外源脫落酸對干旱脅迫下美國紅楓抗旱性的影響

祝長龍 劉占國 施冰

摘要：? 以當(dāng)年生盆栽美國紅楓扦插苗為試驗材料，采用不同濃度的脫落酸（ABA）溶液噴施美國紅楓扦插苗，測定干旱脅迫下植株的相對電導(dǎo)率、脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）及可溶性糖含量等各項生理指標(biāo)，研究外源噴施ABA對美國紅楓抗旱性的影響。結(jié)果表明，在干旱條件下，外源噴施ABA可以緩解其傷害程度，促進美國紅楓葉片中脯氨酸和可溶性糖含量的增加，抑制MDA的積累，延緩葉片相對電導(dǎo)率上升，其中以10 mg/L濃度ABA處理效果最明顯。因此，干旱脅迫下，噴施一定濃度的脫落酸可有效提高美國紅楓的抗旱能力，維持其正常生理代謝。

關(guān)鍵詞：? 美國紅楓;? 干旱脅迫;? 外源激素;? 脫落酸

中圖分類號：? ?S 792. 35， S 718. 43? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標(biāo)識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001 - 9499（2019）03 - 0018 - 04

美國紅楓，植物學(xué)名紅花槭（Acer rubrum），槭樹科槭屬，落葉喬木，原產(chǎn)于美國東北部，因其樹體高大、生長速度快、葉色鮮艷等優(yōu)良特性，已成為我國引種的彩葉觀賞植物中最具觀賞價值的物種之一[ 1 ]。但是我國是一個水資源短缺的國家，干旱不僅影響了美國紅楓的生長發(fā)育，同時大幅度降低了其觀賞性，目前干旱已成為限制植物生長與適應(yīng)的重要脅迫因子，是我國大部分地區(qū)面臨的普遍問題[ 2 ]。

脫落酸（Abscisic Acid， ABA）被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素，是啟動植物體內(nèi)抗逆基因表達的“第一信使”，可有效激活植物體內(nèi)免疫系統(tǒng)[ 3 ]。大量的研究結(jié)果表明，在干旱脅迫時，植物體內(nèi)ABA會迅速增加，引起氣孔關(guān)閉，減少水分散失，從而使植物抗旱能力增強[ 4 ]。適當(dāng)濃度的外源ABA能提高玉米、大豆、香根草等多種植物的抗旱性[ 5 - 7 ]。但是目前，關(guān)于外源噴施ABA提高美國紅楓抗旱性的研究還未見報道。本試驗通過篩選適宜濃度的ABA，對美國紅楓進行處理，測定其葉片相對電導(dǎo)率、脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）及可溶性糖含量各項生理指標(biāo)的變化，采用隸屬函數(shù)等分析方法對不同濃度ABA對美國紅楓抗旱性的影響進行比較分析，以期為美國紅楓抗旱栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試材料為大連引進的美國紅楓（秋火焰）2017年扦插成活的扦插苗，并于8月份盆栽于110規(guī)格塑料營養(yǎng)缽中，供試基質(zhì)采用黑土、草炭、珍珠巖 1∶1∶1混合，置放在哈爾濱市園林綠化科研所智能溫室內(nèi)進行培育，其室內(nèi)溫度為22～28℃，相對濕度為65%～95%，盆栽1個月后美國紅楓生長良好，選擇生長相對一致的供試材料進行試驗。

1. 2 試驗方法

試驗共分為5個處理，濃度分別為0、1、5、10 mg/L的ABA以及稀釋400倍的國光抗秀（稀釋400倍的國光抗秀為四川國光抗秀農(nóng)化股份有限公司的產(chǎn)品，即脫落酸含量為6.25 mg/L），每個處理10盆。2017年9月5日起每隔3天于傍晚對美國紅楓幼苗噴施等量處理液200 mL，對照噴灑等量的清水，使葉片布滿水珠且不脫落，一共噴施4次。

待噴施完4次ABA處理液后，將供試材料澆充足的水，之后停止?jié)菜?，使其逐漸干旱，在第3、6、9、12天和第15天，即土壤含水量分別為70%～80%、50%～60%、30%～40%、20%～30%和10%～20%時，每個處理每個重復(fù)隨機選取一個葉片，并對葉片的相對電導(dǎo)率、脯氨酸、可溶性糖和丙二醛含量進行測定。測定方法參照李合生主編的《植物生理生化實驗原理和技術(shù)》[ 8 ]。

1. 3 數(shù)據(jù)分析

運用Microsoft Excel 2007和 SPSS22.0軟件進行試驗數(shù)據(jù)處理，采用隸屬函數(shù)等分析方法進行分析，并繪制相關(guān)圖表。

2 結(jié)果與分析

2. 1 外源噴施ABA對美國紅楓生理指標(biāo)的影響

2. 1. 1 相對電導(dǎo)率的影響

由圖1 可見，隨干旱程度加深，美國紅楓葉片的相對電導(dǎo)率整體呈上升趨勢，未經(jīng)處理的紅楓葉片的相對電導(dǎo)率上升幅度最為明顯，從39.01%上升到了70.99%。其他處理組則上升程度較為平緩，其中噴施10 mg/L ABA的相對電導(dǎo)率上升幅度最小，變化最為穩(wěn)定，從 37.45%上升到了46.70%。相對電導(dǎo)率平均值10 mg/L ABA<400倍國光抗秀<5 mg/L ABA<1 mg/L ABA<CK。這表明適宜濃度的ABA處理可以降低干旱對美國紅楓的傷害，減輕膜系統(tǒng)的損傷。

2. 1. 2 脯氨酸含量

不同濃度脫落酸噴施處理后，美國紅楓葉片所有樣品的脯氨酸含量均先上升后下降（圖2）。除了1 mg/L處理在第6天時脯氨酸含量達到最大值外，其他各處理均在第9天時脯氨酸含量達到最高值。5 mg/L和10 mg/L處理的脯氨酸含量在整個干旱脅迫過程中均高于對照組，其中10 mg/L處理組的脯氨酸含量增加最為明顯，從7.98 μg/g上升到41.52 μg/g。結(jié)果表明適宜濃度的ABA可以增加美國紅楓體內(nèi)的脯氨酸含量，提高其抗旱能力。

2. 1. 3 可溶性糖含量

從圖3可以看出，噴施脫落酸的各處理可溶性糖含量增加的幅度均高于對照組。除400倍國光抗秀處理外，噴施脫落酸的其他處理的可溶性糖含量在第12天時達到峰值，其中400倍國光抗秀處理的可溶性糖含量最高，達到了19%，其次分別為5 mg/L和10 mg/L的ABA處理，可溶性糖的含量分別為16.94%和15.70%，對照組含量最低，為13.33%。這表明適宜濃度的ABA有利于干旱脅迫下美國紅楓體內(nèi)可溶性糖的積累。

2. 1. 4 丙二醛含量

在整個干旱脅迫過程中，所有樣品的丙二醛含量均呈先上升再下降趨勢（圖4）。除了1 mg/L ABA處理外，噴施脫落酸的其他處理增加幅度均小于對照;在干旱處理第6天時，經(jīng)5 mg/L、10 mg/L以及400倍國光抗秀處理的葉片的丙二醛含量達到峰值，其中對照組的丙二醛含量最高，達到了144.99 μmol/g，其次為400倍國光抗秀處理、5 mg/L和10 mg/L ABA處理。這表明適宜濃度的ABA可有效緩解美國紅楓植株體內(nèi)丙二醛含量的積累，減緩膜脂過氧化作用，保護細胞內(nèi)活性物質(zhì)。

2. 2 抗旱性的綜合分析

植物的抗旱性是由多種因素共同作用而構(gòu)成的一個較為復(fù)雜的綜合性狀。運用隸屬函數(shù)法對噴施過不同濃度ABA的美國紅楓的抗旱性進行綜合評定，提高抗旱性篩選的可靠性。

3 討論與結(jié)論

3. 1 在干旱條件下，植物會通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增加、膜脂成分的變化、自由基的清除以及誘導(dǎo)內(nèi)源激素的形成等一系列反應(yīng)提高其對不良環(huán)境的適應(yīng)[ 9 ]。ABA作為一種脅迫激素，在植物抵抗干旱方面起著重要的作用，外源噴施ABA能夠明顯提高積雪草[ 11 ]、紫花苜蓿[ 12 ]、大豆[ 13 ]、高羊茅[ 14 ]等植物的抗旱性。在干旱條件下，會導(dǎo)致植物膜脂過氧化，最終生成丙二醛，它的積累對膜系統(tǒng)造成傷害，其含量的變化反應(yīng)細胞膜損傷的程度。李楊[ 15 ]等人研究發(fā)現(xiàn)，干旱處理期間，地被菊葉片內(nèi)丙二醛含量一直呈顯著增長趨勢，而ABA處理的丙二醛含量顯著低于對照。證實外源噴施ABA能夠緩解干旱脅迫下膜脂過氧化作用給植物帶來的傷害。該研究也表明，干旱條件下，5、10 mg/L以及400倍國光抗秀處理的美國紅楓葉片的丙二醛含量明顯低于對照組，說明外源噴施ABA可以提高美國紅楓的抗旱性。

3. 2 干旱條件下植物積累的滲透壓物質(zhì)主要包括脯氨酸和可溶性糖，可溶性糖與脯氨酸作為滲透保護物質(zhì)，對植物的滲透調(diào)節(jié)起重要作用，高水平的可溶性糖與脯氨酸有利于植物在干旱逆境下維持細胞的結(jié)構(gòu)和功能[ 16 - 18 ]，同時也是植物適應(yīng)機制的重要信號物質(zhì)[ 19 ]。本研究表明，噴施脫落酸的各個處理，美國紅楓的可溶性糖含量增加的幅度都要高于對照組， 5mg/L和10mg/L處理的脯氨酸含量在整個干旱脅迫過程中均高于對照組。這與何昊[ 20 ]在葡萄上的研究有類似結(jié)果。表明適宜濃度的ABA有利于干旱脅迫下美國紅楓體內(nèi)脯氨酸及可溶性糖的積累，增強細胞的保水能力，對細胞的生命物質(zhì)及生物膜起到保護作用，提高其抗旱能力。

3. 3 葉片相對電導(dǎo)率的高低在一定程度上反映了植物抵御干旱脅迫的能力，電解質(zhì)外滲越小，細胞受害程度越低，植物的抗旱性越強[ 21 - 22 ]。該研究表明，隨干旱程度加深，美國紅楓葉片的相對電導(dǎo)率整體呈上升趨勢，但未經(jīng)處理的紅楓葉片的相對電導(dǎo)率比經(jīng)過ABA處理的相對電導(dǎo)率上升幅度大，其中噴施10 mg/L ABA的相對電導(dǎo)率上升幅度最小，僅升高了9.25%。這說明適宜濃度的ABA處理，可以降低干旱對美國紅楓的傷害，減輕膜系統(tǒng)的損傷，這與在煙草[ 23 ]、玉米[ 24 ]中的相關(guān)研究結(jié)果一致。

綜上所述，脫落酸可有效緩解干旱條件下美國紅楓葉片內(nèi)丙二醛的積累，延緩相對電導(dǎo)率上升，促進美國紅楓葉片中脯氨酸和可溶性糖含量的增加，從而提高美國紅楓的抗旱性，其中以10 mg/L脫落酸的處理效果最佳。

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（責(zé)任編輯：? ?張亞楠）