桉樹人工林更新方式對林下植物功能群的影響

尤業(yè)明 陳永康 朱宏光 劉通 溫遠光 黃雪蔓

摘 要： ??該研究綜合運用野外調(diào)查和室內(nèi)分析的方法，評估桉樹人工林林下植物功能群的組成、分布及更新方式和相關環(huán)境因子之間的關系。結(jié)果表明：林分更新5 a后，除了非禾本科雜草功能群外，其他林下植物功能群的物種豐富度均呈現(xiàn)不同程度的增加，但與對照組（砍伐跡地）相比，其差異程度均不顯著（P>0.05）;與對照組相比，藤本和蕨類功能群的相對多度也出現(xiàn)增加趨勢，但禾本科草本功能群顯著減少（P< 0.05）;木本、藤本和蕨類功能群的相對蓋度也呈現(xiàn)增加趨勢，但禾本科草本功能群與對照組相比顯著減少（P< 0.05）;主成分分析（PCA）發(fā)現(xiàn)萌芽更新或植苗更新林的林下植物功能群組成和分布與對照組相比均發(fā)生了顯著的變異，但不同更新方式（萌芽和植苗）下其林下植物功能群組成和分布差異不明顯;通過冗余分析（RDA）確定了冠層透光系數(shù)、土壤孔隙度、坡向和土壤氮磷比是影響該林地林下植物功能群的主要因子，它們的疊加效應能解釋大于75%的林下植物功能群的變異，最終模型通過排序得到冠層透光系數(shù)是影響該林地林下植物功能群的最主要因子。短期的研究發(fā)現(xiàn)萌芽和植苗這兩種不同的更新方式對桉樹林下植物功能群的影響有限，這可能與這兩種更新方式形成的林冠結(jié)構和土壤理化性質(zhì)差異性較小有關。

關鍵詞： ?桉樹人工林， 更新方式， 植物功能群， 物種豐富度， 冗余分析（RDA）

中圖分類號： ??Q948.11， S719

文獻標識碼： ???A

文章編號： ??1000-3142（2019）01-0126-10

Effects of different regeneration modes on understory plant functional group in Eucalyptus plantations

YOU Yeming1，2，3 ， CHEN Yongkang1，2，3 ?， ZHU Hongguang1，2，3 ， LIU Tong1，2，3 ， WEN Yuanguang1，2，3 ， HUANG Xueman1，2，3*

（ 1. Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation， College of Forestry， Guangxi University， Nanning 530004， China; 2. State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-Bioresources， Guangxi University， Nanning 530004， China; 3. Guangxi Youyiguang Forest Ecosystem Research Station， Pingxiang 532600， Guangxi， China ）

Abstract： ??We evaluated the relationships between composition， distribution and regeneration modes of understory plant functional groups and environmental factors， through the combination methods of field investigation and analyzed experimental to elucidate the changing rules of understory plant functional group in two different regenerated Eucalyptus plantations and the related influencing factors. Our results indicated that the species richness of understory plant functional groups in forest generated after five years increased but not significantly （P>0.05） compared to control plots （cut-over land） except for forbs. The 5-year forest regeneration caused increasing of relative abundance of vines and ferns， but that of grass was significantly decreased （P<0.05）. The relative coverage had a great resemblance to relative abundance， which exhibited increasing in woody plants， vines and ferns in 5-year regeneration forest， but decreasing in grass （P<0.05）. Principal component analysis （PCA） showed that the composition and distribution of understory plant functional groups significantly changed in sprouting regeneration forest and planting regeneration forest compared to control plots. Redundancy analysis （RDA） revealed that canopy light transmittance， slope aspect， soil porosity and N/P ratios were key factors in regulating plant functional groups in Eucalyptus plantations， and the accumulative effects explained more than 75.0% of total variations in understory plant functional groups. The sequencing mode analysis suggested that canopy light transmittance was the most significant factor in affecting understory plant functional groups in Eucalyptus plantations. We found in short-term studies that sprouting and planting regeneration had limited effects on the understory plant functional groups in Eucalyptus plantations， and which may be caused by similar canopy structure and soil physicochemical properties.

Key words： ??Eucalyptus plantation， regeneration mode， plant functional groups， species richness， redundant analysis （RDA）

林下植被相對于喬木層而言，由于其生物量非常少而常常被人們所忽視。但近年來，有研究發(fā)現(xiàn)林下植被是人工林生態(tài)系統(tǒng)非常重要的組成部分，在維持其生態(tài)系統(tǒng)功能中更是發(fā)揮著不可或缺的作用，特別是在增加人工林的生物多樣性、改善土壤質(zhì)量和提高林地系統(tǒng)生產(chǎn)力等方面（Muller et al.， 2003; Whigharm， 2004; Gilliam， 2007; 尤業(yè)明等， 2016）。桉樹（Eucalyptus spp.）作為目前全球人工林種植最重要的速生樹種之一，其在我國南方地區(qū)有廣泛分布。雖然能在短期內(nèi)給社會帶來巨大的經(jīng)濟效益，但同時也帶來一系列的生態(tài)環(huán)境問題，其中桉樹種植明顯降低林地物種多樣性是目前社會和學術界爭論最多的問題之一（溫遠光， 2008; Wen et al.， 2010）。林下植物物種多樣性的減少將可能是造成桉樹人工林生態(tài)系統(tǒng)服務功能下降的主要潛在因素之一。

自20世紀60年代以來，生態(tài)學家為了更好地研究不同的植物物種在生態(tài)系統(tǒng)中的作用，提出了許多有關植物功能群的分類概念和劃分依據(jù)，如功能群（functional group）、功能型（functional type）、生態(tài)種組（ecological species groups）和生態(tài)對策（ecological strategy）等。雖然在生態(tài)系統(tǒng)中每個物種都具有其自身的作用，但是每個物種作用的性質(zhì)和大小有很大的區(qū)別，因此對物種進行功能群的分類將是非常必要的。目前，植物功能群（plant functional group）概念已被許多學者一致認可（胡楠等， 2008）。植物功能群概念的提出方便了人們對林下植被的研究，使得復雜的森林群落研究得到了有效的優(yōu)化，節(jié)省了時間和資源，這不同于過去人們對林下植被的研究主要集中在灌木層和草本層的物種多樣性方面，而把林下植被群落劃分為不同的功能群將有利于深入研究不同植物物種在生態(tài)系統(tǒng)中的作用。植物功能群是評價生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構和功能變化的重要依據(jù)，目前已受到越來越多科學工作者的廣泛關注（Nagaike， 2002; Miller & Chamberlain， 2008）。國內(nèi)外不少學者已對植物功能群在生態(tài)系統(tǒng)作用及其機制進行了廣泛的探討，一些研究結(jié)果表明植物功能群組成是影響群落生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的主要因子（Hooper & Vitousek， 1997; Hooper， 1998）。

影響植物功能群變化的因素很多，例如在區(qū)域或較大的空間尺度上，氣候（溫度和降水）作為影響植物物種數(shù)量和分布的主要驅(qū)動力，在一定程度上影響植物功能群的組成，如白永飛等（2002）研究結(jié)果表明沿水熱梯度的變化，內(nèi)蒙古錫林河流域草原群落植物功能群組成也呈現(xiàn)不同程度的變化;在局域或較小的空間尺度上，微生境因子（如光照、土壤和地形等）能夠在一定程度上影響植物的物種分布，同時也影響物種之間的相互作用及其在不同空間上的組配比例，從而影響植物功能群的物種組成和分布。一些研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔梯度的變化，其植物功能群組成和分布也存在明顯的不同，例如在600～900 m海拔范圍內(nèi)，木本植物功能群的物種豐富度最高，而在1 200 ～1 500 ?m海拔范圍內(nèi)，蕨類功能群的物種豐富度最高（Grytnes & Beaman， 2006）;也有一些研究發(fā)現(xiàn)土壤水分、土壤肥力和光照強度也在一定程度上影響植物功能群的組成（Pausas & Austin， 2001; Kariuke et al.， 2006; Yamada et al.， 2007），能夠反映植物功能群對生境資源利用效率的不同。此外，人為干擾因素（如森林砍伐、經(jīng)營措施和管理）也能導致植物功能群組成和分布發(fā)生明顯變異，例如馬建軍等（2012）的研究發(fā)現(xiàn)不同草地利用模式下其植物功能群及其多樣性存在顯著差異。

如何科學、合理地經(jīng)營管理桉樹人工林，有效提高林地生產(chǎn)力并維持其生物多樣性，是桉樹人工林可持續(xù)經(jīng)營亟需解決的關鍵問題。萌芽更新和植苗更新作為目前桉樹人工林再造林的兩種最主要方式，已被廣泛采用。但不同的更新方式，由于其對土壤肥力、土壤質(zhì)地、土壤水分和喬木生長速率的影響不同，將可能影響其林下植物功能群的組成、生長、更新等，從而影響人工林的可持續(xù)經(jīng)營。本研究通過探究萌芽和植苗兩種更新方式下桉樹人工林林下植物功能群的變化規(guī)律，并進一步明確林下植物功能群與環(huán)境因子之間的關系，將為維持桉樹人工林林下植物物種多樣性和提高林地系統(tǒng)生產(chǎn)力的可持續(xù)經(jīng)營管理提供重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究樣地

本研究選擇廣西壯族自治區(qū)欽州市欽南區(qū)大番坡鎮(zhèn)（108°38′ E，21°49′ N）作為研究區(qū)域，瀕臨北部灣，海拔在50～100 m，屬于濱海低丘臺地地貌。該區(qū)域?qū)俦睙釒Ъ撅L氣候，年均氣溫約22 ℃，年均降雨量大約2 076 mm，干濕季節(jié)明顯，降雨主要發(fā)生在每年的4—9月。土壤類型為磚紅壤，土壤層較厚，通常在1 m以上。地帶性植被為熱帶季雨林，但現(xiàn)在已被砍伐殆盡，大部分天然林已被大面積種植的桉樹人工林所取代。此外，尚殘存有馬尾松（Pinus massoniana）疏林以及馬尾松疏林進一步退化后所形成的以崗松（Baeckea frutescens）為優(yōu)勢種的灌叢。

1.2 樣地的設置

1997年皆伐馬尾松疏林后，對種植巨尾桉（Eucalyptus grandis × E. urophylla）的跡地依次進行煉山、全墾和造林，2006年11月份對該桉樹人工林進行皆伐，2007年初分別采用萌芽更新和植苗更新。該兩種更新方法均采取不煉山、帶狀整地和萌芽林保留1株壯苗三種方式，密度基本保持一致;以萌芽和植苗更新試驗林地之間保留的砍伐跡地作為對照。分別在萌芽林、植苗林和砍伐跡地3種群落類型中各設置3個20 m × 30 m的獨立固定樣地，并定期對樣地進行調(diào)查和監(jiān)測。

1.3 樣地調(diào)查

分別在2010年8月和2012年8月對樣地內(nèi)的植物進行全面調(diào)查。本研究采用經(jīng)典的調(diào)查方法，記錄樣地的坡度、坡位、坡向、海拔和經(jīng)緯度等基礎信息和樣地周邊營林小班基本情況。同時將每個20 m × 30 m的樣地分為6個10 m × 10 m小樣方，分別對每個樣地的喬木進行每木檢尺，記錄每株樹高，并測定其胸徑（1.3 m處），冠幅和枝下高等指標;此外，詳細記錄每個樣地的灌木層和草本層物種分布情況，調(diào)查方法詳見尤業(yè)明等（2016）。樣地基本信息詳見表1。

1.4 土壤樣品的采集和測定

分別在每塊樣地的6個10 m × 10 m小樣方內(nèi)各挖取1個土壤剖面，分0 ～ 20 cm、20 ～ 40 cm和40 ～ 60 cm三層分別取樣，將同一塊樣地不同小樣方的同一土層土樣均勻混合，采用四分法取1 kg左右的土樣帶回實驗室，經(jīng)過風干研磨分別過2 mm和0.149 mm土壤篩后封存供分析測定。土壤的容重和孔隙度、有機碳、全氮、水解氮、全磷和有效磷分析測定方法參照《土壤農(nóng)業(yè)化學分析方法》進行（魯如坤，2000）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

參照Miller & Chamberlain（2008）對林下植物的歸類方法，將本研究的林下植物物種劃分為木本、藤本、禾本科草本、非禾本科雜草和蕨類5種物種功能群。本研究采用每個林下植物物種的重要值（importance value， IV）來表征其在相應群落中的的地位和優(yōu)勢大小。計算方法如下：

物種重要值 =（相對多度 + 相對蓋度 + 相對頻度）/3 （1）

植物功能群重要值IVg= S i=1 IVsi ?（2）

式中，S為某功能群中物種總數(shù)，IVsi 為某功能群中第i個種的重要值。為了便于統(tǒng)計分析，本研究對計算得到的所有重要值均乘以100（楊勇等， 2016）。

采用單因素方差分析（one-way ANOVA）分別比較不同群落類型之間的植物功能群豐富度、相對多度和相對蓋度的差異大小。統(tǒng)計分析過程均在軟件SPSS 17.0 for Windows上進行，采用最小顯著差異法（LSD）比較它們（均值）之間的差異程度，顯著性水平設為P<0.05。

結(jié)合野外調(diào)查和室內(nèi)分析測定得到的16個環(huán)境因子，包括坡位（slope position）、坡度（slope）、坡向（slope aspect）、海拔（elevation）、土壤厚度（soil thickness）、土壤容重（BD）、土壤總孔隙度（soil porosity）、總氮（TN）、全磷（TP）、有效氮（AN）、有效磷（AP）、土壤有機碳（SOC）、土壤碳氮比（C/N）、土壤氮磷比（N/P）、有效氮/有效磷（AN/AP）和冠層透光系數(shù)（canopy light transmittance）。

采用主成分分析（principal component analysis， PCA）比較桉樹林不同更新方式下其林下植物功能群組成的變異程度，其物種數(shù)據(jù)采用植物功能群的重要值數(shù)據(jù)。此外，采用冗余分析（redundancy analysis， RDA）確定影響其林下植物功能群差異的最重要環(huán)境因子。首先在RDA程序模塊中采用蒙特卡洛檢驗（Monte Carlo， 499 iterations）逐一對所監(jiān)測的16個環(huán)境因子進行顯著性檢驗，其次把P<0.05的環(huán)境因子選入最終RDA分析的環(huán)境變量，最后以林下植物功能群的重要值作為物種數(shù)據(jù)。在環(huán)境變量用于RDA前也需經(jīng)過量化和轉(zhuǎn)換，其中坡向的轉(zhuǎn)換采用將羅盤測得的0～360°方位角轉(zhuǎn)換成0 ～ 1之間的阿拉伯數(shù)值（transformation of aspect， TRASP; Roberts & Cooper， 1989）。公式如下：

TRASP = {1-cos [（π / 180）（aspect-30）]}/ 2 （3）

式中，TRASP為坡向指數(shù)，aspect為羅盤測定的坡向方位角度，TRASP值越大，表明生境越干熱（Yu & Sun， 2013）。而相對于研究樣地坡位的量化方法，采用1、2、3分別表示下、中、上坡（邱揚和張金屯， 2000）。

冗余分析均在軟件CANOCO for Windows 4.5 （Biometris-Plant Research international， Wageningen， The Netherlands） 上進行，所有數(shù)據(jù)在進行冗余分析之前均經(jīng)過對數(shù)轉(zhuǎn)換（尤業(yè)明等， 2015）。使用軟件Sigma Plot 10.0完成所有的作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同更新方式對桉樹林下植物功能群物種豐富度、相對多度和相對蓋度的影響

單因素方差分析結(jié)果顯示，不同更新方式實施3 a后，植苗更新林的林下藤本植物功能群的物種豐富度顯著高于對照組（砍伐跡地）（P<0.05），但與萌芽更新林的藤本植物功能群物種豐富度差異不顯著（P>0.05）;其他植物功能群（木本、禾本科草本、非禾本科雜草、蕨類）的物種豐富度在這三種群落類型之間均無顯著差異（P>0.05）（圖1：a）。萌芽更新林的藤本植物功能群的相對多度顯著高于對照組（P<0.05），但與植苗更新林無顯著差異（P>0.05）;而萌芽更新林的蕨類植物功能群的相對多度顯著低于對照組（P<0.05），但與植苗更新林無顯著差異（P>0.05）;其他植物功能群（木本、禾本科草本和非禾本科雜草）的相對多種在這三種群落類型之間均無顯著差異（P>0.05）（圖2：a）。萌芽和植苗更新林的林下禾本科草本功能群的相對蓋度顯著高于對照組，但它們的蕨類植物功能群的相對蓋度卻顯著低于對照組（P<0.05），其他植物功能群（木本、藤本和非禾本科雜草）的相對蓋度在這三種群落類型之間均無顯著差異（P>0.05）（圖3：a）。

不同更新方式實施5 a后，林下植物功能群的物種豐富度在這三種群落類型之間均無顯著差異（P>0.05）（圖1：b）;萌芽和植苗更新林的禾本科草本功能群的相對多度顯著低于對照組，但萌芽林的蕨類植物功能群的相對多度顯著高于對照組（P<0.05）（圖2：b）;萌芽更新林的藤本植物功能群相對蓋度顯著高于對照組，但萌芽和植苗更新林的禾本科草本功能群的相對蓋度卻顯著低于對照組（P<0.05）（圖3：b）。此外，萌芽林和植苗林之間的植物功能群物種豐富度、相對多度和相對蓋度的差異均不顯著（P > 0.05）。

2.2 不同更新方式對桉樹林下植物功能群組成的影響

分別對不同更新時間下不同更新方式的植物功能群組成進行主成分分析（PCA），結(jié)果表明，更新3 a后（2010年），第一主成分（PCA 1）和第二主成分（PCA 2）分別解釋本研究所有林下植物功能群變異的84.7%和13.0%;PCA 1能把對照組的植物功能群與萌芽和植苗更新林的林下植物功能群明顯分開，PCA 2能把萌芽和植苗更新林的林下植物功能群明顯分開（圖4：a），表明桉樹人工林經(jīng)過3 a的萌芽或植苗更新后，其林下植物功能群組成不僅與鄰近的砍伐跡地相比發(fā)生了顯著的變化，而且不同更新方式（萌芽和植苗）之間的林下植物功能群組成也有一定的差異，但差異程度相對較小。

更新5 a后（2012年）， PCA 1和PCA 2總共解釋了所有林下植物功能群變異的91.4%，PCA 1將對照組的植物功能群與植苗和萌芽更新林的林下植物功能群明顯分開，但PCA 2不能把萌芽和植苗更新林的林下植物功能群明顯分開（圖4：b），表明桉樹人工林經(jīng)過5 a的萌芽或植苗更新后，其林下植物功能群組成與鄰近的砍伐跡地相比依然發(fā)生了顯著的變化，但萌芽和植苗更新方式之間的林下植物功能群組成無差異。

2.3 生境因子對桉樹林下植物功能群組成的影響

冗余分析（RDA）結(jié)果表明，第一主成分和第二主成分分別能解釋所有林下植物功能群組成和環(huán)境因子關系變異的90.2%和8.4%，在調(diào)查或測定的16個生境因子中，進行蒙特卡洛檢驗篩選后確定4個與植物功能群組成變異顯著相關的生境因子并被選入最后的模型分析，包括坡向、土壤氮磷比、土壤孔隙度和冠層透光系數(shù)，這4個主要生境因子的疊加效應共解釋超過75%的林下植物功能群組成的變異（表2，Lambda-β解釋量的總和）。通過RDA對以上4個生境因子進行排序，最終模型確定只有冠層透光系數(shù)是影響林下植物功能群 的最主要生境因子（P<0.05， F=7.16）（圖5，表2）。

由圖5可知，蕨類功能群分布主要與土壤孔隙度、土壤氮磷比和冠層透光系數(shù)成正相關關系， 木本植物和非禾本類雜草功能群主要與坡向成正相關關系;藤本植物和禾本科草本功能群與土壤氮磷比和冠層透光系數(shù)成負相關關系，而與土壤孔隙度和坡向的關系不大。

3 討論與結(jié)論

林下植物功能群組成是森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構穩(wěn)定性和功能服務持續(xù)發(fā)展的關鍵因素，在森林生態(tài)系統(tǒng)中占有十分重要的地位（尤業(yè)明等， 2016）。綜合以往研究可知，冠幅、土壤肥力和水分等是決定林下植物功能群的最主要因素。人工林林下植被生長狀況不僅受經(jīng)營模式和郁閉度的影響，還受立地條件的影響。立地條件包括坡位、海拔、土壤環(huán)境和光照條件等，光照是決定林下植被功能群生長狀況和分布的第一要素。本次研究中的冗余分析結(jié)果能夠客觀反映出不同更新方式和砍伐跡地的植物功能群與生境因子之間的關系，最終結(jié)果證實冠層透光系數(shù)是影響桉樹林下植物功能群變異的最主要因子，這與許多前人的研究結(jié)果相似（沈澤昊等， 2000; 尤業(yè)明等， 2016）。

大面積種植桉樹人工林會導致其林下物種喪失和多樣性的下降（余雪標等， 1999; 溫遠光等， 2005），但也有研究結(jié)果表明，種植桉樹后能顯著增加林地草本植物的物種豐富度（梁宏溫等， 2011）。溫遠光等（2005）對桉樹人工林林下植物物種多樣性長期的監(jiān)測研究發(fā)現(xiàn)，桉樹人工林林下植物物種多樣性維持的初始植物繁殖體假說，提出桉樹人工林林下植物物種多樣性的多少與原造林地的植物繁殖體數(shù)量的多寡有密切的關系。本研究中，桉樹人工林的不同更新方式（萌芽和植苗）在更新3 a后其藤本植物功能群的物種豐富度相比對照組有明顯上升的趨勢，其中植苗更新林的林下藤本植物功能群的物種豐富度顯著高于對照組;木本、禾本科草本、蕨類功能群的物種豐富度雖然也有上升趨勢，但相比對照組其差異不顯著。更新5 a后，木本、藤本、禾本科草本和蕨類的物種豐富度也呈現(xiàn)上升趨勢，但與對照組相比差異程度仍然不顯著。這可能與本研究區(qū)域的林地原為馬尾松殘留林有關，該林地植物物種多樣性比較低，將其皆伐后改造成桉樹人工林，除了非禾本科雜草的物種豐富度下降外，其他植物功能群的物種豐富度均有不同程度的增加。這與前人研究的結(jié)果相似，認為在物種多樣性較高的立地條件下種植桉樹可能會導致其林下植物物種多樣性下降，而在植物物種多樣性較低的立地條件下種植桉樹，則有可能提高其林下植物物種的豐富度（溫遠光等， 2005）。

生境因子（生物和非生物因子）調(diào)控著林下植物群落的組成和分布。在區(qū)域水平上，溫度和水分決定林下植物群落類型的主要因素;但微環(huán)境（海拔、坡向和坡度等）、土壤理化性質(zhì)（TN、SOC、AP和TP等）也可能是影響群落水平和景觀上植物物種組成的關鍵因素。本研究結(jié)果表明，桉樹人工林通過萌芽或植苗更新3 a或5 a后，其林下的植物功能群組成和分布與鄰近的砍伐跡存在顯著差異，表明了該區(qū)域的林下植物功能群也易受生境因子（郁閉度、土壤或立地條件）的影響。Sattler et al. （2010）的研究認為海拔是決定物種分布的關鍵因素，但在本研究中未發(fā)現(xiàn)海拔能明顯影響林下植物功能群的分布和組成，這種情況有可能與我們所選樣的海拔區(qū)間小有關（55～62 m）;有研究發(fā)現(xiàn)土壤肥力（如有機碳含量、全氮和碳氮比等）、土壤水分、凋落物數(shù)量和土壤質(zhì)地（如土壤顆粒組成）等也是影響林下植物群落分布的重要因子（Siefert et al.， 2012），而在本研究中，土壤因子（如土壤有機碳、土壤全氮、土壤全磷和土壤氮磷比等）和立地條件（如海拔、坡度、坡向和坡度等）對林下植物功能群分布的影響較小，這可能與這些因子在不同樣地之間的差異程度較小有關。此外，在本研究的觀測期限內(nèi)，萌芽和植苗兩種更新方式對桉樹人工林林下植物功能群的影響不明顯，這可能與本研究的觀測期限較短有關。

綜上所述，該區(qū)域的桉樹人工林通過萌芽或植苗更新5 a后，其林下植物功能群組成和分布與對照組相比發(fā)生了顯著的變化，除非禾本科雜草功能群物種豐富度出現(xiàn)減少外，木本、藤本、禾本科草本和蕨類功能群的物種豐富度均呈現(xiàn)增加趨勢;但萌芽更新和植苗更新方式之間的林下植物功能群組成無明顯差異;冠層透光系數(shù)是影響該區(qū)域林下植物功能群的最主要因素，土壤因素和其他立地條件對林下植物功能群的組成和分布的影響相對較小。短期的研究發(fā)現(xiàn)萌芽和植苗這兩種不同的更新方式對桉樹林下植物功能群的影響有限，這可能與這兩種更新方式形成的林冠結(jié)構和土壤理化性質(zhì)差異性較小有關。

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