植物免疫學(xué)教學(xué)內(nèi)容改革淺談

譚雷濤

植物免疫學(xué)是一門(mén)研究植物抗病性及其應(yīng)用的科學(xué)。1995年，李振岐教授等編寫(xiě)了國(guó)內(nèi)第一本《植物免疫學(xué)》（第一版）教材，為植物保護(hù)學(xué)等農(nóng)業(yè)科學(xué)相關(guān)學(xué)科的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。2010年，商鴻生教授等在第一版的基礎(chǔ)上增補(bǔ)、增設(shè)了新內(nèi)容，第二版《植物免疫學(xué)》教材的架構(gòu)更加完整。近年來(lái)，植物免疫學(xué)研究領(lǐng)域涌現(xiàn)出許多新理論、新技術(shù)，人們對(duì)植物免疫的機(jī)理有了更準(zhǔn)確而直接的認(rèn)識(shí)。筆者基于在植物與微生物互作機(jī)理研究一線(xiàn)的工作經(jīng)歷，結(jié)合植物免疫學(xué)備課和教學(xué)過(guò)程中的認(rèn)識(shí)，以《植物免疫學(xué)》第二版（下稱(chēng)教材）為參考，談幾點(diǎn)心得體會(huì)。

一、有意識(shí)引導(dǎo)學(xué)生區(qū)分植物免疫性和抗病性

教材緒論部分描述了“免疫性”的概念，突出了動(dòng)、植物免疫研究的側(cè)重點(diǎn)，指出了長(zhǎng)期以來(lái)在植物病理學(xué)方面“免疫性”更傾向于使用“抗病性”的緣由[1]。植物免疫學(xué)被定義為是一門(mén)關(guān)于植物抗病性原理和應(yīng)用，研究植物-病原微生物互作機(jī)制以探索植物免疫本質(zhì)的綜合學(xué)科。通讀各章標(biāo)題及內(nèi)容，植物抗病性為整本教材教學(xué)內(nèi)容的主線(xiàn)。然而在實(shí)際教學(xué)過(guò)程中，部分學(xué)生糾結(jié)于“植物免疫學(xué)”為何不直接稱(chēng)謂為“植物抗病學(xué)”？鑒于此，筆者認(rèn)為授課過(guò)程中應(yīng)主動(dòng)引導(dǎo)學(xué)生區(qū)分植物免疫性和抗病性。原因有二：

其一，“免疫性”與“抗病性”在英文中分別對(duì)應(yīng)“immunity”和“disease resistance”?？偨Y(jié)植物抗病研究的中、英文文獻(xiàn)不難發(fā)現(xiàn)[2，3，4]，“免疫”在中文特別是“immunity”在英文文獻(xiàn)中普遍存在，顯然“免疫”一詞在植物病理學(xué)領(lǐng)域的使用已經(jīng)習(xí)慣成自然。另外，“抗病性”對(duì)應(yīng)的英文詞匯為“disease resistance”而非“immunity”。因此，從文獻(xiàn)檢索、閱讀和學(xué)術(shù)交流的角度出發(fā)，“抗病性”代替“免疫性”已經(jīng)不能當(dāng)前滿(mǎn)足植物免疫學(xué)教學(xué)和科研的需要。

其二，抗病性與植物免疫信號(hào)的激活并不完全一致。植物免疫的分子機(jī)制已經(jīng)被描述為病原相關(guān)分子模式誘導(dǎo)的免疫（PTI）和病原效應(yīng)因子誘導(dǎo)的免疫（ETI）[4]。以PTI為例，PTI主要包括細(xì)胞壁胼胝質(zhì)沉積、活性氧爆發(fā)、促分裂原活化蛋白激酶激活等早期防衛(wèi)事件。盡管在植物與病原微生物互作過(guò)程中PTI事件通常伴隨發(fā)生，但植物并不一定呈現(xiàn)與PTI事件一致的抗病性或感病性表征。顯然，抗病性?xún)H是植物免疫反應(yīng)的一種綜合表現(xiàn)形式，而免疫應(yīng)答反應(yīng)是分析植物抗病性的基本實(shí)驗(yàn)指標(biāo)。

二、增補(bǔ)植物耐病性?xún)?nèi)容的教學(xué)

教材第三章從廣義和狹義兩個(gè)方面描述了植物抗病性的概念[1]。廣義的抗病性被描述為植物一切與阻止病原感染侵入和減輕自身組織健康損失等程度有關(guān)的特性;狹義的抗病性被特指為植物抵御病原侵染和定殖的性狀。另外，植物耐病性的概念及其在抗病育種方面的應(yīng)用也被簡(jiǎn)要介紹。然而作為植物病害防御反應(yīng)的重要策略之一，耐病性相關(guān)內(nèi)容和研究進(jìn)展的介紹明顯不足。筆者認(rèn)為，授課過(guò)程中可以從下列三個(gè)方面進(jìn)行講解。

第一，定義比較。譬如，為抵御病原感染，植物已經(jīng)進(jìn)化出兩種主要的病害防御策略，即抗病性和耐病性?；凇盎?qū)颉崩碚撎岢鲋两?，植物抗病性的相?duì)性被描述為抗病與感病交相更替的拉鋸模式[4]。就植物而言，細(xì)胞表面膜定位受體激酶識(shí)別病原菌相關(guān)分子模式激活PTI，或細(xì)胞內(nèi)抗性蛋白識(shí)別病原菌分泌而進(jìn)入胞內(nèi)的效應(yīng)蛋白（通常指無(wú)毒效應(yīng)因子），以激活ETI。就病原菌而言，其通過(guò)分泌效應(yīng)蛋白（通常指毒性效應(yīng)因子）進(jìn)入植物細(xì)胞抑制 PTI 或 ETI，進(jìn)而成功侵染。植物耐病性是植物抵御病原的另一種重要策略，相對(duì)于抗病性因阻止病原菌侵染而引起的植物機(jī)體組織損傷（如ETI伴隨的細(xì)胞凋亡），耐病性明顯抑制病原感染導(dǎo)致的組織健康損失。

第二，研究簡(jiǎn)史。譬如，有學(xué)者全面綜述了耐病性對(duì)動(dòng)、植物防御病害的重要性。特別是在植物遺傳學(xué)與生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，植物耐病性的概念已被提出有數(shù)十年之久。近年來(lái)，耐病性的研究已經(jīng)引起越來(lái)越多植物保護(hù)研究人員的重視。有研究人員也分析了不同生態(tài)型擬南芥對(duì)致病性細(xì)菌病原青枯病的侵染表型，結(jié)果發(fā)現(xiàn)擬南芥Be-0生態(tài)型出現(xiàn)嚴(yán)重枯萎癥狀，生態(tài)型Kil-0和Nd-1卻沒(méi)有明顯的病癥，細(xì)菌生長(zhǎng)結(jié)果顯示生態(tài)型Kil-0承受著過(guò)量的細(xì)菌數(shù)量[5]。

第三，研究進(jìn)展。譬如，植物蛋白參與調(diào)控植物耐病性。例如，相對(duì)于野生型擬南芥，致病性細(xì)菌丁香假單胞菌在植物激素乙烯不敏感突變體ein2上正常生長(zhǎng)，但是擬南芥葉片因丁香假單胞菌感染而呈現(xiàn)的病害癥狀并不明顯[6];另外，水稻轉(zhuǎn)錄因子TGAs與植物的病害防御有關(guān)，然而失去DNA結(jié)合能力的rTGA2.1突變體和沉默內(nèi)源rTGA2.1基因的水稻植株均不能表現(xiàn)出對(duì)水稻白葉枯病病原菌的耐病性[7]。

《植物免疫學(xué)》第一版和第二版極大便利了植物免疫學(xué)相關(guān)的教學(xué)和科研。一本優(yōu)秀教材的撰寫(xiě)、出版需要大量的人力、物力、財(cái)力，特別是精力，顯然寄希望于植物免疫學(xué)最新研究理論、成果及時(shí)集中于既定教材并不現(xiàn)實(shí)。然而，不應(yīng)忽視人的能動(dòng)性。植物免疫學(xué)教學(xué)科研一線(xiàn)工作者理應(yīng)勤于專(zhuān)業(yè)知識(shí)的不斷學(xué)習(xí)與思考，樂(lè)于教學(xué)心得及時(shí)交流與溝通，從教學(xué)科研實(shí)際出發(fā)，主動(dòng)完善并優(yōu)化植物免疫學(xué)的教學(xué)內(nèi)容，共同為植物免疫學(xué)教學(xué)質(zhì)量的提升和合格專(zhuān)業(yè)人才的培養(yǎng)保駕護(hù)航。

參考文獻(xiàn)

[1]商鴻生，井金學(xué)，宋鳳鳴等.2010.植物免疫學(xué).北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社.

[2]張丹丹，邱金龍.2017.植物與病原物的相互作用及協(xié)同進(jìn)化.科學(xué)通報(bào)，62（12）：1214-1220.

[3]錢(qián)韋，方榮祥，何祖華.2016.植物免疫與作物抗病分子育種的重大理論基礎(chǔ)--進(jìn)展與設(shè)想中國(guó)基礎(chǔ)科學(xué).18（2）：38-45.

[4]Jones J D，Dangl J L.2006.The plant immune system. Nature，444：323-329.

[5]Van der Linden L，Bredenkamp J，Naidoo S，et al.2013.Gene-for-gene tolerance to bacterial wilt in Arabidopsis. Mol Plant Microbe Interact，26：398-406.

[6]Bent A F，Innes R W，Ecker J R，et al.1992.Disease development in ethylene-insensitive Arabidopsis thaliana infected with virulent and avirulent Pseudomonas and Xanthomonas pathogens. Mol Plant Microbe Interact，5：372-378.

[7]Fitzgerald H A，Canlas P E，Chern M S，et al.2005.Alteration of TGA factor activity in rice results in enhanced tolerance to Xanthomonas oryzae pv. oryzae. Plant J，43：335-347.