半夏對(duì)3種常見農(nóng)作物的化感作用及其生理機(jī)制研究

周武先 羅孝榮 段媛媛 艾倫強(qiáng) 何銀生 劉海華 黃大野 張美德

摘要：【目的】從化感作用角度篩選適宜與半夏[Pinellia ternata（Thumb.） Breit]進(jìn)行輪間作的農(nóng)作物，為建立合理的半夏輪間作體系提供參考依據(jù)?！痉椒ā坎捎盟岱ㄖ苽浒胂牡厣喜亢偷叵虏刻崛∫?，每種提取液設(shè)5個(gè)濃度梯度[0（CK）、0.025、0.050、0.100和0.200 g/mL]，研究半夏不同部位浸提液對(duì)3種主要經(jīng)濟(jì)作物玉米（Zea mays Linn. sp.）、蘿卜（Raphanus sativus L.）和白菜（Brassica pekinensis）的化感效應(yīng)?！窘Y(jié)果】低濃度（0.025 g/mL）半夏提取液對(duì)3種農(nóng)作物的生長整體表現(xiàn)為輕微促進(jìn)作用。高濃度（0.200 g/mL）的半夏提取液對(duì)3種農(nóng)作物均表現(xiàn)出較強(qiáng)的化感抑制作用，主要表現(xiàn)為幼苗生長受到抑制，葉片中的葉綠素和類胡蘿卜素合成受阻;光合色素比例調(diào)整，整體表現(xiàn)為葉綠素a/b上升和葉綠素/類胡蘿卜素比值下降;抗氧化酶[過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）]活性和可溶性蛋白含量降低，膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量升高。3種農(nóng)作物對(duì)半夏化感作用的敏感程度由高到低依次為蘿卜>白菜>玉米?！窘Y(jié)論】半夏的化感物質(zhì)主要集中于地下部塊莖中，其化感作用會(huì)影響受體作物的光合作用效率及抗氧化系統(tǒng)穩(wěn)定性;3種農(nóng)作物中玉米最適合與半夏進(jìn)行輪間作。

關(guān)鍵詞： 半夏;化感作用;玉米;蘿卜;白菜;生理特性

0 引言

【研究意義】半夏[Pinellia ternata（Thunb.） Breit]為天南星科多年生草本植物，以干燥塊莖入藥，具有燥濕化痰、降逆止嘔、消痞散結(jié)等功效，是我國常用中藥材之一（國家藥典委員會(huì)，2015）。隨著國內(nèi)外對(duì)中藥材需求量的增加，中藥材種植面積進(jìn)一步加大，但連作障礙現(xiàn)象也越來越普遍（張亞琴等，2018）。研究表明，半夏具有嚴(yán)重的自毒作用（唐成林等，2018）和連作障礙（安艷等，2018），生產(chǎn)中忌重茬。目前緩解藥用植物連作障礙的方法主要是通過與其他作物進(jìn)行輪間作（胡國彬等，2016;杭燁等，2018;何志貴等，2019）。植物化感作用是指活體植物（供體植物）通過地上部分的揮發(fā)淋溶或根系分泌等途徑向環(huán)境中釋放某些化學(xué)物質(zhì)，從而影響周圍植物（受體植物）的生長和發(fā)育（Williamson and Richardson，1988;張亞琴等，2018），其對(duì)作物輪間作具有一定的指示作用。因此，研究半夏對(duì)其他農(nóng)作物的化感作用，可為建立合理的半夏輪間作體系提供理論依據(jù)。【前人研究進(jìn)展】近年來，有研究者分析了半夏對(duì)部分植物的化感效應(yīng)，以期從化感作用角度探討半夏輪間作植物的篩選方法。王宏霞等（2013）、王一峰等（2016）發(fā)現(xiàn)半夏組織浸提液對(duì)小麥種子萌發(fā)及幼苗生長均存在化感作用，且隨著浸提液質(zhì)量濃度升高，化感作用加強(qiáng)，表明半夏與小麥輪間作會(huì)對(duì)小麥的生長產(chǎn)生一定影響。張亮等（2015）研究表明，半夏塊莖提取液對(duì)蘿卜、小白菜和大白菜的種子萌發(fā)和幼苗生長具有顯著抑制作用，說明半夏不適合與這3種十字花科蔬菜進(jìn)行輪間作。羅夫來等（2017）的研究也發(fā)現(xiàn)，半夏塊莖含有能抑制白菜種子萌發(fā)并影響其幼苗生長的化感物質(zhì)，表明白菜不適合與半夏進(jìn)行輪間作。唐成林等（2017，2018）研究發(fā)現(xiàn)，半夏根系分泌物對(duì)蘿卜、萵筍、小麥、高粱和油菜等農(nóng)作物有化感抑制作用，對(duì)莧菜有化感促進(jìn)作用，表明半夏與莧菜進(jìn)行輪間作較合理。由此可知，選擇與半夏輪間作的農(nóng)作物時(shí)需進(jìn)行進(jìn)一步的篩選驗(yàn)證?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前有關(guān)半夏的化感作用研究較多，主要集中在自毒作用和他感作用方面（王一峰等，2016;唐成林等，2017，2018），但多數(shù)研究僅探討了半夏化感作用對(duì)受體作物的萌發(fā)及幼苗形態(tài)特征的影響，而未對(duì)化感作用下受體作物的生理響應(yīng)進(jìn)行分析?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以半夏不同部位提取液為供體，以半夏產(chǎn)區(qū)3種主要經(jīng)濟(jì)作物玉米（Zea mays Linn. sp.）、蘿卜（Raphanus sativus L.）和白菜（Brassica pekinensis）為受體，觀察半夏對(duì)3種農(nóng)作物的化感效應(yīng)，從生理角度揭示半夏化感作用的形成機(jī)制和原理，對(duì)玉米、蘿卜、白菜與半夏進(jìn)行輪間作的可行性進(jìn)行評(píng)估，以期篩選適宜與半夏輪間作的農(nóng)作物，并為半夏的化感作用研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用半夏采自華中藥用植物園，玉米、蘿卜和白菜種子購自恩施州綠控農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司，種子萌發(fā)及培養(yǎng)使用直徑為90 mm的玻璃培養(yǎng)皿。

半夏提取液：分別取半夏地上部（含葉片和珠芽）及地下部球莖，參照王一峰等（2016）的方法制備半夏地上部和地下部提取液，母液濃度均為0.200 g/mL。

1. 2 試驗(yàn)方法

根據(jù)前期預(yù)試驗(yàn)結(jié)果，半夏地上部提取液和地下部提取液分別設(shè)0（CK）、0.025（T1）、0.050（T2）、0.100（T3）和0.200 g/mL（T4）5種不同濃度梯度。玉米、蘿卜和白菜種子用3% NaClO水溶液浸泡消毒20 min并漂洗干凈，蒸餾水潤洗5～6遍，晾干備用。挑選飽滿無蟲害的玉米種子10粒、蘿卜種子20粒、白菜種子30粒分別置于裝有10 g蛭石的玻璃培養(yǎng)皿中，每個(gè)濃度處理設(shè)6組重復(fù)。分別向玻璃培養(yǎng)皿中添加不同濃度的處理液30 mL，置于12 h光照（25 ℃、相對(duì)濕度70%，光照強(qiáng)度4000 lx）和12 h黑暗（20 ℃、相對(duì)濕度75%）交替的條件下培養(yǎng)，培養(yǎng)過程中根據(jù)萌發(fā)床的水分情況添加適量處理液保持基質(zhì)濕潤。待幼苗長出2片真葉后每3 d補(bǔ)充適量1/2 Hoagland’s營養(yǎng)液。玉米、蘿卜和白菜分別培養(yǎng)10、30和42 d后結(jié)束培養(yǎng)，測(cè)定相應(yīng)生長生理指標(biāo)。

1. 3 測(cè)定指標(biāo)及方法

發(fā)芽率測(cè)定：以胚芽達(dá)到1 mm作為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，每天統(tǒng)計(jì)萌發(fā)率，直至萌發(fā)率連續(xù)3 d保持不變。

生長指標(biāo)測(cè)定：培養(yǎng)結(jié)束后測(cè)定3種受體幼苗的株高和鮮重，株高使用直尺測(cè)量，鮮重采用千分之一天平（精確到0.001）稱量。

光合色素測(cè)定：包括葉綠素（葉綠素a和葉綠素b）、類胡蘿卜素及相關(guān)比值，測(cè)定方法參考《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》（高俊鳳，2006）。

抗性生理指標(biāo)測(cè)定：參考楊珊珊等（2018）的方法，選取植株相同部位的成熟葉片，置于冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室。酶提取液制備：取0.3 g植物鮮樣，使用8 mL預(yù)冷的0.05 mol/L磷酸緩沖液（pH=7.8）研磨后離心（4 ℃，15000 r/min，15 min），上清液即為待測(cè)酶液。丙二醛（MDA）提取液制備：取0.3 g鮮樣，加10 mL 10% TCA進(jìn)行研磨，研磨后以4000 r/min離心10 min，上清液即為樣品提取液。過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外分光光度法（高俊鳳，2006）測(cè)定，以每分鐘內(nèi)OD值減少0.1為一個(gè)酶活單位U;過氧化物酶（POD）活性采用Sigma法（施特爾馬赫，1992）測(cè)定，以每分鐘內(nèi)OD值增加0.1為1個(gè)酶活單位U;超氧化物氣化酶（SOD）活性采用NBT光化還原法（Giannopolitis and Ries，1977）測(cè)定，以抑制NBT光化還原的50%為一個(gè)酶活單位U;MDA含量采用硫代巴比妥酸加熱比色法（熊慶娥，2003）測(cè)定;可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G250法（熊慶娥，2003）測(cè)定。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

參照Williamson和Richardson（1988）的方法，采用化感作用效應(yīng)指數(shù)（RI，簡稱化感指數(shù)）進(jìn)行化感作用評(píng)價(jià)，即：

式中，C為對(duì)照值，T為處理值。當(dāng)RI >0為促進(jìn)作用，RI<0為抑制作用，絕對(duì)值的大小表示作用強(qiáng)度。

各處理的化感綜合效應(yīng)（CE）用對(duì)應(yīng)處理下受體植物的生長指標(biāo)、光合色素及抗氧化系統(tǒng)正向指標(biāo)的RI算術(shù)平均值表示。

采用Excel 2007、SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和單因素方差分析（one-way ANOVA），并用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較，采用Origin 8.1制圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 半夏提取液對(duì)受體作物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

從表1可知，半夏提取液對(duì)玉米種子的萌發(fā)無明顯影響，各處理間差異不顯著（P>0.05，下同）;但地下部提取液的T1處理可顯著促進(jìn)玉米生長（P<0.05，下同），其株高較CK增加19.0%，鮮重較CK增加25.8%;其余處理對(duì)玉米生長表現(xiàn)出抑制作用，且提取液濃度越高，抑制作用越明顯。

半夏提取液處理的蘿卜種子萌發(fā)率均較CK有所降低，其中地上部提取液T4處理及地下部提取液T1、T2和T4處理對(duì)萌發(fā)率具有顯著抑制作用，蘿卜種子萌發(fā)率分別降低15.1%、15.5%、16.4%和16.4%;半夏地上部提取液對(duì)蘿卜的株高和鮮重?zé)o顯著影響，地下部提取液的T3、T4處理對(duì)蘿卜株高和鮮重具有明顯抑制作用，T3處理的鮮重降幅為31.4%， T4處理的株高和鮮重降幅分別為18.3%和45.7%。

與CK相比，半夏地上部提取液的T3處理可顯著促進(jìn)白菜種子萌發(fā)，萌發(fā)率增幅為6.9%，地下部提取液的T4處理顯著抑制白菜種子萌發(fā)，萌發(fā)率降低22.5%;地上部提取液對(duì)白菜的株高影響不顯著，地下部提取液的T3和T4處理顯著抑制白菜生長，株高降幅為19.4%和71.0%;地上部提取液的T3處理顯著促進(jìn)白菜生物量的累積，鮮重增加28.6%，T4處理則顯著抑制白菜生物量的累積，鮮重降低14.3%;地下部提取液T1和T2處理的白菜鮮重顯著增加45.0%和35.0%，T3和T4處理的白菜鮮重顯著降低45.0%和80.0%。

從圖1可看出，不同濃度的半夏地上部和地下部提取液對(duì)3種受體作物生長的影響存在差異，但均以T4處理的抑制作用較明顯，且地下部提取液各濃度處理的化感抑制作用強(qiáng)于地上部提取液。

2. 2 半夏提取液對(duì)受體作物光合色素的影響

從表2可看出，半夏提取液對(duì)玉米的葉綠素和類胡蘿卜素含量無顯著影響;地上部提取液對(duì)玉米葉綠素a/b的影響也不顯著，但T1和T2處理的葉綠素/類胡蘿卜素比值較CK顯著降低3.0%和2.7%;地下部提取液T2處理的葉綠素a/b和葉綠素/類胡蘿卜素比值顯著降低，降幅分別為10.9%和7.7%。

半夏地上部提取液的T1處理能輕微提高蘿卜的葉綠素和類胡蘿卜素含量，但與CK差異不顯著;T2、T3和T4處理的葉綠素和類胡蘿卜素含量受到顯著抑制，降幅分別為15.8%、42.4%、54.3%和15.5%、43.1%、53.4%，葉綠素a/b顯著升高，增幅分別為3.8%、3.8%和7.1%，T3處理的葉綠素/類胡蘿卜素比值也顯著升高1.9%。半夏地下部提取液各濃度處理均顯著抑制蘿卜的葉綠素和類胡蘿卜素含量，降幅分別為20.9%、44.4%、45.4%、59.2%和21.0%、45.2%、45.2%、58.1%;各處理間葉綠素a/b無顯著差異;T4處理的葉綠素/類胡蘿卜素比值顯著降低2.9%。

半夏地上部提取液的T2處理可顯著提高白菜的葉綠素含量，增幅為16.6%;T4處理顯著降低了葉綠素和類胡蘿卜素含量，降幅分別為54.4%和51.9%;T1處理顯著降低白菜的葉綠素a/b比值，降幅為7.8%;T4處理顯著提升白菜的葉綠素a/b，增幅為7.8%，顯著降低葉綠素/類胡蘿卜素比值，降幅為6.1%。半夏地下部提取液T2、T3和T4處理的白菜葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著降低，降幅分別為12.0%、66.0%、71.5%和13.1%、65.6%、70.5%;T3和T4處理的葉綠素a/b顯著提高17.3%和17.5%，而葉綠素/類胡蘿卜素比值顯著降低3.1%和4.3%。

2. 3 半夏提取液對(duì)受體作物抗氧化酶活性的影響

由圖2可看出，半夏地上部提取液的T2和T4處理顯著提高玉米的CAT活性，T1和T2處理顯著提高蘿卜的CAT活性，T2和T3處理顯著提高白菜的CAT活性，T4處理顯著抑制蘿卜和白菜的CAT活性。半夏地下部提取液的T1和T2處理顯著抑制玉米的CAT活性，但顯著提高白菜的CAT活性，T1處理同時(shí)也提高了蘿卜的CAT活性;T3和T4處理對(duì)玉米的CAT活性具有顯著促進(jìn)作用，但均抑制了蘿卜和白菜的CAT活性。

半夏地上部提取液的T1和T2處理對(duì)玉米和蘿卜的POD活性均具有顯著促進(jìn)作用，T3和T4處理則均抑制玉米和蘿卜的POD活性，其中對(duì)蘿卜POD活性的抑制作用達(dá)顯著水平;各處理均可不同程度地提高白菜的POD活性，除T1外，其他處理的POD活性較CK顯著上升。半夏地下部提取液的T2和T3處理顯著提高了玉米的POD活性，T1和T2處理顯著提高了蘿卜和白菜的POD活性;T4處理對(duì)玉米和蘿卜的POD活性具有顯著抑制作用，對(duì)白菜的POD活性影響不顯著。

半夏地上部提取液的T1和T2處理對(duì)玉米和蘿卜的SOD活性具有促進(jìn)作用，T1處理還可顯著提高白菜的SOD活性;T3和T4處理則均不同程度地抑制了3種作物的SOD活性，其中T4處理對(duì)3種作物SOD活性的抑制作用均達(dá)顯著水平。半夏地下部提取液的T1、T2和T3處理顯著提高了玉米的SOD活性;T1和T4處理下蘿卜的SOD活性受到顯著抑制;T1處理顯著提高了白菜的SOD活性，T3和T4處理則顯著抑制了白菜的SOD活性。

2. 4 半夏提取液對(duì)受體作物MDA和可溶性蛋白含量的影響

從圖3可看出，半夏地上部提取液的所有處理均不同程度提高了3種作物的MDA含量，其中T3和T4處理下3種作物的MDA含量提升顯著。半夏地下部提取液的各濃度處理也可提高3種作物的MDA含量，其中T3和T4處理可顯著提高玉米的MDA含量，T2和T3處理可顯著提高蘿卜的MDA含量，所有處理均可顯著提高白菜的MDA含量。

半夏地上部提取液的T1處理顯著提高玉米和蘿卜的可溶性蛋白含量，T4處理顯著抑制了玉米和蘿卜可溶性蛋白的合成，T2和T3處理對(duì)二者的可溶性蛋白含量影響不顯著;T1、T2和T3處理均可顯著提高白菜的可溶性蛋白含量，T4處理顯著降低白菜的可溶性蛋白含量。半夏地下部提取液的T3和T4處理顯著降低玉米可溶性蛋白含量;T1、T2和T3處理均可提高蘿卜和白菜的可溶性蛋白含量，T4處理顯著降低了二者的可溶性蛋白含量。

2. 5 半夏提取液對(duì)受體作物的化感綜合效應(yīng)

從表3可知，半夏地上部提取液與地下部提取液的T1和T2處理對(duì)玉米和白菜的生長均表現(xiàn)為綜合促進(jìn)作用，T2、T3和T4處理對(duì)蘿卜的生長表現(xiàn)為綜合抑制作用。隨著處理濃度的提升，玉米、蘿卜和白菜的生長均受到不同程度的影響，半夏地上部和地下部提取液的T4處理對(duì)3種農(nóng)作物均表現(xiàn)為綜合抑制作用?？傮w來看，半夏地下部提取液的化感抑制作用強(qiáng)于地上部提取液。3種農(nóng)作物中蘿卜對(duì)半夏的化感作用最敏感，白菜次之，玉米最不敏感，表明3種農(nóng)作物中玉米更適合與半夏進(jìn)行輪間作。

3 討論

3. 1 半夏提取液對(duì)3種農(nóng)作物種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

研究表明，大多數(shù)的藥用植物均存在化感作用（張亞琴等，2018），主要表現(xiàn)為對(duì)受體作物的種子萌發(fā)（唐成林等，2018）和幼苗生長（程巍等，2017）產(chǎn)生影響。本研究顯示，低濃度的半夏提取液對(duì)3種農(nóng)作物的種子萌發(fā)無顯著影響，但隨著提取液濃度升高，3種受體作物種子的萌發(fā)整體受到抑制，且提取液濃度越高，抑制作用越強(qiáng)。說明半夏提取液中的化感物質(zhì)對(duì)受體作物的生長存在劑量效應(yīng)，與張亮等（2015）、王寧等（2016）和唐成林等（2018）的研究結(jié)果類似。半夏地上部和地下部提取液對(duì)3種受體作物幼苗株高和鮮重的影響均以T4處理的抑制效果最顯著，且地下部提取液的抑制效果強(qiáng)于地上部提取液，說明半夏化感物質(zhì)主要積累在地下部塊莖中，與王一峰等（2016）的研究結(jié)果類似。3種農(nóng)作物對(duì)半夏化感作用的敏感程度由高到低依次為蘿卜>白菜>玉米，說明不同作物對(duì)半夏化感作用的抗性不同，與羅夫來等（2017）的研究結(jié)果類似，但與唐成林等（2017，2018）的研究結(jié)果存在差異。唐成林等（2017，2018）研究表明半夏對(duì)玉米的化感抑制作用較強(qiáng)，對(duì)白菜和蘿卜的化感抑制作用較弱，可能與半夏化感物質(zhì)的提取部位、提取方式及受試材料品種的不同有關(guān)。

3. 2 半夏提取液對(duì)3種農(nóng)作物光合生理的影響

化感物質(zhì)影響植物生長的途徑之一是影響其光合作用，而光合色素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，對(duì)植物光合作用的強(qiáng)度具有一定指示作用（林仁亨等，2018）。本研究結(jié)果顯示，不同半夏提取液對(duì)玉米的光合色素含量影響不顯著，但顯著抑制蘿卜和白菜的葉綠素和類胡蘿卜素合成，且隨著提取液濃度升高，抑制作用越強(qiáng)，與楊珊珊等（2018）和林仁亨等（2018）的研究結(jié)果類似。說明半夏化感作用的強(qiáng)弱可能與受體作物的碳代謝途徑有關(guān)，C3植物（白菜、蘿卜）較C4植物（玉米）更敏感。同時(shí)表明半夏植株體內(nèi)的化感物質(zhì)可通過抑制合成或促進(jìn)降解兩種途徑（孫小玲等，2010）來減少受體作物的光合色素含量，從而降低作物的光合作用，是半夏影響其他作物生長、保持自身生長優(yōu)勢(shì)的一種重要途徑。3種受體作物的葉綠素a/b與葉綠素/類胡蘿卜素比值不同程度地增加或減少，表明其自身具有一套光保護(hù)機(jī)制，在逆境條件下通過調(diào)節(jié)自身的色素比例來維持較高的光合速率，防止因光合作用失衡導(dǎo)致其受到嚴(yán)重迫害（Farquhar and Sharkey，1982）。不同受體作物對(duì)半夏化感作用的敏感程度不一，表明半夏對(duì)不同受體作物的化感作用圖譜具有一定差異。

3. 3 半夏提取液對(duì)3種農(nóng)作物抗氧化系統(tǒng)的影響

SOD、POD和CAT是植物適應(yīng)多種逆境脅迫的重要酶類，統(tǒng)稱為植物保護(hù)酶系統(tǒng)，可抑制脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，對(duì)維護(hù)植物的正常生長具有保護(hù)作用（李璇等，2013）。MDA是生物膜系統(tǒng)脂質(zhì)過氧化的產(chǎn)物之一，其含量高低指示膜脂過氧化強(qiáng)度和膜系統(tǒng)的受損程度（黃建貝等，2014）?？扇苄缘鞍卓勺鳛橹参锛?xì)胞內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)用于調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的滲透勢(shì)，維持水分平衡，還可保護(hù)植物進(jìn)行生長代謝活動(dòng)所需的各類酶活性（黃建貝等，2014）。研究表明，逆境脅迫下植物體內(nèi)的抗氧化酶活性升高，但當(dāng)脅迫超過植物的最大承受范圍時(shí)，抗氧化酶活性降低，活性氧代謝和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)失衡（黃建貝等，2014;楊珊珊等，2018）;報(bào)道較多的是細(xì)胞發(fā)生膜質(zhì)過氧化反應(yīng)，并伴隨著MDA含量的增加及滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)失調(diào)導(dǎo)致可溶性蛋白含量減少（Weir et al.，2004;黃建貝等，2014）。本研究結(jié)果顯示，不同半夏提取液對(duì)3種農(nóng)作物的CAT、POD和SOD活性的影響均表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)、高濃度抑制。可能是因?yàn)樵诘蜐舛鹊陌胂奶崛∫禾幚硐?，抗氧化酶活性升高作為其體內(nèi)活性氧（ROS）含量增加的一種應(yīng)急機(jī)制，通過加快ROS代謝，以確保植物正常生長;而在高濃度處理下，受體作物體內(nèi)的ROS超過自身調(diào)節(jié)的閾值，從而導(dǎo)致抗氧化酶活性降低（楊珊珊等，2018）。3種受體作物中的MDA含量與半夏提取液濃度基本呈正相關(guān)，以T4處理最高，這與T4處理的抗氧化酶活性降低無法清除多余的ROS從而導(dǎo)致膜脂過氧化相吻合。半夏提取液對(duì)3種受體作物中可溶性蛋白含量的影響與抗氧化酶活性類似，整體表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)、高濃度抑制。推測(cè)當(dāng)半夏處理液濃度較低時(shí)，受體作物受到的化感抑制作用不強(qiáng)，反而能利用半夏提取液中的可利用養(yǎng)分，從而促進(jìn)自身的生長，增加可溶性蛋白的合成;當(dāng)半夏處理液濃度較高時(shí)，受體作物受到嚴(yán)重的化感抑制作用，可溶性蛋白合成受阻或加快分解導(dǎo)致可溶性蛋白含量降低，與黃建貝等（2014）研究核桃凋落葉對(duì)小麥生長及生理特性影響的結(jié)果類似。

4 結(jié)論

半夏的化感物質(zhì)主要存在于地下部塊莖中，可通過影響受體作物的光合作用效率和抗氧化系統(tǒng)而產(chǎn)生化感作用。3種農(nóng)作物中，玉米對(duì)半夏化感作用的抗性最強(qiáng)，表明半夏最適合與玉米輪間作，且半夏為喜陰植物，與玉米間作有利于其生長，同時(shí)能有效提高光能利用效率，實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)增收，促進(jìn)半夏產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

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（責(zé)任編輯 王 暉）