小麥HMW－GS的命名、遺傳及對品質(zhì)的貢獻(xiàn)

鄭 威，劉衛(wèi)平，汪盛松

（湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖北 武漢 430064）

1 引言

根據(jù)小麥蛋白質(zhì)在不同溶劑中的溶解性不同，將小麥種子蛋白質(zhì)分為4類：溶于水的清蛋白（Albumins），溶于鹽的球蛋白（Globulins），溶于乙醇溶液的醇溶蛋白（Gliadins）和溶于稀酸或稀堿的麥谷蛋白（Glutenins）。其中麥谷蛋白和醇溶蛋白的含量較大，占小麥總蛋白含量的86%左右，稱為貯藏蛋白，是小麥面筋的主要成分，它們在很大程度上決定著小麥的品質(zhì)特性。小麥麥谷蛋白是谷物中分子量最大的蛋白質(zhì)，由許多具有鏈內(nèi)二硫鍵的蛋白質(zhì)亞基通過非共價鍵連接成分子，再通過分子間二硫鍵形成聚集體.根據(jù)還原條件下在SDSPAGE中的遷移率不同，將麥谷蛋白分為兩類：高分子量麥谷蛋白亞基（High molecular weight glutenin subunit，HMW－GS）和低分子量麥谷蛋白亞基（LMW－GS），其中高分子量麥谷蛋白亞基也稱A亞基，分子量為90－147kD，約占胚乳總蛋白含量的10%，目前還有一些新的亞基不斷發(fā)現(xiàn)。麥谷蛋白占小麥總蛋白含量的40%左右，其中HMW－GS占胚乳總蛋白含量的10%，占麥谷蛋白的30%～40%；LMW－GS占胚乳總蛋白含量的40%，占麥谷蛋白的60%～70%，它們的含量和組成決定著小麥面粉面團(tuán)的彈性和面包的烘烤品質(zhì)。高分子麥谷蛋白亞基作為麥谷蛋白的重要組成部分，影響著小麥的烘烤品質(zhì)。

普通小麥?zhǔn)且环N異源六倍體（2n＝6x＝42），包含3個染色體組A、B和D，每組有7對染色體。高分子量麥谷蛋白亞基基因位于第一組染色體1A、lB和1D的長臂上，這些位點分別被命名為Glu－A1、Glu－B1和Glu－D1，通稱為Glu－1。每個位點包括2個緊密連鎖的基因：一個編碼分子量較高的x亞基，另一個編碼分子量較小的y亞基。所以從理論上講，六倍體小麥應(yīng)該有六種不同的HMW－GS亞基，但事實上由于某些基因發(fā)生沉默，因此每個小麥材料通常包括3～5個高分子量麥谷蛋白亞基，其中2個由Glu－D1編碼，1～2個由Glu－B1編碼，0－1個由Glu－A1編碼。每個HMW－GS位點有許多變異，Glu－A1位點編碼的亞基為HMW－GS l、2※和Null，Glu－B1位點編碼的亞基為 HMW－GS 7，7＋8，7＋9，6＋8，20，13＋16，13＋19，14＋15，17＋18，21和22等，Glu－D1位點編碼的亞基為 HMW－GS2＋12，3＋12，4＋12，5＋10，2＋10和2.2＋12等，所有小麥材料均含1Bx，1Dx和1Dy亞基，一些材料還含有1By、1Dx亞基。由于小麥材料的不斷豐富和電泳技術(shù)的不斷發(fā)展，出現(xiàn)并檢測到了多種Payne命名系統(tǒng)中沒有命名到的亞基，張延濱[1]在黑龍江省推廣小麥品種中，1和2※亞基的比例占92.1%，相對我國其他區(qū)域明顯偏高，是該區(qū)小麥品質(zhì)評分相對較高的主要原因。張懷剛等[2]研究青海高原春小麥優(yōu)質(zhì)亞基時，沒有發(fā)現(xiàn)理想的優(yōu)質(zhì)亞基組合類型，而且1和2※亞基也比較缺乏。張學(xué)勇等[3]研究指出，我國育成品種和地方品種在Glu－1位點遺傳組成上存在質(zhì)的差異，相對于育成品種，地方品種的遺傳豐度高而遺傳離散度低，在我國小麥生產(chǎn)的10大生態(tài)區(qū)間，該位點的遺傳多樣性也不一樣。郝辰陽等[4]研究甘肅省春小麥品種的HMW麥谷蛋白組成時，發(fā)現(xiàn)1、7＋8、5＋10類型出現(xiàn)頻率較高，但組成型中仍以N、7＋8、2＋12為主，并發(fā)現(xiàn)地方品種中存在一些不同于育成品種的特殊變異。本文就關(guān)于小麥HMW－GS的命名、遺傳及對小麥品質(zhì)貢獻(xiàn)方面的研究進(jìn)行綜述，對避免重復(fù)研究，開拓研究思路具有重要的參考價值。

2 HMW－GS及其命名

Payne等[5，6]針對他提出的SDS—PAGE方法所得到的HMW—GS圖譜，設(shè)計了一種亞基“數(shù)字命名”系統(tǒng)。該系統(tǒng)命名的原則是：按遷移率的大小，對SDS—PAGE圖譜中的HMW—GS譜帶，用阿拉伯?dāng)?shù)字進(jìn)行編號，遷移率最小的譜帶編號為1，其余譜帶的編號隨遷移率增大依次增大，對后來新發(fā)現(xiàn)的譜帶，按發(fā)現(xiàn)的先后順序用新的數(shù)字命名，每個數(shù)字固定表示一個譜帶，不能變化，不能重復(fù)。這個命名系統(tǒng)是在分析了來自世界各地300多份小麥品種的HMW—GS圖譜后最終建立起來的，幾乎包括了迄今為止發(fā)現(xiàn)的所有HMW—GS。鑒于存在多種命名系統(tǒng)的情況，在上述測定結(jié)果的基礎(chǔ)上，Payne等[7]又設(shè)計了一種新的等位基因字母命名系統(tǒng)，他主張采用其提出的“字母命名”法和“數(shù)字命名”法同時對等位基因和其編碼的亞基命名，即“字母－數(shù)字”結(jié)合命名法。如比亞基2快又比亞基3慢，便描述為2＊，然后再將數(shù)字分配到編碼HMW谷蛋白亞基的基因位點上，如染色體1A編的亞基1，2＊與N，被分別分配到等位基因Glu—Ala，Glu－Alb及Glu－Alc上，寫作1（Glu—Ala），2＊（Glu—Alb）和 N（Glu一Alc）。依次類推，由染色體lB編碼的亞基被命名為：7（Glu－Bla），7＋8（Glu—Blb），7＋9（（Glu—Blc），6＋8（G1u一Bld），20（Glu—Ble），13＋16（G1u—Blf），13＋19（Glu—Blg），14＋15（Glu—Blh），17＋18（Glu－Bli），21（Glu－Blj），22（Glu－Blk）；由染色體lD編碼的亞基被命名為：2＋12（Glu－Dla），3＋12（Glu－Dlb），4＋12（Glu—Dlc），5＋10（Glu－Dld），2＋10（Glu—D1e），2.2＋10（Glu—Dlf）。為了加深研究者對上述命名系統(tǒng)的理解和便于使用，Payne等根據(jù)分析結(jié)果又繪制了Glu—A1，Glu—B1和Glu—D1基因位點上不同亞基的相對遷移率示意圖。

3 HMW—GS的分離

高分子量麥谷蛋白亞基是麥谷蛋白的重要組成成分之一。隨著電泳技術(shù)的發(fā)展，HMW－GS被從麥谷蛋白大分子聚合體中分離成功。應(yīng)用區(qū)帶淀粉凝膠電泳（SGE），在低pH值條件下分離小麥種子單體蛋白質(zhì)，開創(chuàng)了小麥蛋白質(zhì)遺傳研究的新時代。此后十二烷基硫酸鈉－聚丙烯酰胺凝膠電泳（SDS－PAGE）方法的提出對麥谷蛋白的遺傳研究再次起到了重大的推動作用。天然麥谷蛋白分子量很大，電泳時不能進(jìn)入凝膠，SDS－PAGE方法在強變性劑的溶液中將二硫鍵還原，使麥谷蛋白以亞基的形式提取出，同時利用濃縮膠大大改善了還原的麥谷蛋白亞基的分辨率。麥谷蛋白亞基組成在SDS－PAGE電泳圖譜中可分為兩大部分：高分子量谷蛋白亞基（HMW－GS）和低分子量谷蛋白亞基（LMW－GS），前者分子量為90－147kD，占麥谷蛋白的10%，后者為12－60kD，占麥谷蛋白的90%以上。由于各個LMW－GS分子量接近，在SDS－PAGE中很難分辨清楚，而HMW－GS分子量大，在SDS－PAGE中遷移速度慢，不但能與LMW－GS明顯分開，而且各自HMW－GS間也能清楚分辨，采用該方法能夠?qū)Σ煌贩N所具備的亞基種類和亞基組成給予確定，進(jìn)而通過不同亞基對小麥品質(zhì)的效應(yīng)進(jìn)行品質(zhì)的預(yù)測。除了SDS－PAGE方法以外，近年來國內(nèi)外還有人研究利用免疫化學(xué)法、高效液相層析（RP—HPLC）和DNA分子標(biāo)記鑒別小麥胚乳貯藏蛋白HMW－GS。免疫化學(xué)法利用特異性單克隆抗體鑒別小麥胚乳貯藏蛋白中是否含有某種HMW－GS，具有快速、簡便、準(zhǔn)確、所需樣品少等特點。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)品質(zhì)分析實驗室已研究制備出了能夠鑒別1Dx5＋1Dyl0和1Dx2＋1Dyl2亞基的抗體。然而，免疫化學(xué)法在小麥育種中的應(yīng)用還有待于長期深入地研究；高效液相層析較SDS－PAGE方法準(zhǔn)確，尤其對于不易區(qū)分的亞基，如20和14＋15亞基。分子標(biāo)記是近年國內(nèi)研究中常用的方法，應(yīng)用分子標(biāo)記研究小麥貯藏蛋白最先使用的是RFLP方法。例如用HMW－GS的cDNA作探針進(jìn)行RFLP分析發(fā)現(xiàn)，在小麥Glu－1位點上存在限制性片段長度多態(tài)性。在此基礎(chǔ)上，用1B×17基因編碼區(qū)作探針，表明品種間RFLP也表現(xiàn)出明顯差異。再如利用RFLP方法在遺傳圖譜上進(jìn)行貯藏蛋白位點定位，其位點包括Glu－1、Glu－B2、Glu一3、Gli一1、Gli一2、Gli一3和Gli－5。此后，用RFLP和SSR標(biāo)記分析了Glu－B1、Glu—A1、Gli—B1和Glu—B3位點的差異性。STS（序列標(biāo)簽位點）是一段染色體特異系列，能進(jìn)行PCR擴增，小麥麥谷蛋白亞基的STS－PCR分子標(biāo)記研究已見報道[8]。

目前，用于輔助育種研究的貯藏蛋白分子標(biāo)記有：HMW谷蛋白亞基A組的2＊、1和null亞基，B組的7和17亞基，D組的5亞基、10和12亞基的等位基因特異PCR（AS—PCR）引物的利用，以及利用 Glu—B3、Gli—B1和黑麥堿（Secalin）蛋白（SEC－1b）的基因特異PCR（GS—PCR）引物對1BL／1RS易位系的檢測。

4 HMW－GS的遺傳

4.1 等位基因

HMW谷蛋白亞基由復(fù)等位基因控制，通常每個染色體上兩個基因連鎖遺傳，如同一個孟德爾單位一樣，F(xiàn)1呈共顯性遺傳現(xiàn)象，即F1具有雙親所有的亞基，呈混合型；F2分離比例為：親本（A）∶雜合型∶親本（B）1∶2∶1，等位基因表達(dá)存在劑量效應(yīng)，非等位基因之間存在互作效應(yīng)。每個染色體上兩個連鎖基因重組頻率非常低，如Glu－D1上，5和10連鎖，2與12連鎖，但也出現(xiàn)5＋12，2＋10的重組類型?？刂扑蠬MW谷蛋白亞基的基因位于部分同源群1A、1B與1D的長臂上，表示為G1u－1[7]。每個染色體位點上的多個基因?qū)購?fù)等位基因，而且每個位點的兩個連鎖的基因存在，分別編碼較高分子量x型和較低分子量的y型亞基。因此，從理論上講六倍體小麥由6種不同的亞基組成。但實際上，由于一些基因失去活性而成假基因，結(jié)果導(dǎo)致有的栽培品種含有3個亞基，而有些栽培品種含有4個亞基，或5個亞基。

普通六倍體小麥G1u－1每個位點上都有多種等位基因。有些等位基因控制單個亞基，即x型亞基，而有些則控制成對的兩個亞基，即x和y亞基。Glu—A1基因位點僅編碼x型亞基（1Ax亞基），而不編碼y型亞基（1Ay亞基），此1Ay亞基的基因稱作假基因。其余的Glu—B1和Glu—D1兩個位點上都有控制兩個成對的亞基，即1Bx＋1By亞基或1Dx＋1Dy亞基的兩個緊密連鎖的基因。

Glu－1位點存在廣泛的等位變異。Payne等[7]利用SDS—PAGE法分析了約300份從各國收集的小麥品種，結(jié)果表明，G1u—A1位點有3種等位基因（其中一個是假基因），它編碼2個蛋白亞基，等位基因G1u－Alc沒有亞基的表現(xiàn)形式，該基因為假基因。Glu—Bl有11種等位基因，它編碼14種亞基；G1u—D1有6種等位基因，它編碼8種亞基。這些品種在Glu－1三個位點上的亞基組合大約200種。由于沒有隨機取樣，所以分析結(jié)果不能準(zhǔn)確反映世界普通六倍體小麥中各種亞基出現(xiàn)的頻率。繼 Payne等之后，Lawrence[9]和Gupta等[10]又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了一些新的等位基因。河北農(nóng)業(yè)大學(xué)對從世界各地收集到的5000多份小麥品種資源進(jìn)行了HMW－GS的SDS—PAGE分析，共發(fā)現(xiàn)26種等位變異形式，是發(fā)現(xiàn)等位基因較多的報道。

通過基因的核苷酸序列分析發(fā)現(xiàn)，3個HMW—GS的編碼基因具有高度的同源性，它們是：1Dyl2亞基的編碼基因，1Dx2亞基的基因和不能翻譯出亞基（1Ay亞基）而含有終止密碼的基因。編碼1Ay亞基的基因是一個失去活性的假基因，所以在任何面包小麥中都未發(fā)現(xiàn)它編碼的亞基。

4.2 遺傳特點

在雜交后代中，Glu—B1和Glu—D1位點上控制成對亞基x和y的連鎖基因之間重組率很低。特別是Glu—B1位點，研究者已分析了大量子代材料，未發(fā)現(xiàn)任何重組子。G1u—D1位點編碼2＋10亞基的連鎖基因Glu—Dle可能是Glu—Dla（亞基2＋12）和G1u—Dld（亞基5＋10）兩個連鎖基因的重組子。小麥品種的HMW—GS組成，是由遺傳因素決定的，不受環(huán)境因素的影響。HMW—GS的遺傳力很強，在雜交分離世代中表現(xiàn)出如下遺傳特點。

（1）共顯性。兩個親本所具有的HMW—GS，其電泳譜帶在雜種一代同時表現(xiàn)，子代的譜帶數(shù)等于兩親本譜帶數(shù)之和，相同的譜帶只有一條。借助于MHW—GS在雜種一代共顯性遺傳這一特點，可以判斷雜種的真假和純度。

（2）傾母性。在結(jié)雜交子代材料進(jìn)行SDS－PAGE分析時，母本HMW—GS譜帶在電泳圖譜中表現(xiàn)的顏色較深，父本譜帶顏色較淺。這是雙受精過程造成的，母本提供2／3的遺傳物質(zhì)，父本提供1／3的遺傳物質(zhì)。

（3）異質(zhì)性。普通六倍體小麥和硬粒四倍體小麥均表現(xiàn)出HMW—GS的“異質(zhì)性”，即在同一個品種的單粒分析中，Glu－1位點出現(xiàn)了不同的等位基因組合，有些籽粒在Glu—Al位點出現(xiàn)不同的等位基因，有些則在Glu－B1位點出現(xiàn)不同的等位基因。同一品種中，HMW—GS組成不同的類型，互為異質(zhì)型，也稱不同的生物型。小麥品種的異質(zhì)型（不同生物型）種子，LMW—GS和醇溶蛋白電泳圖譜無差異或僅有很小差異。

5 HMW－GS對小麥品質(zhì)的貢獻(xiàn)

關(guān)于HMW－GS與小麥加工品質(zhì)的關(guān)系，許多科研工作者在這方面做過大量的研究。Payne等[11]以沉降值作為品質(zhì)指標(biāo)，認(rèn)為位于Glu－A1位點上的亞基2＊＝1＞null，位于Glu－B1位點上的亞基17＋18＞7＋8＞7＋9＞7＝6＋8，位于Glu－D1位點上的亞基5＋10＞2＋12＞＝3＋12＞4＋12；Br?nneke等[12]以烘烤品質(zhì)作為品質(zhì)指標(biāo)，認(rèn)為位于Glu－A1位點上的亞基1＞2＊＞null，位于Glu－B1位點上的亞基7＋9＞14＋15＞17＋18＞7＋8＞6＋8，位于Glu－D1位點上的亞基5＋10＞3＋12＞2＋12；Branlard等[13]認(rèn)為對面團(tuán)強度的影響位于Glu－A1位點上的亞基2＊＝1＞null，位于Glu－B1位點上的亞基17＋18≥13＋16≥7＋9≥7＋8≥7＝6＋8，位于Glu－D1位點上的亞基5＋10≥3＋12＝2＋12≥4＋12。通常，人們將5＋10、17＋18、13＋16、14＋15、2＊等亞基稱為優(yōu)質(zhì)亞基。

5.1 不同基因位點對加工品質(zhì)的貢獻(xiàn)

較為一致的結(jié)論是：三個位點間存在著對品質(zhì)的加性效應(yīng)，以Glu—Dl位點的作用最大。但對Glu—A1和Glu—B1的作用大小以及三個位點間的互作，結(jié)論并不一致。Payne 等[6]、Payne[11]報道，Glu—D1 和Glu—A1，尤其前者對面包烘烤品質(zhì)的貢獻(xiàn)較大，而Glu—B1較小。Lawrence等[14]利用 HMW－GS缺失的品系研究了各位點的作用，發(fā)現(xiàn)Glu－D1和Glu—B1的缺失形式對品質(zhì)的影響大于Glu—Al位點的缺失，他們認(rèn)為這是Glu—D1和Glu—B1編碼的亞基數(shù)目多的緣故。Carrillo等[15]的研究表明，Glu－D1＞Glu—A1＞Glu—B1，同時指出，這三個位點對籽粒蛋白質(zhì)含量、碾磨指數(shù)和SDS－沉淀值都表現(xiàn)出單個位點的加性效應(yīng)。毛沛等[16]對來自世界各地242份普通小麥的測定結(jié)果進(jìn)行方差分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)有5＋10亞基存在時，Glu—1三個基因位點對烘烤品質(zhì)的作用以加性效應(yīng)為主，互作效應(yīng)較弱；當(dāng)無5＋10亞基存在時，其加性效應(yīng)與互作并存。三個位點效應(yīng)大小為 Glu—D1＞GIu—B1＞Glu—A1。

李碩碧等[17，18]分析了我國黃淮麥區(qū)主要小麥品種（系）Glu—l位點對品質(zhì)的貢獻(xiàn)，結(jié)果表明：三位點對出粉率的貢獻(xiàn)值大小依次為Glu—B1＞Glu—A1＞Glu—D1；對面包體積的貢獻(xiàn)為Glu—D1＞Glu—B1＞Glu—A1；對面條感官總評分的貢獻(xiàn)為Glu—A1＞Glu—B1＞Glu—D1；對沉淀值的貢獻(xiàn)為 Glu—D1＞Glu—B1＞Glu—A1；對多種面團(tuán)強度指標(biāo)的貢獻(xiàn)為Clu—D1＞Glu—AI＞Glu—B1。同時說明，不同基因位點的貢獻(xiàn)，因所研究的目標(biāo)品質(zhì)性狀不同而異。關(guān)于HMW谷蛋白單個亞基等位基因?qū)ζ焚|(zhì)的效應(yīng)多數(shù)研究結(jié)果基本是一致的。一般認(rèn)為，Glu—A1位點，1與2※優(yōu)于N；Glu—B1位點，7＋8、17＋18、13、16、14＋15優(yōu)于其他亞基；Glu—Dl位點，5＋10優(yōu)于2＋12，2＋12優(yōu)于其他亞基。一般具有這些優(yōu)質(zhì)亞基尤其是亞基5＋10的品種，通常具有較好的品質(zhì)。Payne等[19]總結(jié)這些研究結(jié)果，并假設(shè)lA、1B與1D上三個位點的基因效應(yīng)是累加的，位點之間不存在互作，從而建成了Glu—1得分體系：5＋10得分4分，1，2※，7＋8，17＋18得分3分；7＋9，2＋12，3＋12得分2分；N，7，6＋8，4＋12得1分；Glu—1總得分為3～10。3與10分別表示最差與最好的HMW谷蛋白亞基因組成，其中10分為三個位點最優(yōu)亞基因組成。盡管這種得分體系未考慮位點間的互作效應(yīng)，然而大量品種分析表明，Glu—1品質(zhì)得分與品質(zhì)參數(shù)及面包體積之間存在著顯著的正相關(guān)。因此，對大量品種的品質(zhì)分析時，Glu—1品質(zhì)得分都有一定參考價值。

清蛋白、球蛋白與粉質(zhì)儀穩(wěn)定時間和面包體積呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，而谷蛋白與醇溶蛋白在這兩性狀上則呈正相關(guān)，又以谷蛋白作用更大，利用回歸方程篩選后入選指標(biāo)為沉淀值與濕面筋含量。與沉淀值的關(guān)系以HMW亞基為正相關(guān)，但以y型正向作用大。除亞基組成外，亞基含量對沉淀值也有一定正向作用。低分子量谷蛋白中B區(qū)為正向，而C區(qū)起負(fù)向作用。醇溶蛋白對沉淀值也有重要影響，在按HMW—GS 5＋10和2＋12分類后，再按 Gli42.3和 Gli39.6（相當(dāng)于Bushuk的Gli43.5和Gli40.0，分別代表優(yōu)劣質(zhì)小麥），t測驗沉淀值差異顯著，可在不同世代交替進(jìn)行二類蛋白組分選擇。我國品種缺乏優(yōu)質(zhì)醇溶蛋白基因Gli—Blb（除綿陽號品種較多外），Gli—B2c和Gli—A2b等可能也是影響我國小麥品質(zhì)的一個因素，此外還指出Gli—Bll可作為lBL／1RS的標(biāo)記。谷蛋白研究近年還注意了分子量較大的谷蛋白大聚合體（GMP）的研究。GMP含量和粗蛋白含量、沉淀值、形成和穩(wěn)定時間、面包體積等相關(guān)均極顯著，對穩(wěn)定時間和面包體積，GMP影響要比粗蛋白含量高。用兩個組合F4代株系分析可知，GMP與蛋白質(zhì)含量對SDS沉淀值的作用是可加的，GMP更多反映了蛋白質(zhì)的質(zhì)，Glu—1的變異主要是通過影響GMP與全蛋白的比例而改變GMP含量，而GMP含量則反映了蛋白質(zhì)的粒度分布。GMP占全蛋白的比例能反映優(yōu)質(zhì)谷蛋白亞基的集結(jié)程度。還可參照加拿大的新方法測定谷蛋白溶脹指數(shù)（SIG），其原理在SDS中單體蛋白很快溶解不溶脹，而谷蛋白的溶脹可分開始階段、最大溶脹階段和降解階段，最大溶脹階段是不溶性谷蛋白完全溶脹得到的，這樣根據(jù)不同時間（0.5、20min）可獲得不同SIG值，SIG5、SIG20與面筋指數(shù)、粉質(zhì)儀和拉伸儀參數(shù)均呈顯著正相關(guān)，該方法較方便，可用于早代測定。

5.2 Glu—1和Glu—3位點對加工品質(zhì)的效應(yīng)

5.2.1 非1BL／1RS易位材料

劉麗等[20]以 Glu—B1、Glu—D1、Glu—A3和 Glu—B3作為4個因素，對中優(yōu)9507／魯麥5號雜交后代的蛋白質(zhì)含量、SDS沉淀值、和面時間和耐揉性進(jìn)行多因素方差分析，比較Glu—B1、Glu—D1和Glu—A3位點對加工品質(zhì)的貢獻(xiàn)大小，結(jié)果表明，位點對蛋白質(zhì)含量的加性效應(yīng)和互作效應(yīng)均未達(dá)5%顯著水平，Glu—A3位點對沉淀值的加性效應(yīng)達(dá)l%顯著水平，貢獻(xiàn)率為10%。Glu—D1和Glu—A3位點對和面時間和耐揉性的加性效應(yīng)均達(dá)1%顯著水平，其中Glu—D1位點貢獻(xiàn)率較大，可分別解釋總變異的44%和30%，Glu—A3位點貢獻(xiàn)率分別為15%和14%。除Glu—B1和Glu—B3位點互作效應(yīng)對和面時間的影響達(dá)5%顯著水平外，其余位點互作對加工品質(zhì)性狀的影響均未達(dá)顯著水平。Glu—A3位點對SDS沉淀值的影響較大，就和面時間和耐揉性而言，Glu—1和Glu—3位點的效應(yīng)大小為Glu—D1＞Glu—A3＞Glu—B1。以Glu—B1、Glu—D1、Glu—A3和Glu—B3作為4個因素，對Sunstate／魯麥21雜交后代的蛋白質(zhì)含量和SDS沉淀值進(jìn)行多因素方差分析結(jié)果表明，位點對蛋白質(zhì)含量和SDS沉淀值的加性效應(yīng)均未達(dá)顯著水平。就位點互作效應(yīng)而言，Glu—D1和Glu—B3位點對蛋白質(zhì)含量和SDS沉淀值的互作效應(yīng)均達(dá)5%顯著水平，貢獻(xiàn)率均為8%；Glu—B1與Glu—D1位點對SDS沉淀值的互作效應(yīng)達(dá)5%顯著水平，貢獻(xiàn)率也為8%。Glu—1和Glu—2位點對SDS沉淀值的效應(yīng)大小為Glu—DI＞Glu—B1＝Glu—A3＞Glu—B3。這一結(jié)論與中優(yōu)9507／魯麥5號的結(jié)論基本一致。

5.2.2 1BL／1RS易位材料

對中優(yōu)9507／晉麥45雜交后代的蛋白質(zhì)含量、SDS沉淀值、和面時間和耐揉性進(jìn)行Glu—A1、Glu—D1和Glu—B3三方面分類的方差分析，比較Glu—A1、Glu—D1和Glu—B3位點的加性和互作效應(yīng)對加工品質(zhì)的貢獻(xiàn)大小。結(jié)果表明，Glu—B3位點對SDS沉淀值、和面時間和耐揉性的加性效應(yīng)均達(dá)1%顯著水平，貢獻(xiàn)率最大，分別解釋總變異的23%、17%和37%。Glu—D1位點對蛋白質(zhì)含量、和面時間和耐揉性的加性效應(yīng)達(dá)5%或1%顯著水平，貢獻(xiàn)率分別為14%、27%和10%。Glu—A1和Glu—B3位點互作效應(yīng)對SDS沉淀值的影響達(dá)5%顯著水平。Glu—A1、Glu—D1和Glu—B3三個位點的互作效應(yīng)也顯著影響蛋白質(zhì)含量（達(dá)1%顯著水平）和SDS沉淀值（達(dá)5%顯著水平），貢獻(xiàn)率分別為14%和13%。就SDS沉淀值和耐揉性而言，Glu—1和Glu—3位點的效應(yīng)大小為Glu—B3＞Glu—DI＞Glu—A1，說明LMW—GS的Glu—B3位點對小麥品質(zhì)有重要影響。

以Glu—B1、Glu—D1、Glu—A3和Glu—B3作為4個因素，對Sunstate／濟南16雜交后代的蛋白質(zhì)含量和SDS沉淀值進(jìn)行多因素方差分析。結(jié)果表明，Glu—1和Glu—3位點對蛋白質(zhì)含量的加性和互作效應(yīng)均未達(dá)顯著水平，Glu—B3位點對SDS沉淀值的加性效應(yīng)最大，貢獻(xiàn)率為11%，達(dá)1%顯著水平，其次是Glu—B1位點，貢獻(xiàn)率為4%，達(dá)5%顯著水平。其余位點對SDS沉淀值的加性和互作效應(yīng)均未達(dá)5%顯著水平?？傮w而言，Glu—1和Glu—3位點對SDS沉淀值的效應(yīng)大小為Glu—B3＞Glu—B1＞Glu—D1＞GIu—A3，LMW—GS的Glu—B3位點對加工品質(zhì)的效應(yīng)大于Glu—1位點，說明LMW—GS對小麥品質(zhì)的作用不容忽視。這一結(jié)論與中優(yōu)9507／晉麥45的結(jié)論一致。從上述材料的位點效應(yīng)大小可以看出，1BL／1RS易位引起小麥1B染色體短臂缺失，導(dǎo)致LMW—GS的Glu—B3位點對小麥品質(zhì)的影響達(dá)極顯著水平，甚至超過HMW—GS的Glu—D1位點，掩蓋了5＋10亞基的優(yōu)質(zhì)效應(yīng)，說明LMW—GS和 HMW—GS一樣，對小麥品質(zhì)有重要作用。

5.3 位點內(nèi)等位亞基對品質(zhì)的效應(yīng)

Glu—A1位點，亞基null對品質(zhì)的效應(yīng)最小，這一點已得到公認(rèn)，但對亞基2※和1的效應(yīng)還有分歧，多數(shù)人認(rèn)為2※＞1，有的人則認(rèn)為2※＝1，李碩碧等[21]研究認(rèn)為對出粉率的效應(yīng)2※＞1，對面包體積和面條評分的效應(yīng)l＞2※。對于Glu—B1位點，Payne等[19]認(rèn)為亞基17＋18＝13＋16＝7＋8＞7＋9＞6＋8＞7；Grama等[22]認(rèn)為亞基7＋8＞17＋18＝13＋16＞7＋9；李碩碧等[21]研究認(rèn)為，Glu—B1位點各亞基對出粉率的效應(yīng)大小為20＞6＋8＞17＋18＞7＋9＞7＋8，對面包體積的效應(yīng)大小為17＋18＞7＋9＞7＋8＞20＞6＋8，對面條評分的效應(yīng)大小為17＋18＞14＋15＞7＋8＞7＋9。Glu—D1位點，人們幾乎都認(rèn)為5＋10亞基優(yōu)于該位點其他所有的變異形式。毛沛等[17]研究認(rèn)為5＋10＞4＋12＞2＋12，各亞基對出粉率的效應(yīng)為5＋10＞3＋12＞2＋12＞4＋12，對面包體積的效應(yīng)為5＋10＞4＋12＞2＋12＞3＋12，對面條評分的效應(yīng)為5＋10＞2＋12＞4＋12。

5.4 Glu－1品種評分

Payne等[19]根據(jù)單個或成對HMW—GS與SDS沉淀值關(guān)系的研究結(jié)果，對每個或每對亞基作了評分，稱為Glu－1品質(zhì)評分。每個品種的品質(zhì)得分是其包含的各亞基的分?jǐn)?shù)簡單相加。對幾個國家小麥品種的分析表明，該Glu－1評分能解釋面包烘烤品質(zhì)差異的30%～60%。

根據(jù)我國小麥品種亞基組成的特點，并考慮到位點內(nèi)和位點間基因的不同作用，趙和等[23]、魯建立[24]、毛沛[17]又分別制定了新的評分系統(tǒng)和預(yù)測方程（以毛沛的評分為代表），程愛華[25]也對高分子量麥谷蛋白亞基評分系統(tǒng)進(jìn)行了改進(jìn)，使Glu－1評分更趨完善。

為了將我國學(xué)者提出的評分系統(tǒng)與Payne等的評分系統(tǒng)進(jìn)行比較，閻旭東[26]隨機抽取了136份小麥材料，按照Payne等和毛沛的評分標(biāo)準(zhǔn)，分別計算Glu－1品質(zhì)評分及其與沉淀值的關(guān)系，結(jié)果表明，兩種評分系統(tǒng)與沉淀值的相關(guān)系數(shù)都達(dá)到顯著水平，但彼此間存在差異。毛沛改良后的評分系統(tǒng)對品種間變異的決定程度比Payne等的評分系統(tǒng)提高了4%左右，這主要是由于所分析的多數(shù)小麥品種為國內(nèi)材料，更適合于毛沛的評分，同時也驗證了毛沛改良后評分的有效性。

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