40]研究一致。無(wú)論是主根還是種子根區(qū)域局部高濃度氮處理，兩區(qū)域的根系氮累積量與均勻低濃度硝酸鹽處理間差異均達(dá)到顯著水平，這由于氮在植物體內(nèi)的移動(dòng)性較強(qiáng)，在氮富集區(qū)域吸收的氮可以轉(zhuǎn)移至氮脅迫區(qū)域從而促進(jìn)不同種類根系的共同生長(zhǎng)[41]。與氮高效品種鄭單958相比，氮低效品種魯單981在W條件下增加幅度較高，而在S條件下增加幅度較低，表明魯單981的根系生長(zhǎng)受氮素和水分供應(yīng)影響較大。與W處理相比，在S條件下局部高濃度供氮，主根和種子根生物量的增加幅度較低。有研究表明，在干旱條件下施氮主要增加根長(zhǎng)和表面積而不是根系生物量[42]。

在氮素非均勻分布的環(huán)境中，根系主要依靠根系形態(tài)變化來(lái)獲取養(yǎng)分[32]，促進(jìn)地上部的養(yǎng)分吸收和生長(zhǎng)發(fā)育。在本試驗(yàn)中，與LPR-LSR處理相比，無(wú)論是在W還是在S條件下，局部高濃度硝酸鹽供應(yīng)處理均會(huì)促進(jìn)地上部生物量以及氮累積量的增加，且HPR-LSR處理?xiàng)l件下地上部生物量增加的幅度較大。這表明在氮素非均勻分布環(huán)境中，當(dāng)主根處于高濃度區(qū)域時(shí)將會(huì)更顯著促進(jìn)生物量的增加，對(duì)玉米苗期生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)揮著重要作用。在相同處理?xiàng)l件下，兩個(gè)玉米品種在不同水分環(huán)境中存在基因型差異。在水分脅迫條件下，局部高濃度硝酸鹽處理后，鄭單958地上部生物量、氮含量提高的幅度高于在正常水分條件；而魯單981相反。這表明氮高效品種在水分脅迫下的局部高氮的調(diào)節(jié)效應(yīng)更明顯，氮素具有較強(qiáng)的改善其生理功能、增強(qiáng)玉米抗旱性的作用[43]。而氮低效魯單981受水分影響較大，抗旱性較弱。研究表明，增加玉米根系根長(zhǎng)可以提高對(duì)氮素的吸收能力，并促進(jìn)其產(chǎn)量的形成[44-45]。尹霞[28]在局部供氮分根試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)蠡玉 13、鄭單958 和NE1由于具有根系生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，所以地上部氮含量顯著高于其它品種。在本試驗(yàn)中，相同條件下，鄭單958有較大的根系生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。因此與魯單981相比，鄭單958的地上部生物量以及氮含量都較高，尤其是處于水分脅迫環(huán)境中。

4 結(jié) 論

1)與氮低效魯單981相比，氮高效鄭單958具有較大的主根根長(zhǎng)、根表面積、根系生物量、地上部生物量和氮累積量。

2)水分脅迫對(duì)不同硝態(tài)氮供應(yīng)條件下玉米主根和種子根形態(tài)影響不同，但會(huì)降低主根、種子根和地上部生物量和氮累積量。

3)局部高濃度硝酸鹽供應(yīng)顯著影響玉米主根和種子根根系形態(tài)、生物量及氮累積。與LPR-LSR相比，局部高濃度處理促進(jìn)正常水分條件下主根和種子根根長(zhǎng)和根系表面積；但水分脅迫條件下，促進(jìn)主根的生長(zhǎng)，卻抑制種子根根長(zhǎng)，這表明水分脅迫可能會(huì)影響種子根生長(zhǎng)對(duì)高濃度硝酸鹽的響應(yīng)。

4)除水分脅迫條件下LPR-HSR處理外，局部高濃度硝酸鹽處理可同時(shí)增加兩側(cè)根系和地上部的生物量及氮累積量；且HPR-LSR處理?xiàng)l件下地上部生物量和氮累積量增加的幅度較高，表明在氮素非均勻分布環(huán)境中，當(dāng)主根處于高濃度區(qū)域時(shí)將會(huì)更顯著促進(jìn)生物量的增加。