激素浸種對滇青岡苗木生長和生物量積累的影響

凌莉芳 李蓮芳 徐婷婷 楊文君 吳思明

摘要：【目的】分析不同濃度激素組合浸種對滇青岡（Cyclobalanopsis glaucoides）苗木生長、生物量積累和水含率的影響，為培育滇青岡壯苗提供參考依據(jù)?！痉椒ā坎捎肔16（43）正交設(shè)計(jì)開展不同濃度赤霉素（GA3）和6-芐氨基腺嘌呤（6-BA）組合浸泡4個滇青岡家系種子（家系1～家系4）試驗(yàn)，分析各處理組合滇青岡家系苗木的地徑、苗高及根、莖、葉、全株生物量和水含率差異。【結(jié)果】以1.5 g/L GA3+25.0 mg/L 6-BA浸泡滇青岡家系1種子，其苗木的地徑最粗，為2.39 mm;以1.5 g/L GA3浸泡滇青岡家系2種子，其苗木的苗高最高，為14.3 cm;以1.5 g/L GA3+25.0 mg/L 6-BA浸泡家系1種子及以2.5 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA浸泡家系2種子，其苗木根和葉的生物量較高，分別為0.198、0.255 g/株和0.199、0.260 g/株;以2.5 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA浸泡家系2種子，其苗木莖和全株的生物量最高，分別為0.164和0.622 g/株?！窘Y(jié)論】家系是影響滇青岡幼苗生長及生物量積累的主要因子;1.5和2.5 g/L GA3浸種可有效促進(jìn)滇青岡苗木生長和生物量積累，25.0和50.0 mg/L 6-BA浸種可分別促進(jìn)滇青岡苗木地徑生長及全株和莖的生物量積累。

關(guān)鍵詞： 滇青岡;家系;浸種;赤霉素（GA3）;6-芐氨基腺嘌呤（6-BA）;地徑;苗高;生物量

中圖分類號： S792.16? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）01-0118-07

0 引言

【研究意義】滇青岡（Cyclobalanopsis glaucoides）屬殼斗科（Fagaceae）青岡屬常綠喬木，主要生長于海拔1500～2500 m的山地森林中，為滇中地區(qū)的常見樹種，四川和貴州等地也有分布（中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會，1998）。滇青岡萌蘗力強(qiáng)，耐干旱瘠薄土壤（周元，2003），可生長于石灰?guī)r山地，為荒山綠化和水土流失區(qū)植被恢復(fù)的先鋒樹種，其木材可作樁柱和車船等用材（蘇文華等，2001）。滇青岡種子發(fā)芽具有延續(xù)時間長、發(fā)芽不整齊等特點(diǎn)，且種子成熟于秋末，發(fā)芽時遇冬季低溫等不利條件，其林分天然更新相對困難（鮑雪纖等，2015）。此外，分布區(qū)內(nèi)對該樹種長期的砍伐利用，極大破壞了其原生植被，目前完整保留的天然林較少（曹建新等，2008）。因此，了解激素浸種對不同家系滇青岡幼苗生長、生物量積累和水含率的影響，對其良種選育、壯苗培育及環(huán)境保護(hù)具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】適宜濃度的赤霉素（GA3）和6-芐氨基腺嘌呤（6-BA）浸種可促進(jìn)種子細(xì)胞分裂和植物生長（申國柱等，2008;李玉文等，2011）。樹木生長量可反映其對特定環(huán)境的適應(yīng)能力，是家系選育的主要性狀之一（郭睿達(dá)等，2013），也可直觀反映樹木在某一環(huán)境下的外觀生長狀況（王秀云等，2011）。鮑雪纖等（2015，2016）研究發(fā)現(xiàn)，較高濃度GA3浸種可促進(jìn)滇青岡幼苗生長和生物量積累。鄭書綠等（2015）研究顯示，GA3浸種可促進(jìn)云南松種子發(fā)芽期的地徑和子葉生長。佘萍等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，GA3浸種可顯著促進(jìn)歐洲花楸幼苗生長?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，關(guān)于滇青岡苗木培育的研究較少，針對不同激素組合浸種對滇青岡家系苗木生長和生物量積累影響的研究鮮見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用不同濃度GA3和6-BA浸泡4個滇青岡家系種子，分析不同試驗(yàn)因素水平及其組合對滇青岡苗木生長和生物量積累的影響，為滇青岡良種選育及壯苗培育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試滇青岡種子采自云南省昆明市盤龍區(qū)西南林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)，采種的4株家系生長健壯，樹齡約20年，種子平均千粒重、胸徑和樹高分別為1468.4 g、22.5 cm和9.0 m，其中以家系2的種子千粒重最重（1632.4 g）。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 4株滇青岡家系新鮮種子（因素A）分別采用不同濃度GA3（因素B）和6-BA（因素C）溶液浸種。試驗(yàn)共3個因素，每因素4個水平，根據(jù)因素水平表（表1），采用L16（43）正交設(shè)計(jì)（表2）開展試驗(yàn)。

試驗(yàn)共16個處理，設(shè)3次重復(fù)，每處理播種100粒種子。播種基質(zhì)按8份苗圃土與2份珍珠巖的容積比配制。種子先用水選，挑除上浮的不良種子，把下沉種子撈出晾干表面水分，再用5‰高錳酸鉀溶液浸泡30 min，清水沖洗干凈后，不同處理種子分別按設(shè)計(jì)的GA3和6-BA濃度浸泡2 h，然后播種于容器內(nèi)。

1. 2. 2 測定項(xiàng)目及方法 種子發(fā)芽結(jié)束后（苗齡約6個月時），從各處理苗木中分別隨機(jī)抽取發(fā)育有2～8片葉片的45株苗木，測定其地徑、苗高和生物量（根、莖和葉分別測定）。逐株測定各器官的鮮重后分別裝入信封并按株號標(biāo)記，置于60 ℃烘箱中烘至恒重，再測定各器官干重，計(jì)算各器官的水含率。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003和SPSS 13.0進(jìn)行整理，以Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同濃度GA3和6-BA組合浸種對滇青岡苗木地徑和苗高的影響

由表3可知，16個處理滇青岡苗木的平均地徑和苗高分別為1.65～2.39 mm和8.40～14.30 cm。其中，處理2的平均地徑最粗，極顯著大于除處理6外的其他處理（P<0.01，下同）;處理6的平均苗高最高，極顯著高于除處理7和8外的其他處理。說明1.5 g/L GA3+25.0 mg/L 6-BA浸泡滇青岡家系1種子對促進(jìn)其苗木地徑生長作用最明顯，1.5 g/L GA3浸泡滇青岡家系2種子對促進(jìn)其苗木地徑生長作用次之;1.5 g/L GA3浸泡滇青岡家系2種子對促進(jìn)其苗木苗高生長作用最明顯，2.0 g/L GA3+75.0 mg/L 6-BA和2.5 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA浸泡家系2種子對促進(jìn)其苗木地徑生長作用次之。

由表4可知，滇青岡苗木地徑極差值排序?yàn)镽A地徑>RC地徑>RB地徑=RB×C地徑，苗高極差值排序?yàn)镽A苗高>RB×C苗高>RB苗高>RC苗高，說明采種家系（A）是影響滇青岡幼苗生長的關(guān)鍵因子;4株家系中，家系2的地徑（2.16 mm）和苗高（13.4 cm）均極顯著高于其他3株家系，即1.5 g/L GA3+25.0 mg/L 6-BA浸種的滇青岡苗木生長極顯著優(yōu)于其他濃度GA3+6-BA浸種，說明通過選擇采種家系及使用適宜濃度GA3和6-BA組合浸種可促進(jìn)滇青岡幼苗生長。

從表4還可看出，滇青岡苗木地徑和苗高的理論最優(yōu)水平組合分別為A2B2C2（1.5 g/L GA3+25.0 mg/L 6-BA浸泡家系2種子）和A2B2C4（1.5 g/L GA3+75.0 mg/L 6-BA浸泡家系2種子），其中地徑的理論最優(yōu)水平組合中除家系（家系2種子）與實(shí)際試驗(yàn)最優(yōu)處理組合2（1.5 g/L GA3+25.0 mg/L 6-BA浸泡家系1種子）的家系（家系1種子）不同外，其余2個因素的水平一致;苗高的理論最優(yōu)水平組合中除6-BA浸種濃度（75.0 mg/L）與實(shí)際試驗(yàn)最優(yōu)處理組合6（1.5 g/L GA3+0.0 mg/L 6-BA浸泡家系2種子）的6-BA濃度（0 mg/L）不同外，其余2個因素的水平一致。說明正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)為不完全試驗(yàn)，會導(dǎo)致理論與實(shí)際最優(yōu)處理組合不一致。

2. 2 不同濃度GA3和6-BA組合浸種對滇青岡苗木生物量的影響

2. 2. 1 不同濃度GA3和6-BA組合浸種的滇青岡苗木生物量差異分析 由表5可知，不同濃度GA3和6-BA組合浸種滇青岡苗木的平均根、莖、葉和全株生物量分別為0.085～0.199、0.054～0.164、0.114～0.260和0.253～0.622 g/株。其中，處理8和2的根生物量較高，二者無顯著差異（P>0.05，下同），但極顯著高于除處理7外的其他處理，處理8的葉生物量最高，與處理2、3和4無顯著差異，但極顯著高于其他處理;處理8的莖生物量最高，顯著高于處理7（P<0.05，下同），二者極顯著高于除處理2～4及處理6外的其他處理;處理8的全株生物量最高，與處理2和7的差異不顯著，極顯著高于其他處理。說明2.5 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA浸泡家系2種子和1.5 g/L GA3+25.0 mg/L 6-BA浸泡家系1種子對其苗木根和葉生物量積累的影響最大，2.0 g/L GA3+75.0 mg/L 6-BA浸泡家系2種子對其苗木根生物量積累的影響次之，2.5 g/L GA3+75.0 mg/L 6-BA浸泡家系1種子對其葉生物量積累的影響也較明顯;對莖生物量積累影響最大的是2.5 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA和2.0 g/L GA3+75.0 mg/L 6-BA浸泡家系2種子，其次為1.5 g/L GA3+25.0 mg/L 6-BA、2.0 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA及2.5 g/L GA3+75.0 mg/L 6-BA浸泡家系1種子和1.5 g/L GA3浸泡家系2種子;對全株生物量積累作用最大的是2.5 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA浸泡家系2種子，其次為1.5 g/L GA3+25.0 mg/L 6-BA浸泡家系1種子和2.0 g/L GA3+75.0 mg/L 6-BA浸泡家系2種子。

2. 2. 2 滇青岡苗木生物量隨浸種因素水平變化而變化的情況及其構(gòu)成 由表4可知，因素A的家系2苗木全株生物量（0.524 g/株）顯著高于其他3個家系（3個家系間呈極顯著差異），根、莖、葉的生物量（分別為0.165、0.127和0.232 g/株）均明顯高于其余3個家系;因素B的2.5 g/L GA3浸種苗木全株（0.466 g/株）和根、莖、葉的生物量（分別為0.150、0.107和0.209 g/株）均極顯著高于1.0 g/L GA3浸種苗木的生物量，但與1.5和2.0 g/L GA3浸種苗木的生物量差異不顯著;因素C的50.0 mg/L 6-BA浸種苗木全株生物量（0.459 g/株）極顯著高于25.0 mg/L 6-BA浸種和不浸6-BA苗木的生物量（分別為0.415和0.395 g/株），但與75.0 mg/L 6-BA浸種苗木的生物量差異不顯著;50.0和75.0 mg/L 6-BA浸種苗木莖的生物量（分別為0.110和0.107 g/株）極顯著高于25.0 mg/L 6-BA浸種和不浸6-BA苗木的生物量;各濃度6-BA浸種苗木根和葉的生物量間差異不顯著。說明家系是影響滇青岡生物量積累的主要因子。

由表4可看出，根生物量的理論最優(yōu)水平組合為A2B4C4，即2.5 g/L GA3+75.0 mg/L 6-BA浸泡家系2種子，與莖、葉和全株的實(shí)際最優(yōu)生物量處理8（2.5 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA浸泡家系2種子）（表5）相比，僅根的6-BA浸種濃度不同;莖、葉和全株生物量的理論最優(yōu)水平組合均為A2B4C3，即2.5 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA浸泡家系2種子，與莖、葉和全株的實(shí)際最優(yōu)生物量處理8（表5）完全一致。說明利用2.5 g/L GA3+50.0 mg/L 6-BA浸泡滇青岡家系2種子具有其可靠性。

從圖1-A可看出，滇青岡苗木根、莖和葉的平均干重分別為0.138、0.097和0.196 g/株，分別占全株干重生物量的31.97%、22.47%和45.56%，說明滇青岡苗木生物量主要由葉和根構(gòu)成，莖所占比例較低，即滇青岡苗期首先構(gòu)建養(yǎng)分和水分吸收器官根和葉。

2. 3 滇青岡苗木不同器官的水含率比較

由表5可知，滇青岡苗木根、莖、葉及全株的平均水含率分別為47.8%～59.6%、52.3%～59.3%、52.1%～62.2%和51.2%～60.4%。其中，根水含率以處理10最高，極顯著高于除處理11、12和14外的其他處理;莖水含率以處理12最高，極顯著高于除處理9、10、11和14外的其他處理;全株水含率以處理12最高，極顯著高于除處理6、9～11、14外的其他處理;葉水含率以處理6、11和12較高，極顯著高于除處理9、13和14外的其他處理。說明滇青岡苗木各器官水含率的變化情況與生長和生物量指標(biāo)的變化情況一致，均因GA3和6-BA組合不同而發(fā)生變化，即通過改變滇青岡浸種的因素水平，可在一定程度上調(diào)節(jié)苗木器官的水含率。

從圖1-B可看出，滇青岡苗木根、莖和葉的平均水含率分別為52.7%、56.2%和58.4%，各器官的水含率較接近，分別占全株水含量的31.5%、33.6%和34.9%，即幼苗鮮重的水分構(gòu)成約占1/2，各占全株總水含量的約1/3;葉水含率所占比例略高于根和莖，但差異不明顯。

3 討論

同一樹種不同家系種子的大小和質(zhì)量等性狀均存在差異，其發(fā)芽情況及幼苗生長狀況也不同（楊志玲等，2009）。本研究中，不同采種家系滇青岡的苗木生長及其生物量積累存在明顯差異，其中千粒重最重的家系2其苗木生長和生物量均極顯著高于其他家系，與李懷春等（2015）、吳亞麗（2016）研究認(rèn)為種子重量越重種子越飽滿、越有利于幼苗生長的觀點(diǎn)一致，也與楊安敏等（2010）、劉軍等（2011）、朱煒等（2014）研究發(fā)現(xiàn)滇楸、閩楠和紅錐不同家系地徑和苗高具有極顯著差異的結(jié)果一致，進(jìn)一步證實(shí)種子大小顯著影響其苗木生長和生物量積累。因此，對同一樹種采種時，選擇種子較大的母樹有利于培育壯苗。

本研究中，1.5和2.5 g/L GA3浸種有利于滇青岡苗木生長及生物量積累，與鮑雪纖等（2015，2016）研究認(rèn)為較高濃度GA3浸種具有促進(jìn)滇青岡苗木生長及生物量積累的觀點(diǎn)相似，但促進(jìn)滇青岡苗木生長及生物量積累的GA3濃度存在差異，具體原因有待進(jìn)一步探究。本研究中，不同濃度6-BA浸種可提高滇青岡苗木的鮮重和干重，與李寧毅等（2009）研究認(rèn)為6-BA浸種可增加美女櫻幼苗鮮重和干重的觀點(diǎn)一致，但其最適宜浸種濃度存在差異，可能與植物種類不同有關(guān)。

植物水含率在一定程度上反映植物干物質(zhì)的積累狀況，本研究中滇青岡苗木水含率最高的器官為葉，生物量積累最多的器官也是葉，與葉片是植物進(jìn)行光合作用最重要的器官及植株在幼苗期葉的生物量分配較大（吳志樹，2014）的研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

家系是影響滇青岡苗木生長及生物量積累的主要因子;1.5和2.5 g/L GA3浸種可有效促進(jìn)滇青岡苗木生長和生物量積累，25.0和50.0 mg/L 6-BA浸種可分別促進(jìn)滇青岡苗木地徑生長及全株和莖的生物量積累。

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（責(zé)任編輯 思利華）