腺水螨屬之亞屬分類述評

王宇　郭建軍

摘 要：腺水螨屬Lebertia Neuman， 1880隸屬于蜱螨亞綱Acari，水螨亞股Hydrachnidiae，腺水螨總科Lebertioidea，腺水螨科Lebertiidae。目前其亞屬級分類單元的劃分存在特征依據(jù)相對分散，分類系統(tǒng)觀點不統(tǒng)一等分類學問題。作者通過梳理腺水螨亞屬分類歷史沿革，比較接受度較高的Cook（1974）和Gerecke（2009）亞屬級分類系統(tǒng)及其所依據(jù)的分類特征，分析兩種分類系統(tǒng)的特點，探討亞屬級分類單元的相互關(guān)系，并針對探討所得的疑問和問題提出未來驗證研究展望。

關(guān)鍵詞：水螨;腺水螨科;分類系統(tǒng);綜述

中圖分類號：S43

文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2019）05-0061-04 國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2019.05.010

Note on Subgeneric Classification of genus Lebertia （Lebertiidae， Hydrachnidiae）

WANG Yu1，GUO Jian-jun1*

（Institute of Entomology， Guizhou University， Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management of the Mountainous Region， the Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pest in Guiyang， Ministry of Agriculture， Guiyang，Guizhou 550025， China，）

Abstract：Lebertia Neuman， 1880 is one of the genera of Lebertiidae， Lebertioidea， Hydrachnidiae，Acari. At present， there are some taxonomic problems in subgeneric classification， such as the relatively scattered basis and different classification systems. By combing through the history of the subgenera of Lebertia s. l. and comparing and analyzing the subgenus classification systems of Cook， 1974 and Gerecke， 2009， the interrelationships of the subgenera were explored， and future research objectives are proposed.

Key words：Water mites; Lebertiidae; classification; review

腺水螨屬Lebertia Neuman，1880隸屬于蜱螨亞綱Acari，水螨亞股Hydrachnidiae，腺水螨總科Lebertioidea，腺水螨科Lebertiidae[1]。種類多樣，主營淡水生活，其主要特征為：體壁柔軟，基節(jié)板單群型，基節(jié)板I/II（Cx-I/II）殘留縫呈Y型，基節(jié)板II/III（Cx-II/III）殘留縫呈V型，足上游泳毛有或無，如有游泳毛多在2足4節(jié)（II-L-4）、3足4/5節(jié)（III-L-4/5）、4足4/5節(jié)（IV-L-4/5），須肢2節(jié)（P-2）具1腹毛，須肢3節(jié)（P-3）具5-8背毛[2]。

腺水螨屬亞屬級分類單元極不穩(wěn)定，從該屬建立伊始，其亞屬級分類單元就處于動蕩變化中，即使是目前接受度較高的Cook（1974）[2]和Gerecke（2009）[3]分類系統(tǒng)，仍然存在亞屬劃分特征依據(jù)相對分散，分類系統(tǒng)觀點不統(tǒng)一等分類學問題。本文通過梳理亞屬級分類單元歷史沿革，比較上述兩種亞屬級分類系統(tǒng)及其所依據(jù)的分類特征，分析了兩種分類系統(tǒng)的特點，探討了現(xiàn)存的亞屬級分類單元的相互關(guān)系，并針對探討所得的疑問和問題提出了未來研究驗證展望，以期為未來該學術(shù)問題的認識和最終解決奠定基礎(chǔ)。

1 腺水螨屬及亞屬分類歷史沿革

1879年，Lebert以Pachygaster tauinsignitus為模式種建立腺水螨屬Pachygaster Lebert，1879;由于該屬名被占用，1880年Neuman以Lebert的名字重新命名該屬，即為Lebertia Neuman，1880[4]。

1896年，Piersig以模式種Berlesia gracilis Piersig，1896建屬Beriesia Piersig，1896[5]。

1897年，Thor[6]發(fā)表擬腺水螨亞屬Pseudolebertia Thor 1897，模式種Lebert glabra Thor，1897。

1900年，Thor[7]認為屬級單元Beriesia Piersig，1896為亞屬級單元多毛腺水螨亞屬Pilolebertia Thor，1900異名，模式種Lebertia insignis Piersig，1896（Berlesia gracilis Piersig，1896 = Lebertia insignis Piersig，1896），并將多毛腺水螨亞屬和擬腺水螨亞屬歸入腺水螨屬下。

1906年，Thor[8]以Lebertia brevipora Thor，1906模式種發(fā)表雜腺水螨亞屬Mixolebertia Thor，1906;次年，又以Lebertia stigmatifera Thor，1907為模式種發(fā)表六毛腺水螨亞屬Hexalebertia Thor，1907[9]。

1954年，Imamura[10]以Lebertia brunnea Imamura，1954為模式種發(fā)表七毛腺水螨亞屬Septlebertia Imamura，1954。

此外，Thor和Husiatinschi先后建立了亞屬單元Neolebertia Thor，1905，Durolebertia Thor，1911，Apoleberta Thor，1911，Distolebertia Husiatinschi，1937;但很快被Viets[5]于1956年分別厘定為腺水螨亞屬（Neolebertia）、雜腺水螨亞屬（Durolebertia和Apoleberta）、多毛腺水螨亞屬（Distolebertia）的異名。

2008年，Gerecke[11]以Lebertia hygropetric Gerecke，2008模式種，發(fā)表倫塔腺水螨亞屬Brentalebertia Gerecke，2008。

次年，Gerecke[3]又以Lebertia elsteri Schwoerbel，1957為模式種發(fā)表曙腺水螨亞屬Eolebertia Gerecke，2009。

2 腺水螨屬亞屬分類系統(tǒng)

1974年Cook[2]綜合了Viets[5] 、Thor[7]的意見，形成了腺水螨屬6亞屬分類系統(tǒng)：腺水螨亞屬、擬腺水螨亞屬、多毛腺水螨亞屬、雜腺水螨亞屬、六毛腺水螨亞屬、七毛腺水螨亞屬;Gerecke[3]在Cook（1974）分類系統(tǒng)及新增亞屬級單元的基礎(chǔ)上，提出了六毛腺水螨亞屬為雜腺水螨亞屬異名，擬腺水螨亞屬為腺水螨亞屬異名觀點，提出了新的腺水螨屬6亞屬分類系統(tǒng)：七毛腺水螨亞屬，腺水螨亞屬，多毛腺水螨亞屬，雜腺水螨亞屬，倫塔腺水螨亞屬和曙腺水螨亞屬;即形成了目前接受度較高的分類系統(tǒng)為Cook（1974）與Gerecke（2009）分類系統(tǒng)（見表1）。

3 腺水螨屬屬下分類系統(tǒng)特征依據(jù)差異

Cook（1974）與Gerecke（2009）分類系統(tǒng)其所依據(jù)的特征不一（見表2、3）。Cook（1974）分類系統(tǒng)區(qū)分亞屬的特征主要包括：P-3毛的數(shù)量、體壁特點和游泳毛數(shù)量。而Gerecke（2009）在Cook（1974）的基礎(chǔ)上，增加了基節(jié)板、殖吸盤、須肢毛序等特征，同時還結(jié)合對該類群系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的認識，提出了新的腺水螨亞屬級分類系統(tǒng)。

4 腺水螨屬亞屬間相互關(guān)系

除了前述Thor（1900）[7]、Viets（1956）[5]對腺水螨屬一些分類單位的厘定工作外，擬腺水螨亞屬與腺水螨亞屬、六毛腺水螨亞屬和雜腺水螨亞屬之間的關(guān)系以及七毛腺水螨亞屬成立的可行性是多數(shù)學者討論的重點。

擬腺水螨亞屬與腺水螨亞屬：二者形態(tài)相似，均為P-3具5毛，足上游泳毛退化，兩者唯一的區(qū)別在于體壁表面是否光滑[2]。而Gerecke認為體壁結(jié)構(gòu)不足以作為區(qū)分特征，因此提出擬腺水螨亞屬為腺水螨亞屬Lebertia s. str.異名[3]。

六毛腺水螨亞屬和雜腺水螨亞屬：Newell和Lundblad分別于1959年和1962年認為六毛腺水螨亞屬異名于雜腺水螨亞屬[12]。Gerecke 于2009年更是認為六毛腺水螨亞屬和雜腺水螨亞屬的須肢結(jié)構(gòu)相似，不同之處僅僅在于是否具有游泳毛。而Gerecke認為游泳毛的有無可能與種類適應其生存環(huán)境相關(guān)，并不足以將其分為兩個不同亞屬，因而附議六毛腺水螨亞屬異名于雜腺水螨亞屬[3]。

七毛腺水螨亞屬：該亞屬記述的物種較少，其中L. brunnea Imamura，1954（模式種）和L. convergella Tuzovskij，1990除了P-3具有7根長毛外，其余特征均與雜腺水螨亞屬相似，故而Gerecke對該亞屬的分類地位存疑 。

此外，1956年Viets還認為七毛腺水螨亞屬異名于擬腺水螨亞屬，但是未能得到多數(shù)專家的認可[5]。

目前，對于腺水螨亞屬級單元之間的分類關(guān)系，各國學者仍不統(tǒng)一，不同的亞屬級分類系統(tǒng)各有學者支持，如Bursali在2011年[13]發(fā)表新記錄種時仍采用的Cook（1974）分類系統(tǒng)，而Gülle & Yunus在2012年[14]和Esen & Erman在2015年[15]發(fā)表腺水螨物種時則使用的Gerecke（2009）分類系統(tǒng)。對于Gerecke提出質(zhì)疑的七毛腺水螨亞屬，目前仍然是作為一個亞屬獨立存在，Semenchenko & Tuzovskij在2010年[15]發(fā)表了該亞屬一新種。

5 腺水螨屬亞屬分類系統(tǒng)現(xiàn)存問題

5.1 亞屬劃分依據(jù)相對單一

通過比較Cook（1974）還是Gerecke（2009）分類系統(tǒng)可知，目前腺水螨亞屬級分類系統(tǒng)主要依據(jù)體壁特點、P-3毛的數(shù)量和足上游泳毛的多寡等特征區(qū)分亞屬，劃分依據(jù)相對單一，且部分特征（如體壁紋理、足上游泳毛多寡等）是否能夠作為亞屬的區(qū)分標準也眾說不一。

另外，腺水螨屬物種描述雖然比較具體，但不論是Cook還是Gerecke分類系統(tǒng)，亞屬間劃分依據(jù)還停留在體壁、基節(jié)板、須肢毛序以及足上游泳毛上，對于已知的其他特征如生殖域等重要特征還未良好的運用于亞屬區(qū)分。

5.2 亞屬劃分依據(jù)相對不一致

Cook（1974）還是Gerecke（2009）分類系統(tǒng)中，前者更多采用的是體壁特點、P-3毛的數(shù)量和足上游泳毛的多寡等特征;而Gerecke系統(tǒng)中，上述特征的權(quán)重大大被削弱，特別是兩個新亞屬采用的特征（基節(jié)板和P-3毛的位置等）在Cook（1974）幾乎未作提及。兩個分類系統(tǒng)區(qū)分特征使用分散，致使亞屬間對比特征不一致，難以判斷分類系統(tǒng)之間的科學性。

5.3 亞屬間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系相對模糊

由于形態(tài)特征具有經(jīng)驗性和主觀性，不同學者的觀點無法統(tǒng)一，導致亞屬單元混亂的局面尚未得到解決，沒有更多幾何、分子等其他特征的支撐，僅使用目前形態(tài)特征構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹也缺乏說服力，無法明確的科學的分析亞屬單元間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。

6 腺水螨屬屬下亞屬分類的研究展望

鑒于上述問題，未來腺水螨屬屬下亞屬分類的研究急需應用新方法、新技術(shù)，基于形態(tài)特征、幾何數(shù)據(jù)和分子特征共同分析腺水螨亞屬間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，可彌補使用單一特征的不足。

6.1 繼續(xù)傳統(tǒng)分類完善形態(tài)特征

進一步擴大標本采集范圍，充分了解本屬的物種形態(tài)特征，參考Cook和Gerecke分類系統(tǒng)，對比相關(guān)文獻，描述標本和繪制形態(tài)圖，充分認識不同亞屬間特征分布情況，特征差異，明確不同特征在類群演化、進化的作用，以進一步明確各個特征在各亞屬間的分化，為構(gòu)建符合自然歷史系統(tǒng)的分類體系夯實基礎(chǔ)。

6.2 使用幾何數(shù)據(jù)分析結(jié)構(gòu)差異

腺水螨體表結(jié)構(gòu)相對簡單，可采用的特征也相對較少。因而對其開展已經(jīng)在諸多類群得以廣泛應用的幾何分類學開展物種或類群鑒定方法，也將是未來腺水螨類群研究的突破點。盡管腺水螨整體骨化程度相對較弱，幾何分類學所必須的選點難度相對較大，但是仍可利用基節(jié)板群、須肢、螯肢、顎底等骨化程度較強的結(jié)構(gòu)，在其上選取標記點，再利用普氏疊加篩選數(shù)據(jù)，最后進行統(tǒng)計分析得出結(jié)構(gòu)差異，從而達到物種或類群鑒定目的。

6.3 新增分子特征分析系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

隨著分子技術(shù)的日益成熟和應用上的日益廣泛，水螨相關(guān)基因的測序工作也在逐步開展。使用試劑盒提取法和通用引物提取目的基因，將陽性克隆后的目的基因測序，利用軟件或網(wǎng)站對目的基因進行多重序列比對，如將序列上傳至GenBank運行Blast進行比對，獲得目標序列，再以此序列為分子特征，以物種間的遺傳分化距離結(jié)合形態(tài)特征分析不同類群間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。例如，CO I基因包含豐富的遺傳信息，既相對保守又能保證足夠變異，進化速率適中，目前已作為系統(tǒng)進化研究的良好標記廣泛應用于昆蟲分子系統(tǒng)發(fā)育分析[16]，腺水螨可以CO I為分子特征，結(jié)合形態(tài)推導腺水螨屬亞屬級分類單元的關(guān)系。

參 考 文 獻：

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