干旱脅迫對歐李幼苗表型可塑性的影響

段娜　徐軍　陳海玲　高君亮　劉禹廷　賈玉奎

摘要：? 該研究以歐李為材料，探討了干旱脅迫對歐李表型可塑性的影響。結(jié)果表明：（1）隨著干旱脅迫的加劇，歐李根生物量、枝葉生物量、植株總生物量積累、根冠比和根冠比脅迫指數(shù)均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在T1處理下達到最大值，并顯著高于其他處理（α=0.05）。（2）隨土壤含水量的降低，歐李根的生物量分配指數(shù)呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，葉生物量與之相反，在T1處理下根的生物量分配指數(shù)最大，枝葉的最小（α=0.05）。（3）在水分供應(yīng)為60%～80%時，歐李的株高、冠幅、基徑、二級分枝數(shù)、主根長、主根直徑及側(cè)根數(shù)量均達到最大值（α=0.05），對一級分枝數(shù)的生長沒有顯著影響。（4）隨著水分脅迫的加劇，葉片長從T2處理開始下降，葉片寬、單片葉面積及比葉面積均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢（α=0.05）。綜上可得，歐李通過調(diào)整形態(tài)特性和各器官生物量積累及其分配對不同干旱脅迫條件產(chǎn)生了較強的可塑性。

關(guān)鍵詞： 歐李， 干旱脅迫， 表型可塑性

中圖分類號：? Q945文獻標(biāo)識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）09-1159-07

Abstract：? In order to study the phenotypic plasticity of Cerasus humilis， the growth characteristics and morphology cha-racteristics of C. humilis were studied under the different drought stresses. The main results are as follows： （1） Under drought stress condition， the growth characteristics of C. humilis was significantly affected. With the increase of drought stress， the biomass， leaf biomass， total biomass accumulation， root-to-root ratio and root-to-shoot stress ratio increased first and then decreased， and reached the maximum under T1 treatment， which was significantly higher than those under other treatments. （2） With the decrease of soil water content， the biomass distribution index of C. humilis increased first and then decreased. On the contrary， the biomass distribution index of root and leaf was the smallest under T1 treatment. （3） When the water supply was between 60% and 80%， the plant height， crown width， diameter， secondary branch number， main root length， root diameter and lateral root number of C. humilis were the highest， and there was no significant effect on the growth of primary branches. （4） With the increase of drought stress， leaf length decreased from T2 treatment， leaf width， leaf area and specific leaf area increased first and then decreased. Therefore， the phenotypic plasticity of adjusted the morphological characteristics and the distribution of organ biomass were greater under the diffe-rent drought stresses.

Key words：? Cerasus humilis， drought stress， phenotypic plasticity

植物在生長發(fā)育過程中會受到不同環(huán)境條件的作用，同時會產(chǎn)生相應(yīng)的表型來適應(yīng)環(huán)境異質(zhì)條件，植物具備的這一能力稱為表型可塑性（Pigliucci，2005;Sultan，2000）。植物的表型可塑性由植物的形態(tài)可塑性、生理及生態(tài)可塑性組成（De Kroon et al.，2005），通常情況下植物通過其表型可塑性在異質(zhì)環(huán)境中調(diào)節(jié)自身的生理生態(tài)或形態(tài)特征，完成資源的利用和分配，從而適應(yīng)當(dāng)?shù)厣鏃l件（Zhu et al.，2007）。20世紀(jì)90年代我國學(xué)者開始系統(tǒng)研究植物表型可塑性，主要集中在異質(zhì)性較大的非生物因子方面，如溫度、水分、光照及營養(yǎng)等（Schlichting，1986;王林龍，2015;樂也，2015），且由早期簡單的形態(tài)描述過渡到現(xiàn)在各器官生物量的積累和分配以及生理生態(tài)等方面的研究（徐軍等，2017;龐世龍等，2017;王永秋等，2016）。水分是植物生長發(fā)育不可或缺的因素之一，水分的增加或減少均會影響植物的正常生長，因此在植物生理生態(tài)研究領(lǐng)域中水分與植物表型可塑性的響應(yīng)關(guān)系已成為研究熱點（張剛等，2014）。

歐李（Cerasus humilis）為薔薇科櫻屬小灌木，中國獨有的特殊沙生藥用植物，植株矮小但根系發(fā)達，根孽更新能力強，具有抗寒、耐旱、耐瘠薄、適應(yīng)性強的特性，是我國西北干旱地區(qū)退耕還林的先鋒樹種。歐李果實是第三代功能小水果，具有較高的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值，是生態(tài)與經(jīng)濟效益相結(jié)合的典范，因此近年來歐李的研究被越來越多的學(xué)者所關(guān)注，使得歐李的研究向著更廣泛、更深層次、更高水平的方向穩(wěn)步發(fā)展，比如在抗旱機理（朱榮杰，2006）、繁殖育種（張立彬和劉俊，1995）、果實營養(yǎng)、藥用價值以及分子生物學(xué)等方面的研究（李歐等，2010;張建成等，2011）均取得了顯著成果。但是，有關(guān)歐李在干旱脅迫下表型可塑性等方面的研究尚未見有相關(guān)報道。因此，本研究在控制土壤水分含量條件下，研究干旱脅迫對歐李生長和形態(tài)可塑性的影響，為今后歐李在干旱半干旱地區(qū)經(jīng)濟林建設(shè)中提供理論依據(jù)，也可在“一帶一路”倡議下的歐李沙產(chǎn)業(yè)發(fā)展中發(fā)揮重要作用。

1材料與方法

1.1 材料

研究材料為京歐1號實生苗，由北京中醫(yī)藥大學(xué)提供。沙藏于中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實驗中心第一實驗場。

1.2 試驗設(shè)計

2016年試驗在中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實驗中心院內(nèi)實驗地進行，選用烏蘭布和沙漠地區(qū)農(nóng)田土壤為基質(zhì)，過篩后等量裝入寬口直徑×高×底部直徑（40 cm× 40 cm×30 cm）的無孔塑料桶，并插入PVC細(xì)管用來通氣。4月下旬從沙藏中的苗木中選取長勢、大小一致的歐李苗移入桶中，實施正常田間管理。采用稱重法控制各處理土壤含水量，田間持水量為20.29%。試驗共設(shè)5個處理，每個處理30桶，正常供水處理（CK）的土壤含水量（SRWC）控制在16%～20%，占最大田間持水量的80%～100%，脅迫處理分別為田間持水量的60%～80%（T1），40%～60%（T2），20%～40%（T3）。隔天早晨8：00稱重補水，搭建雨棚防止自然降水對試驗的影響。在7—9月每月測定一次生長狀況。

1.3 試驗方法

1.3.1 植株生長特性測定株高、冠幅、基徑用游標(biāo)卡尺測定。

1.3.2 分配指數(shù)將植株主根、側(cè)根及地上部分分解烘干至恒重，計算公式：

分配指數(shù)=各器官生物量/總生物量;根冠比=地下生物量/地上生物量。

1.3.3 比葉面積（SLA）每個處理選取 50 片植株中上部健康成熟歐李葉片，帶回實驗室，用掃描儀掃描得出葉面積、葉長和葉寬;之后將葉片殺青 30 min，放入75 ℃烘箱烘干至葉片恒重，稱其干重（W1）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)在Excel 2003軟件進行整理、作圖，方差分析通過SAS9.0軟件進行分析。

2結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對歐李生物量積累的影響

從表1可以看出，在不同的土壤水分條件下，歐李根生物量、枝葉生物量及植株總生物量等器官均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，由大到小的順序均為T1> T2 > CK > T3。各器官在T1處理下的生物量積累與對照處理的差值均大于與T2的差值，如水分供應(yīng)比正常減少20%（T1）時，根部生物量積累量增加了6.17 g，方差分析達到顯著水平（α=0.05）。枝葉和植株整體生物量積累量在各處理間經(jīng)過方差分析，結(jié)果顯示其差異均達到顯著性水平（α=0.05）。這說明在水分供應(yīng)為60%～80%時最適宜歐李在烏蘭布和沙漠地區(qū)生長。水分供應(yīng)在田間持水量的80%以上和40%以下均影響歐李的生長和生物量的積累。

2.2 干旱脅迫對歐李生物量分配的影響

如表2所示，隨土壤含水量的降低，歐李根的生物量分配指數(shù)呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，T1處理下根的生物量分配指數(shù)最大，由大到小的順序為T1> CK > T3 > T2，各處理經(jīng)方差分析達到顯著水平（α=0.05）;歐李枝葉的生物量分配指數(shù)與根相反，隨土壤含水量的降低呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，枝葉的生物量分配指數(shù)由大到小的順序為T2>T3>CK> T1，各處理經(jīng)方差分析達到顯著水平（α=0.05）。

2.3 干旱脅迫對歐李根冠比及其脅迫指數(shù)的影響

根冠比反映植株地上部與地下部的分配比例，是衡量植物生長的重要指標(biāo)。從表3可以看出，歐李根冠比在輕度水分脅迫下最高，與其他脅迫處理差異顯著（α=0.05）。T2、T3處理根冠比較低，是由于水分缺乏限制了地上部的生長。根冠比脅迫指數(shù)是指脅迫下的根冠比與正常實驗組的比值，用來指示植物生長狀況。從表3可以得出，在60%～80%水分條件下根冠比脅迫指數(shù)最大，即根冠比大于在80%～100%條件下的值，說明T1水分處理最有利于歐李生長。不同水分處理根冠比差異表明，歐李澆水量適當(dāng)，根冠比最大，過少或過多的供水均不利于歐李的生長，同時也可能會影響到果實糖分的積累。

2.4 干旱脅迫對歐李形態(tài)特性的影響

在不同的水分處理下，歐李的生長特性如表4所示。表4結(jié)果表明，正常供水和各程度脅迫對歐李的株高、基徑、二級分枝數(shù)、主根直徑、主根長以及側(cè)根數(shù)量的影響趨勢相同，均隨著水分含量的降低呈先增加后降低的趨勢。在不同的水分處理下，歐李株高、二級分枝數(shù)、主根直徑、主根長以及側(cè)根數(shù)量由大到小的順序均為T1> CK > T3 > T2，冠幅由大到小的順序為T1> T2>CK > T3。在水分供應(yīng)為60%～80%時，歐李的株高、冠幅、基徑、主根長、主根直徑及側(cè)根數(shù)量均達到最大值，方差分析達到顯著水平（α=0.05），說明T1處理是歐李生長的最適需求量，以此為起點，各生長指標(biāo)之后隨著水分含量的降低而降低，如T2處理下，株高、主根直徑、主根長分別降低了15%、16.5%、16.9%，同時說明水分含量的降低抑制了歐李的生長。一級分枝數(shù)均為2，處理間無差異，說明水分脅迫對歐李一級分枝數(shù)的生長沒有顯著影響。正常供水和T2處理對基徑的影響差異不顯著，可能基徑的生長只有在達到最適宜的水分供應(yīng)時會明顯增加。

2.5 干旱脅迫對歐李葉片生長特性的影響

葉片長、寬、面積以及比葉面積均是衡量植物生長的重要指標(biāo)。表5結(jié)果表明，隨著水分梯度的下降，葉片寬、單片葉面積及比葉面積均呈先增加后減少的趨勢。葉片平均長度在正常供水和輕度脅迫時變化不明顯，供水降低到60%以下時葉片長度逐漸降低，T2和T3兩個水平分別降低7.5%和16.4%，且方差分析達到顯著水平（α=0.05）;葉寬和單葉面積由大到小的順序一致，均為T1> CK > T2 > T3，供水量由正常下降20%時，葉面積增加了3.2%，再下降20%時，葉面積降低26.1%，且方差分析達到顯著水平（α=0.05），所以當(dāng)達到最適宜生長的供水量時植株生長最旺盛，水分不足時影響植株的正常生長。比葉面積由大到小的順序為T1> CK > T3 > T2，方差分析達到顯著水平（α=0.05），當(dāng)水分降低到T3處理時，比葉面積又比T2時增加了15.3%，可能由于水分過少導(dǎo)致葉片失水能力下降，積累了干物質(zhì)，從而增加比葉面積，但總體趨勢是水分補充不足，限制了歐李的正常生長發(fā)育。

3討論

3.1 歐李生長特性的可塑性

植物生存環(huán)境對其生長有一定的影響，當(dāng)植物受到干旱脅迫時，其生長和發(fā)育也受到一定程度的影響（謝乾理等，2010;尉秋實等，2006;鄭盛華和嚴(yán)昌榮，2006;陳敏，2013;陳曉遠(yuǎn)等，2004;李清河等，2012，2008;李永華等，2010）。生長特征是綠色植物在形態(tài)方面對不同環(huán)境條件所表現(xiàn)出的反應(yīng)，旱生植物為了能有效利用生長環(huán)境的資源而會確保自身處于最佳生長狀態(tài)（李麗霞等，2002）。在干旱半干旱地區(qū)，水分是影響植物生長的重要因子，水分供給量的變化直接影響植物的生長特征、生物量積累及分配等方面，葉片是消耗水分的重要器官，在不同的水分供給條件下葉片的變化是維持植物體內(nèi)水分平衡的體現(xiàn)，例如植物可能會通過減少受光面積或者提早葉片枯落時間等來抵御干旱和炎熱的生活環(huán)境（蘇培璽和嚴(yán)巧娣，2006）。本研究結(jié)果表明，隨著水分含量的降低，三個脅迫處理與CK相比，歐李的地上枝葉部分、地下根部的生物量的積累和分配、總生物量的積累、根冠比及根冠比脅迫指數(shù)均為先升高后降低，與其他研究結(jié)果相同（關(guān)保華等，2003）。

本研究結(jié)果表明，干旱脅迫顯著影響歐李的生物量積累和分配。在T1處理下，歐李各器官的生物量以及總生物量積累達到最大值，之后隨著土壤含水量的降低，生物量積累呈下降趨勢。當(dāng)土壤含水量過高或過低時，均會影響歐李的生長，使其生長速率減慢，導(dǎo)致生物量的積累降低。因此，從生物量積累的角度分析，在T1處理下最適宜歐李的生長。研究表明，植物在逆境條件或在整個生長發(fā)育過程中，會不斷調(diào)節(jié)地上和地下生物量比例來適應(yīng)和抵御環(huán)境變化和不良影響，降低對植物的傷害系數(shù)。本研究結(jié)果表明，在不同的處理下歐李的生物量分配指數(shù)出現(xiàn)明顯的變化，在T1處理下的根的生物量分配指數(shù)最大，枝葉與之相反。說明在干旱脅迫下，植株通過調(diào)節(jié)自身的適應(yīng)機制將更多的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)移至根部來吸收更多的水分和養(yǎng)分，這是植物抗干旱脅迫能力的體現(xiàn)。

植物通過改變其根系的分布來吸收和運輸更多的水分，提高保水能力，以便抵御干旱脅迫對其不良的影響，因此根冠比反映了植物對環(huán)境因子的競爭能力的大?。悤赃h(yuǎn)等，2004）。大部分研究結(jié)果顯示干旱脅迫使植物的根冠比增大，本研究結(jié)果顯示，隨土壤水分的降低，根冠比呈現(xiàn)增大減小又增大的趨勢，可能與品種自身的特性差異有關(guān)。在不同水分處理下，歐李根冠比脅迫指數(shù)有明顯變化，趨勢等同于根冠比，這也是歐李適應(yīng)不同水分變化的響應(yīng)模式。

3.2 歐李形態(tài)特性的可塑性影響

在干旱脅迫條件下，植物形態(tài)特性的變化可以直接反映其受害狀況，也可作為評價植物抗逆性強弱最直接的指標(biāo)之一（周廣等，2010）。前人研究表明植株隨著干早脅迫強度的加劇，其高度增長速度減緩。本研究表明，在水分供應(yīng)為60%～80%時，歐李的株高、冠幅、基徑、二級分枝數(shù)、主根長、主根直徑及側(cè)根數(shù)量均達到最大值，說明歐李在不同的水分處理下存在形態(tài)上的可塑性差異，在此處理下歐李的表型性狀強于其他處理，說明60%～80%的供水量處理是歐李生長的最適宜生態(tài)位，這與前人研究結(jié)果相似（徐軍等，2017）。一級分枝數(shù)均為2，處理間無差異，說明水分脅迫對歐李一級分枝數(shù)的生長沒有顯著影響。

葉片結(jié)構(gòu)性狀表征植物葉片的生化特征，在特定的環(huán)境中能夠保持相對穩(wěn)定的狀態(tài)。當(dāng)然，葉片性狀并不是孤立的，它與其他性狀共同適應(yīng)一定的環(huán)境。在干旱半干旱地區(qū)，植物為了適應(yīng)干燥炎熱的氣候特征，其葉片會表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性，各種性狀相互作用而影響植物的生長發(fā)育。葉片長、寬、面積以及比葉面積均是衡量植物生長的重要指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，隨著水分梯度的下降，葉片長從T2處理開始下降，葉片寬、單片葉面積均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢。這些變化均反映出歐李對不同干旱脅迫的適應(yīng)特征。葉長、葉寬及葉面積均減小說明歐李對干旱脅迫有較強的適應(yīng)能力。比葉面積表示的是單位質(zhì)量的葉面積，它與植物的生存與生長密切相關(guān)。研究表明，比葉面積高的植物同時具有較高生產(chǎn)力的特征，且能夠適應(yīng)當(dāng)?shù)刎S富的資源（李玉霖等，2005）。隨著干旱脅迫的加劇，葉面積和比葉面積均呈逐漸減小的趨勢（王林龍等，2015）。本研究結(jié)果顯示，比葉面積在T1處理時達到最大，隨后逐漸減小，雖然比葉面積受到干旱脅迫的影響，有增有減，但這些表現(xiàn)均是歐李適應(yīng)不同水分條件的結(jié)果。

4結(jié)論

干旱脅迫條件下，歐李生長特性受到顯著影響。隨著干旱脅迫的加劇，歐李根生物量、枝葉生物量、植株總生物量積累、根冠比和根冠比脅迫指數(shù)均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在T1處理下達到最大值，并顯著高于其他處理。隨土壤含水量的降低，歐李根的生物量分配指數(shù)呈先增加后降低的趨勢，葉生物量與之相反，T1處理下根的生物量分配指數(shù)最大，枝葉的最小。干旱脅迫條件下，歐李形態(tài)特性受到顯著影響，在水分供應(yīng)為60%～80%時，歐李的株高、冠幅、基徑、二級分枝數(shù)、主根長、主根直徑及側(cè)根數(shù)量均達到最大值，對一級分枝數(shù)的生長沒有顯著影響。隨著水分脅迫的加劇，葉片長從T2處理開始下降，葉片寬、單片葉面積及比葉面積均呈先增加后減少的趨勢。由上可得，歐李通過調(diào)整形態(tài)特性、各器官生物量積累及其分配對不同干旱脅迫條件均產(chǎn)生較強的可塑性。

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