王逸之,唐 瑜
(1.西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)與利用學(xué)院,云南 昆明650224;2.西南林業(yè)大學(xué)科技開發(fā)服務(wù)辦公室,云南 昆明650224)
小熊貓(Ailurus fulgens)是喜馬拉雅-橫斷山脈特產(chǎn)珍稀獸類,是高度特化的素食性食肉目動(dòng)物,為我國Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)對象,在《中國瀕危動(dòng)物紅皮書-獸類》中列為“瀕危級(jí)”[1]。同時(shí),小熊貓被收錄在瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約附錄Ⅰ中,表明該物種若再進(jìn)行國際貿(mào)易會(huì)導(dǎo)致滅絕,明確規(guī)定禁止其國際性的交易行為[2]。作為已特化的食肉目動(dòng)物,小熊貓同大熊貓一樣以低營養(yǎng)和低能量的竹子為食,竹子占野生小熊貓食物組成成分的90%以上[3]。長期以來對小熊貓的研究多圍繞在生境選擇、食物營養(yǎng)成分、疾病與寄生蟲等方面[4-10],有關(guān)小熊貓主食竹的研究較少,高黎貢山小熊貓主食竹的分布、種類等基本情況尚未見研究報(bào)道。
近年來,隨著人為干擾的增多與棲息地破碎化程度的加劇,野生小熊貓種群的生存環(huán)境受到持續(xù)破壞,特別是高黎貢山小熊貓指名亞種(Ailurus fulgens fulgens),面臨分布范圍小,棲息地破碎化嚴(yán)重,局域種群數(shù)量密度分布不均勻,棲息地竹子開花等多重因素脅迫[11]。因此,開展高黎貢山小熊貓主食竹的初步調(diào)查,梳理與掌握小熊貓主食竹的基本情況對于該區(qū)域的野生小熊貓營養(yǎng)生態(tài)學(xué)研究與破碎棲息地恢復(fù)有重要的實(shí)踐指導(dǎo)意義。
高黎貢山地區(qū)是指怒江(Salween)和伊洛瓦底江(Irrawarddy)之間的分水山脈和山脈兩側(cè)的地域。高黎貢山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地理位置在98°08′~98°50′E,24°56′~28°22′N之間,南北長約400 km,總面積為4.055×106hm2。保護(hù)區(qū)地勢北高南低,最高海拔為嘎瓦嘎普峰5 128 m,最低海拔720 m,相對高差約4 400 m。巨大的海拔差異形成了多種生物氣候垂直帶譜自然景觀,涵蓋了高山草甸帶、寒溫性針葉林帶、溫涼性針葉林帶、山地濕性常綠闊葉林帶、半濕潤常綠闊葉林帶、季風(fēng)常綠闊葉林帶等多種植被類型[12]。高黎貢山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是小熊貓指名亞種在橫斷山南段主要集中分布區(qū)域。在貢山、福貢、瀘水一帶小熊貓分布密度最高,其棲息地總面積為1 505.80 km2,分布密度約為0.20~0.25只·km-2[13-14]。
小熊貓屬山地林棲獸類,野外直接跟蹤觀察極其困難,因此參照以往對野生大熊貓及小熊貓調(diào)查研究方法,根據(jù)小熊貓遺留在棲息地中的糞便或目擊實(shí)體來確定樣方設(shè)置范圍[15-17]。小熊貓的糞便短而細(xì),長×直徑約為4.4 cm×2.2 cm[7],并且高黎貢山地區(qū)無大熊貓分布,故野外小熊貓糞便較容易辨認(rèn)。項(xiàng)目組于2016年10月至2017年10月多次進(jìn)入高黎貢山自然保護(hù)區(qū)小熊貓集中分布區(qū)域?qū)π⌒茇堉魇持穹N進(jìn)行實(shí)地調(diào)查與標(biāo)本采集,野外調(diào)查采用樣線與樣方相結(jié)合的方法進(jìn)行。
采用樣線結(jié)合樣方法收集小熊貓主食竹信息,具體設(shè)置方法如下:在小熊貓集中分布區(qū)域沿山脊在東西坡設(shè)置8條縱向樣線(海拔2 200~3 000 m,長約4 km,寬4 m),以發(fā)現(xiàn)小熊貓糞便或?qū)嶓w為中心,設(shè)置1個(gè)10 m×10 m的正方形大樣方,并將大樣方劃分為4個(gè)小樣方(5 m×5 m),在大樣方與4個(gè)小樣方的中心分別設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的正方形數(shù)據(jù)采集樣方。對樣方內(nèi)竹子進(jìn)行每木檢尺,并采集標(biāo)本,同時(shí)記錄喬木與灌木層情況。
研究共發(fā)現(xiàn)小熊貓活體或糞便21處,設(shè)置數(shù)據(jù)采集樣方105個(gè)。結(jié)合野外調(diào)查與室內(nèi)標(biāo)本鑒定結(jié)果,在高黎貢山小熊貓活動(dòng)密集區(qū)域共發(fā)現(xiàn)野生竹類植物2屬7種,如圖1所示。
1.地下莖復(fù)軸型;花序?yàn)橹鸫伟l(fā)生的假花序,無延續(xù)的花序軸;假小穗細(xì)長,側(cè)生者無柄,頂生者以最上的一假花枝節(jié)間充作柄;稈中部以下或僅近基部數(shù)節(jié)的節(jié)內(nèi)環(huán)生有刺狀氣生根……………………………………………………………………………………………………………緬甸方竹Chimonobambusa armata
1.地下莖合軸型;花序?yàn)橐淮伟l(fā)生的真花序,有延續(xù)的花序軸;小穗形細(xì)長,具長柄,生于環(huán)節(jié)不明顯的總狀或圓錐花序上;稈環(huán)平坦乃至微隆起,通常較其籜環(huán)為低
2.籜鞘長圓形或長圓狀橢圓形,先端圓形或近圓形,先端寬度與鞘基底等寬或近等寬;鞘背部無毛或被極稀疏的小刺毛…………………………………………………………………長圓鞘箭竹Fargesia orbiculata
2.籜鞘長三角形或長圓狀三角形,先端為三角形或?qū)拵?,先端寬度遠(yuǎn)較鞘基底為窄;鞘背部密被刺毛,或稀可無毛
3.籜鞘三角形,短于其節(jié)間或與之近等長
4.葉片兩面均無毛………………………………………………皺殼箭竹Fargesia pleniculmis
4.葉片下表面被柔毛…………………………………………尖削箭竹Fargesia acuticontracta
3.籜鞘長三角形或長圓狀三角形,遠(yuǎn)長于節(jié)間或略長于節(jié)間
5.籜鞘下部革質(zhì)而上部為紙質(zhì),先端呈寬帶形或三角狀帶形,其狹窄部分的長度可達(dá)鞘長的1/3~1/2以上…………帶鞘箭竹Fargesia contracta
5.籜鞘革質(zhì),先端為短三角形,其狹窄部分的長度僅占籜鞘長的1/5以上
6.稈粗2~6 cm,節(jié)間初時(shí)被灰色或灰褐色乃至黃褐色小刺毛;葉片長10~18 cm,寬1.6~2.3 cm…………………云龍箭竹Fargesia papyrifera
6.稈粗1~1.5 cm,節(jié)間無毛;葉片長4~9.5 cm,寬0.4~0.7 cm……騰沖箭竹Fargesia solida
圖1 高黎貢山小熊貓主食竹種類與分布圖Fig.1 Species and distribution of the red panda′s staple food bamboo in Gaoligong Mountains
3.2.1 寒竹屬Chimonobambusa Makino
Ⅰ緬甸方竹Chimonobambusa armata
稈高3~5 m,粗1~3 cm,生于海拔1 500~2 000 m的闊葉林下。分布于保護(hù)區(qū)內(nèi)貢山、福貢、瀘水,分布區(qū)類型為東喜馬拉雅分布變形[12]。
3.2.2 箭竹屬Fargesia Franch.emend.Yi
Ⅰ長圓鞘箭竹Fargesia orbiculata
稈高4~6 m,粗1~2.5 cm,生于海拔3 150~3 800 m的針葉林下。分布于保護(hù)區(qū)內(nèi)瀘水、騰沖,分布區(qū)類型為金沙江河谷至高黎貢山南段分布[18]。
Ⅱ皺殼箭竹Fargesia pleniculmis
稈高4~8 m,粗1~3 cm,生于海拔2 500~3 000 m的峽谷坡地上部之云杉、冷杉林下。分布于保護(hù)區(qū)內(nèi)貢山,分布區(qū)類型為高黎貢山北段西坡特有分布變形。
Ⅲ尖削箭竹Fargesia acuticontracta
稈高3~7 m,粗1~5 cm,生于海拔2 000~3 200 m的常綠闊葉林下。分布于保護(hù)區(qū)內(nèi)貢山、福貢,分布區(qū)類型為滇西峽谷區(qū)至高黎貢山北段分布變形。
Ⅳ帶鞘箭竹Fargesia contracta
稈高3~5 m,粗1~2.5 cm,生于海拔2 000~3 000 m闊葉林或冷杉林下。分布于保護(hù)區(qū)內(nèi)瀘水、隆陽,分布區(qū)類型為滇西峽谷區(qū)至高黎貢山南段分布變形。
Ⅴ云龍箭竹Fargesia papyrifera
稈高6~8 m,粗2~6 cm,分布于海拔2 750~2 900 m處,組成純林或生于常綠闊葉林下。分布于保護(hù)區(qū)內(nèi)瀘水,分布區(qū)類型為滇西峽谷區(qū)至高黎貢山南段分布變形。
Ⅵ騰沖箭竹Fargesia solida
稈高3~5 m,粗1~1.5 cm,生于海拔2 300~2 500 m常綠闊葉林下。分布于保護(hù)區(qū)內(nèi)瀘水、騰沖,分布區(qū)類型為滇西峽谷區(qū)至高黎貢山南段分布變形。
與大熊貓類似,小熊貓仍然保留著食肉動(dòng)物單胃、消化道短等典型特征[19-20],但在食性上已高度特化為以竹為主要食物的食草動(dòng)物,野生小熊貓90%以上的食物組成為竹子[3,14,21]。此次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)在高黎貢山野生小熊貓棲息地中分布著2屬7種竹類植物,根據(jù)糞便判斷,野生小熊貓喜食竹葉與竹筍,但無法從糞便殘留物中分辨竹種類別,僅有的數(shù)據(jù)資料顯示,在瀘水片馬區(qū)域,小熊貓喜食云龍箭竹與長圓鞘箭竹[15,22],高黎貢山其他區(qū)域小熊貓對竹種的取食選擇均無相關(guān)報(bào)道?;谝酝难芯?,雖然在棲息地中分布著多種竹類植物,但小熊貓往往只選取其中的1到2種作為主要的食物來源[4,23-25],小熊貓的這種覓食對策與其長期進(jìn)化過程中形成的營養(yǎng)攝入驅(qū)動(dòng)機(jī)制有關(guān)[26]。本研究初步梳理了高黎貢山小熊貓棲息地的竹類資源種類與分布情況,在后續(xù)的工作中將對小熊貓的采食場進(jìn)行定點(diǎn)觀測,系統(tǒng)分析小熊貓選擇性覓食行為與主食竹營養(yǎng)成分的相互關(guān)系,以期為小熊貓動(dòng)物行為學(xué)與營養(yǎng)生態(tài)學(xué)研究提供理論基礎(chǔ)。