磷缺乏對不同甘薯品種根系生長及磷素吸收的影響

李春華 汪吉東 張輝 張永春

摘要：為研究不同甘薯品種生育前期對磷素（P）缺乏的生長響應特征，以蘇薯11（s11）和蘇薯17（s17）為試驗材料，設置低磷和施磷2個處理，采用土柱培養(yǎng)法在移栽后35 d分析和測定甘薯根系形態(tài)、磷吸收量、土壤有效磷含量及磷酸酶活性。結果顯示：（1）與施磷處理相比，低磷處理降低了甘薯的生物量，其中蘇薯11單株生物量降幅達19.5%（P<0.05）;此外，蘇薯11的比根長和比表面積在低磷處理下顯著增加，增幅分別達到41.8%（P

關鍵詞：甘薯;低磷;根系;生物量;磷吸收

中圖分類號：$531.062 文獻標識碼：A 文章編號：1000-4440（2019）01-0091-05

甘薯（ipomoea batatas L.）作為重要的糧食和能源作物，其產(chǎn)量的穩(wěn)定和提高對于農(nóng)業(yè)和工業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。在甘薯生長發(fā)育過程中，由于根原基形成早晚及生長環(huán)境條件的差異，一部分根發(fā)生木質化形成柴根，另一部分則發(fā)育形成塊根，因此甘薯生長前期的環(huán)境因素對根系發(fā)育和分化至關重要，并影響甘薯對養(yǎng)分的吸收與利用。

磷是作物生長發(fā)育必需的大量營養(yǎng)元素之一，盡管土壤中總磷含量很高，但由于無機磷酸鹽移動性差、溶解性低，導致土壤中能夠被作物直接吸收利用的有效磷濃度很低（低于10 mmol/L），使作物處于低磷脅迫的亞健康狀態(tài)。因此磷營養(yǎng)缺乏已成為限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要環(huán)境因素之一。作物缺磷時，一般表現(xiàn)出葉面積減小、分支和分蘗減少、植株矮小、根冠比增加等特征，同時作物體內(nèi)碳、氮代謝過程會受到抑制，從而影響作物體內(nèi)糖類和蛋白質的合成與轉運。此外，有研究結果表明，缺磷還會影響作物根系對鈣、鎂、鐵、錳、鋅等礦質元素的吸收。

磷對甘薯生長、發(fā)育都有顯著的影響，它能促進根系生長，增強光合作用，促進碳水化合物的合成、運輸和貯存，增加薯塊的淀粉含量，提高產(chǎn)量等。目前有關養(yǎng)分缺乏對甘薯生長影響的研究多集中在氮和鉀，磷缺失對甘薯影響的相關報道較少，且多為水培和砂培研究。同時由于甘薯是喜鉀作物，生產(chǎn)中往往更重視鉀肥的投入而忽視磷肥的施用。

本課題組在前期水培研究中發(fā)現(xiàn)，不同甘薯品種對缺磷的響應具有明顯差異。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，甘薯多種植于肥力較貧瘠的土壤中，缺磷現(xiàn)象較為常見。尤其在甘薯主產(chǎn)區(qū)，由于長期種植甘薯，土壤有效磷缺乏非常普遍。明確生育前期不同品種甘薯對缺磷的響應差異以及對土壤磷素有效性的反饋效應，有助于合理指導甘薯后期的生長管理。因此，本研究主要從甘薯生長、磷素吸收和磷素供應方面解析不同甘薯品種對磷素缺乏的響應特點。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2017年9月-12月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學院試驗大棚內(nèi)進行，供試甘薯品種為蘇薯11和蘇薯17。土壤為濱海潮土，其基本理化性狀為pH 8.10，有機質5.18 g/kg，堿解氮19.20mg/kg，有效磷5.71 mg/kg，速效鉀224.10mg/kg。采用土柱培養(yǎng)法，將高60 cm、直徑12 cm的PVC管縱向分成兩半后再用箍重新固定，并用膠帶將切縫密封，每個土柱裝6.0kg風干土。

1.2試驗與設計

取生長一致的甘薯苗，剪切莖尖以下約25 cm長的薯蔓，移栽時薯苗傾斜埋入土內(nèi)約10 cm（含2個莖節(jié)），每個土柱移栽1株。各處理氮、鉀施用量相同，均為1kg風干土施氮（N）100 mg，施鉀（K2O）100 mg。磷素處理設置2個水平：0 mg/kg（低磷處理）和100 mg/kg（施磷對照）。氮、鉀、磷肥源分別為尿素（46%N）、硫酸鉀（50%K2O）和過磷酸鈣（12%P2O5）。甘薯移栽前2d一次性澆足水，甘薯生長過程中通過稱重法使土壤含水量保持在田間最大持水量的60%左右。每一處理設置8個重復。

1.3樣品采集與分析

植物樣品的采集：移栽后35 d，將土柱縱向分開，甘薯植株分成地上部和根系。地上部105℃殺青30min后，80℃烘至恒質量。從土中小心取出根系，洗凈，用根系掃描儀（LAl600+scanner，Canada）掃描獲得根系圖像，再用根系分析軟件（Winrhi-z02012a，Canada）進行根系指標分析。掃描結束后，將根系殺青，80℃烘至恒質量。稱量地上部和根系質量，粉碎過篩，經(jīng)H2SO4-H2O2消解后，采用鉬銻抗比色法測定磷含量。

土壤樣品的采集：培養(yǎng)土柱分開后，分別收集不同處理的土壤樣品，風干，分別過10目和100目篩后用于不同指標的測定。土壤有效磷含量的測定采用鉬銻抗比色法，土壤磷酸酶活性的測定采用磷酸苯二鈉比色法。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS22.0軟件進行統(tǒng)計分析，用One-wayANOVA方法進行單因素方差分析，方差分析的檢驗顯著性概率臨界值為0.05。應用Origin8.0軟件作圖。

2結果

2.1磷素缺乏對不同品種甘薯根系形態(tài)的影響

與施磷對照相比，低磷處理降低了甘薯的生物量，其中蘇薯11根系和地上部生物量降幅顯著，分別達到26.7%（P<0.05）和15.5%（P<0.05）。對于單株而言，低磷處理顯著降低了蘇薯11的總生物量，降幅達到19.5%（P<0.05），蘇薯17單株生物量雖有所下降，但降幅并不顯著（圖1）。

雖然低磷處理降低了甘薯的生物量，但增加了甘薯的比根長和比表面積（圖2）。與施磷對照相比，蘇薯11的比根長和比表面積在低磷條件下顯著增加，增幅分別達到41.8%（P<0.05）和50.9%（P<0.05），蘇薯17的比根長也顯著增加了49.6%（P<0.05）。

2.2磷素缺乏對不同品種甘薯磷素吸收的影響

在低磷處理下不同甘薯品種不同器官中磷的相對含量不同，其中蘇薯11根系中磷的相對含量顯著高于地上部，而蘇薯17根系與地上部中磷的相對含量變化趨勢與蘇薯11相反（圖3）。

低磷處理降低了甘薯體內(nèi)磷的積累量，蘇薯11的磷積累量降幅大于蘇薯17。相同處理下，蘇薯17根系中磷的積累量高于蘇薯11，但差異不顯著。低磷處理下蘇薯11地上部磷的積累量顯著低于蘇薯17，但增施磷肥后促進了蘇薯11對磷的吸收，導致總的磷素積累量高于蘇薯17。此外，品種、磷處理以及它們的交互作用均顯著影響甘薯體內(nèi)磷的積累量（表1）。

2.3磷素缺乏對土壤有效磷含量及磷酸酶活性的影響

總體而言，低磷條件下種植蘇薯11與蘇薯17的土壤中有效磷含量基本持平。增施磷肥明顯提高了土壤中有效磷含量，種植蘇薯17的土壤中有效磷含量高于蘇薯11，但差異不顯著（圖4）。

低磷處理下種植蘇薯11和蘇薯17的土壤中磷酸酶活性沒有明顯差異，增施磷肥后種植蘇薯17的土壤中磷酸酶活性略高于蘇薯11。對于蘇薯11而言，低磷處理下土壤磷酸酶活性要高于施磷對照，增幅達32.7%（P<0.05）（圖5）。

3討論

作物的生長受栽培措施、環(huán)境因子等影響，其中土壤養(yǎng)分是影響作物生長的主要因素之一。不同作物對養(yǎng)分脅迫的響應特征不同，根系最先感知脅迫而后通過信號轉導調(diào)整自身形態(tài)變化和代謝反應。養(yǎng)分缺乏會通過改變根系數(shù)量、長度、直徑等改變作物的根系形態(tài)，而改變的程度取決于養(yǎng)分的缺乏程度。本研究中發(fā)現(xiàn)低磷處理導致甘薯生物量的降低，其中蘇薯11生物量降幅顯著，說明蘇薯11對磷素的需求量較大，生育前期磷素缺乏會抑制其前期生長。

作物生長受抑，會影響其對養(yǎng)分的吸收。本研究中低磷處理下甘薯體內(nèi)磷素積累量顯著減少，與施磷對照相比，蘇薯11體內(nèi)磷素積累量降幅大于蘇薯17。另一方面，低磷處理提高了蘇薯11根系中磷的相對含量，綜合各指標分析，我們推測由于蘇薯11比根長和比表面積在低磷處理下顯著增加，因而促進了對土壤中有效磷的吸收，提高了其根系中磷的相對含量。zhang等研究發(fā)現(xiàn)，在對植株總生物量無明顯影響的前提下，增加根毛長度可以改善磷吸收效率，這與我們的研究結論基本吻合。盡管低磷處理提高了蘇薯17根系對有效磷的吸收，但大部分轉移至地上部，提高了磷素在甘薯地上部的分配，從而降低了根系中磷的相對含量。

目前相關研究多集中于甘薯的產(chǎn)量以及對養(yǎng)分的吸收利用，對土壤中磷素有效性的關注較少。本研究中發(fā)現(xiàn)低磷處理提高了種植蘇薯11的土壤中酸性磷酸酶的活性，促進了土壤中有效磷的釋放。由于蘇薯11對磷素的吸收量大于蘇薯17，導致種植蘇薯11和蘇薯17的土壤中有效磷含量基本持平（約4.91 mg/kg），但均低于甘薯種植前土壤有效磷含量（5.71mg/kg），說明土壤中磷素的釋放速率小于甘薯的吸收速率，導致土壤中有效磷含量下降。而增施磷肥后，與蘇薯17相比，種植蘇薯11的土壤中有效磷含量較低，結合生物量與磷吸收量分析，說明增施磷肥促進了蘇薯11的生長，并提高了其對磷素的吸收，這為后期薯塊膨大和生長奠定了基礎。