張杰 張旸 李敏 敖子強(qiáng) 楊春燕
摘要:【目的】探究喀西茄(Solanum khasianum)、牛茄子(Solanum capsicoides)和曼陀羅(Datura stramonium)3種茄科入侵植物在我國(guó)的分布格局及其主要?dú)夂颦h(huán)境影響因子,為3種茄科入侵植物的監(jiān)測(cè)、預(yù)警和防控提供科學(xué)依據(jù)?!痉椒ā揩@取3種茄科入侵植物在我國(guó)的已知分布點(diǎn),結(jié)合生物環(huán)境空間數(shù)據(jù),利用最大熵模型(MaxEnt)預(yù)測(cè)其在我國(guó)的3 km×3 km分辨率適生性空間分布概率,并分析3種茄科入侵植物地理分布的空間重疊特征及影響其空間分布的主要?dú)夂颦h(huán)境因子。【結(jié)果】喀西茄、牛茄子和曼陀羅3種茄科入侵植物在我國(guó)的入侵分布區(qū)廣泛,分別占國(guó)土面積的20.09%、25.69%和62.49%,但地理分布存在明顯空間分異和局部空間重疊。其中,曼陀羅除青藏高原外各地區(qū)均有其適生區(qū),而喀西茄和牛茄子主要分布于亞熱帶地區(qū);喀西茄的適生區(qū)主要集中在西南云貴高原,是其入侵的重災(zāi)區(qū),尤其是云南、廣西、貴州及其周邊的省份;牛茄子分布范圍較喀西茄廣,主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū),適生性自南向北逐漸減弱?!窘Y(jié)論】我國(guó)西南地區(qū)是喀西茄和牛茄子入侵的集中適生區(qū)和重災(zāi)區(qū)。3種茄科植物在云貴高原和橫斷山區(qū)均有氣候適宜重疊區(qū),是入侵茄科植物的未來(lái)重點(diǎn)防疫區(qū)。
關(guān)鍵詞: 喀西茄;牛茄子;曼陀羅;入侵植物;潛在地理分布;最大熵模型
中圖分類號(hào): S451? ? ? ? ? ? ? ? ?; ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào):2095-1191(2019)01-0081-09
0 引言
【研究意義】外來(lái)植物入侵威脅著全球的生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)發(fā)展,不僅是導(dǎo)致生物多樣性喪失的主要原因之一,還直接影響人類健康(Mack et al.,2000;Sakai et al.,2001;Macdougall and Turkington,2005;萬(wàn)方浩等,2009;Hulme,2009),已成為全球性問(wèn)題。在氣候環(huán)境變化及農(nóng)業(yè)引種、經(jīng)濟(jì)貿(mào)易、城鎮(zhèn)化等人類活動(dòng)的影響下,外來(lái)植物在我國(guó)大范圍入侵分布并持續(xù)擴(kuò)散,已造成巨大的生態(tài)危害(Mack et al.,2000;Pejchar and Mooney,2009;張杰,2015;袁著耕等,2017)??ξ髑眩⊿olanum khasianum)、牛茄子(S. capsicoides)和曼陀羅(Datura stramonium)是目前在我國(guó)危害較嚴(yán)重的3種茄科入侵植物(鄒蓉等,2009;岳茂峰等,2011;閆小玲等,2012)??ξ髑押团G炎釉a(chǎn)巴西,現(xiàn)廣布于亞洲及非洲熱帶地區(qū),同屬茄科(Solanaceae)茄屬(Solanum)草本或亞灌木植物,兩者植物形態(tài)相似,均喜生于路邊灌叢、荒地、草坡或疏林中,且兩者全植株均含有毒生物堿,人和家畜誤食可引起中毒。曼陀羅原產(chǎn)自墨西哥,為茄科曼陀羅屬(Datura)直立草本,廣布于溫帶至熱帶地區(qū),較喀西茄和牛茄子分布更廣泛。3種茄科植物均為大型有毒具刺雜草或半灌木,具有超強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力和入侵潛力,耐干旱、貧瘠和污染環(huán)境,一旦入侵成功,則很難清除(Trueman et al.,2010)。作為惡性有害雜草,三者主要入侵農(nóng)田和荒地,除危害當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)生物多樣性外,還可傳播病蟲(chóng)害,對(duì)入侵地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、自然生態(tài)系統(tǒng)和人居環(huán)境構(gòu)成威脅(Olckers,1996;Bryson et al.,2012;張杰,2015)。大量研究表明,當(dāng)入侵種的種群較小時(shí)容易被消滅,而一旦大面積暴發(fā)即很難控制,阻止外來(lái)有害生物在新的入侵地建立種群是防御外來(lái)生物入侵的第一道防線(Hulme,2009;Vila et al.,2011)。因此,掌握3種茄科外來(lái)入侵植物在我國(guó)的潛在地理分布區(qū)范圍及氣候影響因素,對(duì)于保護(hù)我國(guó)的農(nóng)、林業(yè)生產(chǎn)和生物多樣性,以及開(kāi)展入侵早期防控和管理、制定合理的防治措施等均具有重要意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】關(guān)于入侵植物喀西茄、牛茄子和曼陀羅僅在極少量區(qū)域入侵植物調(diào)查中有提及,但有關(guān)其藥用成分及提取方法等已有大量報(bào)道。澳州茄堿是合成類固醇類藥物和性激素的重要前體,牛茄子和喀西茄是提取澳州茄堿的重要醫(yī)藥經(jīng)濟(jì)作物(Kohara et al.,2005),我國(guó)已有部分地區(qū)種植,但因管理不善造成頻繁逃逸(鄒蓉等,2009)。物種分布模型(Species distribution model)是利用物種的分布數(shù)據(jù)及環(huán)境數(shù)據(jù),依據(jù)特定算法估計(jì)物種的生態(tài)位,以概率形式反映物種對(duì)生境的偏好程度(Phillips et al.,2006;Phillips and Dudík,2008)。盡管國(guó)際上已建立多種生態(tài)模型可對(duì)物種的分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè),但有研究表明,最大熵模型(Maximum Entropy Models,MaxEnt)在預(yù)測(cè)結(jié)果精確度上優(yōu)于其他模型,尤其是在物種分布數(shù)據(jù)不全的情況下(Merow et al.,2013;Radosavljevic and Anderson,2014;Searcy and Shaffer,2016)。MaxEnt模型已在病蟲(chóng)害擴(kuò)散分布模擬、瀕危動(dòng)植物潛在生境質(zhì)量評(píng)價(jià)、外來(lái)入侵物種風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估、農(nóng)作物種植適生區(qū)預(yù)測(cè)及氣候變化適應(yīng)性響應(yīng)等研究中得到應(yīng)用,并取得了良好的模擬效果(邱羅等,2010;陳豪軍等,2012;Harte and Newman,2014;Bosso et al.,2016;張杰等,2017)?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】雖然前人利用物種分布模型開(kāi)展了大量入侵植物的研究,但至今尚無(wú)關(guān)于有害茄科入侵植物的潛在地理分布及空間格局的報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以3種茄科入侵植物喀西茄、牛茄子和曼陀羅為例,以已知調(diào)查分布數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),結(jié)合氣候環(huán)境數(shù)據(jù),利用MaxEnt模型對(duì)其在我國(guó)的地理空間分布和適生區(qū)進(jìn)行模擬預(yù)測(cè),并分析影響其地理分布的氣候環(huán)境條件,以期為我國(guó)茄科入侵植物的監(jiān)測(cè)、預(yù)警和防控提供科學(xué)依據(jù)。
1 數(shù)據(jù)來(lái)源與研究方法
1. 1 基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù)
我國(guó)省級(jí)行政區(qū)劃圖(1∶400萬(wàn))由國(guó)家基礎(chǔ)地理信息中心提供。使用地圖為國(guó)家測(cè)繪地理信息局提供的《中華人民共和國(guó)地圖》基本要素版參考底圖和《中華人民共和國(guó)省級(jí)行政區(qū)域界線標(biāo)準(zhǔn)畫(huà)法圖(1∶400萬(wàn))》為基準(zhǔn)底圖?;A(chǔ)地理數(shù)據(jù)處理采用Esri ArcGIS 10.2地理信息系統(tǒng)軟件,地理制圖軟件主要采用美國(guó)ADOBE公司的Adobe Illustrator CS6矢量圖形繪制軟件。
1. 2 氣候與環(huán)境數(shù)據(jù)
環(huán)境數(shù)據(jù)共有70個(gè),包括19個(gè)生物氣候變量、48個(gè)氣候變量和3個(gè)地形高程相關(guān)變量(高程DEM和坡度)。19個(gè)生物氣候變量由氣候數(shù)據(jù)如月平均溫度和月平均降雨量等衍生而來(lái),主要度量氣候因子年度趨勢(shì)、季節(jié)性變化及極端或限制性環(huán)境因子。以上數(shù)據(jù)均為1950—2000年各環(huán)境變量的平均值,空間分辨率為2.5 minute,數(shù)據(jù)來(lái)自世界氣象數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.worldclim.org)。數(shù)字地形高程模型(DEM)來(lái)自美國(guó)太空總署(NASA)公開(kāi)發(fā)布的90 m航天測(cè)繪SRTM地形數(shù)據(jù)(http://srtm.csi.cgiar.org/)。以上所有數(shù)據(jù)統(tǒng)一重采樣為3 km×3 km分辨率ESRI Grid柵格格式。
1. 3 標(biāo)本分布數(shù)據(jù)
通過(guò)中國(guó)科學(xué)院植物研究所建立的中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(Chinese Virtual Herbarium,CVH)(http://www.cvh.org.cn/)檢索3種茄科入侵植物的野外標(biāo)本分布(含模式)記錄。另外,為收集到盡可能多的可靠數(shù)據(jù),通過(guò)查閱教學(xué)標(biāo)本標(biāo)準(zhǔn)化整理整合與資源共享平臺(tái)(http://mnh.scu.edu.cn/)和文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)(中國(guó)知網(wǎng)、Springer、Wiley Inter-Science和Science Direct等)中國(guó)內(nèi)外公開(kāi)發(fā)表有詳細(xì)地理位置記錄的3種茄科入侵植物相關(guān)研究調(diào)查,通過(guò)全球地名數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.geonames.org/)查找其相應(yīng)的地理位置坐標(biāo)。
將從文獻(xiàn)和植物標(biāo)本數(shù)據(jù)庫(kù)等檢索到的所有相關(guān)信息導(dǎo)入ArcGIS 10.2,通過(guò)篩選,去除重復(fù)、錯(cuò)誤和存疑記錄,最后檢索獲得136份喀西茄有效標(biāo)本記錄,其中云南65份,四川(包括重慶)17份,廣西和貴州各15份記錄;獲得82份牛茄子有效標(biāo)本記錄,其中廣西13份,廣東12份,貴州9份,云南、湖南和江西各8份;獲得282份曼陀羅有效標(biāo)本記錄,其中陜西35份,四川(包括重慶)32份,云南20份,江蘇16份,河北、山西、湖北和新疆各12份。圖1為3種茄科入侵植物在我國(guó)的采集標(biāo)本地點(diǎn)分布情況。
1. 4 生態(tài)位模型
生態(tài)位模型MaxEnt是美國(guó)普林斯頓大學(xué)Phillips等(2006,2008)用JAVA語(yǔ)言基于最大熵原理編寫(xiě)的用于預(yù)測(cè)物種潛在地理分布的預(yù)測(cè)軟件。MaxEnt模型在病蟲(chóng)害擴(kuò)散分布模擬、農(nóng)作物適生區(qū)預(yù)測(cè)、瀕危動(dòng)植物潛在生境質(zhì)量評(píng)價(jià)和外來(lái)入侵物種風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估等研究中得到廣泛應(yīng)用并取得了良好效果(Harte and Newman,2014)。
1. 5 精度驗(yàn)證
通過(guò)刀切法篩選環(huán)境變量,確定最優(yōu)的環(huán)境參數(shù)(Radosavljevic and Anderson,2014)。將3種茄科入侵植物的空間地理分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt模型,隨機(jī)選取25%的標(biāo)本記錄分布點(diǎn)作為測(cè)試集(Test data),剩余75%作為訓(xùn)練集(Training data)等參數(shù)。采用受試者工作特征(Receiver operating characteristic, ROC)曲線分析法對(duì)模型模擬結(jié)果進(jìn)行精度檢驗(yàn)(Phillips and Dudík,2008)。采用ROC曲線下的面積(Area under curve,AUC)作為模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的衡量指標(biāo)。以假陽(yáng)性率為橫坐標(biāo)、真陽(yáng)性率為縱坐標(biāo)構(gòu)建曲線。AUC<0.7表示模擬結(jié)果較差,AUC>0.9表示模擬結(jié)果優(yōu)秀,模型預(yù)測(cè)較精確。
1. 6 氣候適生性等級(jí)劃分
利用ESRI ArcGIS 10.2的再分類功能進(jìn)行氣候適生等級(jí)劃分。將入侵植物的適生概率(P)進(jìn)行等級(jí)劃分:P>0.6為高度適生區(qū),0.6<P<0.3為中度適生區(qū),0.1<P<0.3為低適生區(qū),P<0.1為非適生區(qū)。則適生區(qū)(0.6<P<0.1)為中度適生區(qū)與低適生區(qū)之和;總適生區(qū)(P>0.1)為適生區(qū)與高度適生區(qū)之和。利用ArcGIS 10.2對(duì)3種茄科植物空間分布區(qū)進(jìn)行適生等級(jí)面積統(tǒng)計(jì)與空間疊置區(qū)域分析。
2 結(jié)果與分析
2. 1 模型模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)
基于MaxEnt模型模擬3種茄科入侵植物的潛在地理空間分布,采用ROC曲線分析預(yù)測(cè)3種植物潛在地理分布的精度(圖2)。訓(xùn)練集和驗(yàn)證集AUC均大于0.9(表1),高于隨機(jī)概率值0.5。說(shuō)明所構(gòu)建模型的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性較好,可信度較高,可很好地反映3種入侵植物地理分布與生物氣候環(huán)境的對(duì)應(yīng)關(guān)系。
2. 2 3種茄科外來(lái)入侵植物在我國(guó)的適生區(qū)分布特征
3種茄科外來(lái)入侵植物在我國(guó)的潛在地理空間分布模擬結(jié)果見(jiàn)圖3,分省(區(qū))面積統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表2,3種茄科植物生態(tài)適生區(qū)地理空間重疊面積統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表3。結(jié)合圖1可知,3種茄科植物當(dāng)前的潛在分布區(qū)與實(shí)際分布區(qū)具有很好的一致性,但三者的地理分布空間分異明顯,存在空間局部相似或重疊??ξ髑?、牛茄子和曼陀羅在我國(guó)的適生區(qū)面積分別為1900287、2431476和5910093 km2,分別占國(guó)土面積的20.09%、25.69%和62.49%。在當(dāng)前氣候環(huán)境下喀西茄適生地理區(qū)域主要分布在北緯20°~33°和東經(jīng)97o以東區(qū)域,即主要分布于橫斷山區(qū)和云貴高原的云南、廣西和四川等省(區(qū)),其中云南省最適生區(qū)面積166050 km2,占全省總面積的43.31%。在當(dāng)前的氣候環(huán)境下牛茄子適生地理區(qū)域主要分布在北緯19°~35°和東經(jīng)98o以東的區(qū)域,適生性自南向北逐漸減弱。牛茄子主要分布于云貴高原東部、南嶺和武夷山等地區(qū)的云南、四川、湖南和廣西等?。▍^(qū)),其中廣西和廣東最適生區(qū)面積分別為150579和105543 km2,分別占各?。▍^(qū))總面積的63.80%和58.65%。曼陀羅相對(duì)喀西茄和牛茄子分布范圍更廣、面積更大,其主要分布于農(nóng)牧交錯(cuò)帶及以東地區(qū),如華北平原、秦嶺、橫斷山區(qū)和云貴高原等地區(qū),東北平原也有分布;分布較多的省份主要有陜西、四川、云南和貴州等省,陜西和四川最適生區(qū)面積分別為116226和104778 km2,分別占各省總面積的21.77%和56.53%。
由表3可知,喀西茄—牛茄子兩種茄科植物分布重疊區(qū)主要位于云貴高原、南嶺和橫斷山等區(qū)域的山地丘陵區(qū),面積為478746.85 km2,其中最大重疊區(qū)核心區(qū)斑塊面積409880.45 km2,約占總重疊面積的85.62%??ξ髑选G炎臃植贾丿B區(qū)面積分別占喀西茄和牛茄子各自全國(guó)分布總面積的25.19%和19.69%。
喀西茄—曼陀羅兩種茄科植物分布重疊區(qū)主要位于橫斷山區(qū)和云貴高原,面積為470610.31 km2,其中最大重疊區(qū)核心區(qū)斑塊面積425722.71 km2,約占總重疊面積的90.46%??ξ髑选恿_重疊斑塊數(shù)顯著大于喀西茄—牛茄子重疊斑塊數(shù),重疊區(qū)面積分別占喀西茄和曼陀羅全國(guó)分布總面積的24.77%和7.96%。
牛茄子—曼陀羅兩種茄科植物分布重疊區(qū)主要位于云貴高原、武陵山和橫斷山區(qū)等,其中最大重疊區(qū)核心區(qū)斑塊面積355816.63 km2,約占總重疊面積的56.99%。牛茄子—曼陀羅分布的地理分布斑塊在長(zhǎng)江流域大量重疊,造成重疊斑塊數(shù)遠(yuǎn)多于其他植物,空間分布重疊區(qū)分別占牛茄子和曼陀羅全國(guó)分布總面積的25.68%和10.56%。
喀西茄—牛茄子—曼陀羅3種茄科入侵植物分布重疊區(qū)主要位于云貴高原和橫斷山區(qū)等。最大重疊核心區(qū)斑塊面積204032.26 km2,約占總重疊面積的65.04%??ξ髑?、牛茄子和曼陀羅分布重疊區(qū)分別占各自全國(guó)分布總面積的10.73%、12.90%和5.31%。
2. 3 影響入侵植物潛在分布的主要環(huán)境因子
為研究不同氣候環(huán)境要素對(duì)3種茄科入侵植物空間地理分布的影響,運(yùn)用MaxEnt模型計(jì)算環(huán)境因子對(duì)其潛在分布的貢獻(xiàn)率。表4為影響入侵植物分布貢獻(xiàn)百分率最高的前10個(gè)潛在生物氣候/環(huán)境因子。對(duì)喀西茄而言,影響其空間地理分布的主要生物氣候/環(huán)境因子為最熱季降水量、年溫度變化范圍、6月降水量和9月降水量等,前10個(gè)主要因子的累積貢獻(xiàn)率達(dá)82.4%。對(duì)牛茄子而言,影響其空間地理分布的主要生物氣候/環(huán)境因子為最干月降水量、5月降水量、6月降水量和9月降水量等,前10個(gè)主要因子的累積貢獻(xiàn)率達(dá)86.8%。對(duì)曼陀羅而言,影響其空間地理分布的主要生物氣候/環(huán)境因子為3月平均溫度、3月最高溫度、最熱季降水量和5月降水量等,前10個(gè)主要因子的累積貢獻(xiàn)率為72.2%。從表4可知,盡管影響3種茄科入侵植物的氣候環(huán)境因素各不相同,地理空間分布也存在明顯差異,但最熱季降水量和9月降水量對(duì)3種茄科入侵植物的潛在地理分布格局均有重要影響。
3 討論
我國(guó)經(jīng)濟(jì)、貿(mào)易和旅游業(yè)的發(fā)展加劇了人為有意頻繁引入活動(dòng),由于外來(lái)植物引進(jìn)后疏于管理,以致于逸生為雜草,大量繁殖后產(chǎn)生危害。入侵種在侵染區(qū)域的種群擴(kuò)散是入侵種帶來(lái)風(fēng)險(xiǎn)的最根本問(wèn)題,也是其造成危害的重要原因(萬(wàn)方浩等,2009;Hulme,2009)??刂仆鈦?lái)入侵生物最有效的途徑是阻止外來(lái)物種進(jìn)入新的適生區(qū)(Macdougall and Tur-kington,2005)。一旦發(fā)現(xiàn)有入侵,提前進(jìn)行早期風(fēng)險(xiǎn)分析與預(yù)警,可有效防控其進(jìn)一步入侵和蔓延暴發(fā)。通過(guò)對(duì)入侵物種種群與分布區(qū)擴(kuò)散規(guī)律的研究,可了解其在入侵地的入侵現(xiàn)狀和擴(kuò)散趨勢(shì)(Hulme,2009)。通過(guò)風(fēng)險(xiǎn)分析判斷物種對(duì)某一地區(qū)的危害性,然后通過(guò)檢疫等手段控制其傳入。本研究采用MaxEnt模型對(duì)喀西茄、牛茄子和曼陀羅3種茄科入侵植物在我國(guó)的適生區(qū)或潛在入侵地理范圍進(jìn)行模擬預(yù)測(cè),發(fā)現(xiàn)模型運(yùn)用中環(huán)境數(shù)據(jù)容易準(zhǔn)備,模型軟件運(yùn)行速度快,軟件界面操作方便,運(yùn)行結(jié)果易于使用和分析。本研究結(jié)果表明,3種茄科入侵植物均喜濕熱氣候,在目前的氣候背景下有進(jìn)一步向周邊省份蔓延的趨勢(shì)。探究喀西茄、牛茄子和曼陀羅在我國(guó)的分布情況及其主要?dú)夂颦h(huán)境影響因子,對(duì)3種茄科入侵植物的入侵監(jiān)測(cè)、早期預(yù)警和防控管理等均具有重要意義。
大量事實(shí)證明,在農(nóng)業(yè)種植過(guò)程中盲目引種一些外來(lái)物種可能會(huì)帶來(lái)難以控制的危害(Sakai et al.,2001;Macdougall and Turkington,2005;Hulme,2009)??ξ髑选⑴G炎雍吐恿_3種茄科植物均全株有劇毒并作為藥材人工引種,但由于長(zhǎng)期缺乏規(guī)范化監(jiān)管、入侵檢疫、風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估和監(jiān)測(cè)管理,從而導(dǎo)致目前大范圍入侵、擴(kuò)散和蔓延的局面。喀西茄和牛茄子均為大型有毒具刺半灌木,植株全株披有長(zhǎng)硬尖刺,且僅地上部分清除后根部可迅速萌發(fā)恢復(fù),清除較困難(Olckers,1996)。華南地區(qū)低山丘陵地帶地貌破碎復(fù)雜,加上農(nóng)村人口老齡化導(dǎo)致的勞動(dòng)力匱乏,給這類入侵性極強(qiáng)的有害植物清除工作帶來(lái)困難(張杰,2015)。因此,需對(duì)引入的物種進(jìn)行嚴(yán)格的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估,權(quán)衡利弊,謹(jǐn)慎引入,并在引入后進(jìn)行有效監(jiān)管,防止逸為野生后進(jìn)一步蔓延暴發(fā),最終難以清除和控制。
不同入侵茄科植物在我國(guó)的氣候適應(yīng)性具有顯著的差異性和趨同性。本研究模擬發(fā)現(xiàn)喀西茄適生地理區(qū)域主要分布在橫斷山區(qū)和云貴高原的云南、廣西和四川,牛茄子在當(dāng)前氣候環(huán)境下主要分布于云貴高原東部、南嶺和武夷山等地區(qū)。喀西茄起源于巴西,原為生長(zhǎng)于山間林下、荒地溝邊的雜草,現(xiàn)廣泛分布于亞洲及非洲熱帶地區(qū)。牛茄子野外生境為林下、路邊、水澗邊等潮濕生境??ξ髑严补庹粘渥闵?,如干旱和貧瘠的開(kāi)闊荒地、空閑地,但不耐嚴(yán)重遮蔭。喀西茄和牛茄子均為多年生半灌木,主要通過(guò)種子繁殖、擴(kuò)散,在溫帶及以北地區(qū)無(wú)法越冬存活。曼陀羅在熱帶地區(qū)為木本或半木本,在溫帶地區(qū)為一年生直立草本植物,適生氣候區(qū)從熱帶、亞熱帶、溫度及寒溫帶均可適應(yīng),因而分布范圍更廣。本研究通過(guò)空間分析發(fā)現(xiàn)喀西茄、牛茄子和曼陀羅在云貴高原和橫斷山區(qū)存在約313704.56 km2的共同空間重疊區(qū),約占我國(guó)國(guó)土面積的3.26%,是未來(lái)開(kāi)展防控和管理、制定合理控制措施和侵染區(qū)規(guī)劃改造的重點(diǎn)區(qū)域??ξ髑押团G炎又饕植加趤啛釒У貐^(qū),并有繼續(xù)向東和向北擴(kuò)散的趨勢(shì)。3種茄科植物當(dāng)前的潛在地理分布區(qū)與實(shí)際歷史調(diào)查或報(bào)道分布數(shù)據(jù)有很好的一致性,但還存在大范圍目前未記錄而具有繼續(xù)擴(kuò)散的潛力,未來(lái)可能在適宜地區(qū)出現(xiàn)由入侵導(dǎo)致的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題。
分布預(yù)測(cè)模型的主要貢獻(xiàn)和作用即為預(yù)測(cè)目標(biāo)物種在一定地區(qū)的分布概率,預(yù)測(cè)結(jié)果可有效指導(dǎo)今后的野外調(diào)查和重點(diǎn)監(jiān)測(cè)防控區(qū)域,針對(duì)目標(biāo)物種的高概率預(yù)測(cè)分布區(qū)展開(kāi)檢疫和防控,可大幅度降低人力成本、提高防控效果并加快入侵防疫的進(jìn)程(Pejchar and Mooney,2009;Merow et al.,2016)。3種茄科入侵植物作為藥材資源,依據(jù)模型分布預(yù)測(cè)的最適生區(qū),結(jié)合外來(lái)物種清除或進(jìn)行植物資源開(kāi)發(fā)利用,可趨利避害。華南及南方熱帶、亞熱帶地區(qū)是我國(guó)生物多樣性最豐富的地區(qū),但也是外來(lái)入侵植物危害最嚴(yán)重的區(qū)域,很多外來(lái)入侵植物均能在我國(guó)熱帶、亞熱帶地區(qū)生存、入侵并蔓延。保護(hù)并恢復(fù)本地土著植被,維護(hù)生物多樣性,減少對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的破壞性干擾,建立外來(lái)入侵物種監(jiān)測(cè)機(jī)制和風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)體系將是防范外來(lái)入侵植物的有效途徑。
3種茄科入侵植物在我國(guó)具有大區(qū)域跨境傳播入侵農(nóng)業(yè)的特征,其入侵、擴(kuò)散和成災(zāi)除受到各自生物特性與氣候環(huán)境的控制和影響外,還可能與其他因素有關(guān),如尺度、土壤、地形、植被類型和物種的相互作用等(Merow et al.,2013;Radosavljevic and Anderson,2014;Zhang et al.,2017)。本研究?jī)H選用與溫度、降水量、生物氣候和地形等有關(guān)的70個(gè)環(huán)境變量,由于條件限制,尚未考慮土壤類型、植被類型、人類活動(dòng)、全球變暖和生物相互作用等其他因子,可能對(duì)入侵茄科植物的適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果帶來(lái)一定偏差和不確定性。另外,全球及區(qū)域性氣候變化、全球經(jīng)濟(jì)一體化及區(qū)域性環(huán)境污染、城鎮(zhèn)化等因素進(jìn)一步加劇了外來(lái)植物入侵、擴(kuò)展及其傳播的不確定性(Szymura et al.,2018)。
4 結(jié)論
喀西茄、牛茄子和曼陀羅在我國(guó)的潛在分布區(qū)非常廣泛,適生區(qū)分別占國(guó)土面積的20.09%、25.69%和62.49%,但所占有的分布空間存在明顯分異。曼陀羅除青藏高原外的各地區(qū)均有其適生區(qū),而喀西茄和牛茄子主要分布于亞熱帶地區(qū),并有繼續(xù)擴(kuò)散的潛力。我國(guó)西南地區(qū)是喀西茄和牛茄子入侵的集中適生區(qū)和重災(zāi)區(qū),3種茄科植物在云貴高原和橫斷山區(qū)均有氣候適宜重疊區(qū),是未來(lái)開(kāi)展防控和管理、制定合理控制措施和侵染區(qū)規(guī)劃改造的重點(diǎn)區(qū)域。
參考文獻(xiàn):
陳豪軍,陳永森,林聰田,周全光,王春田,甘衛(wèi)堂. 2012. 基于Open Modeller-GARP的椰子在中國(guó)的適生區(qū)預(yù)測(cè)[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),43(10):1525-1529. [Chen H J,Chen Y S,Lin C T,Zhou Q G,Wang C T,Gan W T. 2012. Potential geographic distributions of Cocos nucifera(L.) in China predicted by Open Modeller-GARP[J]. Journal of Southern Agricutlutre,43(10):1525-1529.]
邱羅,楊志高,陳偉,熊啟明,于洋. 2010. 廣州薇甘菊潛在空間分布預(yù)測(cè)分析[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),30(5): 128-133. [Qiu L,Yang Z G,Chen W,Xiong Q M,Yu Y. 2010. Forecasting analysis potential space distribution of Mikania micrantha in Guangzhou[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology,30(5):128-133.]
萬(wàn)方浩,郭建英,張峰. 2009. 中國(guó)生物入侵研究[M]. 北京: 科學(xué)出版社. [Wan F H,Guo J Y,Zhang F. 2009. Research on Biological Invasions in China[M]. Beijing:Scien-ce Press.]
閆小玲,壽海洋,馬金雙. 2012. 中國(guó)外來(lái)入侵植物研究現(xiàn)狀及存在的問(wèn)題[J]. 植物分類與資源學(xué)報(bào),34(3):287-313. [Yan X L,Shou H Y,Ma J S. 2012. The problem and status of the alien invasive plants in China[J]. Plant Diversity and Resources,34(3):287-313.]
袁著耕,劉影,邵華,趙玉,胡云霞. 2017. 外來(lái)入侵植物刺蒼耳各部位的化感作用研究[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué),46(2):73-77.[Yuan Z G,Liu Y,Shao H,Zhao Y,Hu Y X. 2017. Allelopathy of each part of invasive plant Xanthium spinosum L.[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences,46(2):73-77.]
岳茂峰,樊蓓莉,田興山,馮莉,周先葉,李偉華. 2011. 廣東省農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)外來(lái)入侵植物的種類調(diào)查與危害評(píng)估[J]. 生物安全學(xué)報(bào),20(2): 141-146. [Yue M F,F(xiàn)an B L,Tian X S,F(xiàn)eng L,Zhou X Y,Li W H. 2011. Investigation and hazard evaluation of exotic invasive plants in agricultural ecosystems in Guangdong Province[J]. Journal of Biosafety,20(2): 141-146.]
張杰. 2015. 鄱陽(yáng)湖南磯山濕地自然保護(hù)區(qū)的外來(lái)入侵植物調(diào)查與分析[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),23(4): 419-427. [Zhang J. 2015. Investigation on the invasive plants in Nanjishan nature reserve of Poyang Lake[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany,23(4): 419-427.]
張杰,敖子強(qiáng),吳永明,楊春燕,李敏. 2017. 中華獼猴桃(Actinidia chinensis)在中國(guó)的適生性及其潛在地理分布模擬預(yù)測(cè)[J]. 熱帶地理,37(2): 218-225. [Zhang J,Ao Z Q,Wu Y M,Yang C Y,Li M. 2017. Predictions of potential geographic distribution of Actinidia chinensis in China base on maximum entropy niche model and ArcGIS[J]. Tropical Geography,37(2): 218-225.]
鄒蓉,韋春強(qiáng),唐賽春,林春蕊,沈曉琳,岑艷喜. 2009. 廣西茄科外來(lái)植物研究[J]. 亞熱帶植物科學(xué),38(2): 60-63. [Zou R,Wei C Q,Tang S C,Lin C R,Shen X L,Cen Y X. 2009. Alien species of solanaceae in Guangxi[J]. Subtropical Plant Science,38(2): 60-63.]
Bosso L,Russo D,F(xiàn)ebbraro M D,Cristinzio G,Zoina A. 2016. Potential distribution of Xylella fastidiosa in Italy: A maximum entropy model[J]. Phytopathologia Mediterranea,55(1): 62-72.
Bryson C T,Reddy K N,Byrd J D. 2012. Growth,development,and morphological differences among native and nonnative prickly nightshades(Solanum spp.) of the southeastern United States[J]. Invasive Plant Science and Mana-gement,5(3):341-352.
Harte J,Newman E A. 2014. Maximum information entropy: A foundation for ecological theory[J]. Trends in Ecology and Evolution,29(7): 384-389.
Hulme P E. 2009. Trade,transport and trouble: Managing invasive species pathways in an era of globalization[J]. Journal of Applied Ecology,46(1): 10-18.
Kohara A,Nakajima C,Hashimoto K,Ikenaga T,Tanaka H,Shoyama Y,Yoshida S,Muranaka T. 2005. A novel glucosyltransferase involved in steroid saponin biosynthesis in Solanum aculeatissimum[J]. Plant Molecular Biology,57(2): 225-239.
Macdougall A S,Turkington R. 2005. Are invasive species the drivers or passengers of change in degraded ecosystems[J]. Ecology,86(1): 42-55.
Mack R N,Simberloff D,Lonsdale W M,Evans H,Clout M,Bazzaz F A. 2000. Biotic invasions: Causes,epidemiology,global consequences and control[J]. Ecological Applications,10(3): 689-710.
Merow C,Allen J M,Aiellolammens M,Silander J A. 2016. Improving niche and range estimates with Maxent and point process models by integrating spatially explicit information[J]. Global Ecology and Biogeography,25(8): 1022-1036.
Merow C,Smith M J,Silander J A. 2013. A practical guide to MaxEnt for modeling species’ distributions: What it does,and why inputs and settings matter[J]. Ecography,36(10): 1058-1069.
Olckers T. 1996. Improved prospects for biological control of three Solanum weeds in South Africa[C]//Moran V C,Hoffmann J H. Proceedings of the IX International Symposium on Biological Control of Weeds:307-312.
Pejchar L,Mooney H A. 2009. Invasive species,ecosystem services and human well-being[J]. Trends in Ecology and Evolution,24(9): 497-504.
Phillips S J,Anderson R P,Schapire R E. 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions[J]. Ecological Modelling,190(3-4): 231-259.
Phillips S J,Dudík M. 2008. Modeling of species distributions with Maxent:New extensions and a comprehensive evaluation[J]. Ecography,31: 161-175.
Radosavljevic A,Anderson R P. 2014. Making better Maxent models of species distributions: Complexity,overfitting and evaluation[J]. Journal of Biogeography,41(4): 629-643.
Sakai A K,Allendorf F W,Holt J S,Lodge D M,Molofsky J,Baughman S M,Cabin R J,Cohen J E,Ellstrand N C,Mccauley D E,Oneil P O,Parker I M,Thompson J N,Weller S G. 2001. The population biology of invasive species[J]. Annual Review of Ecology Evolution and Systematics,32(1): 305-332.
Searcy C A,Shaffer H B. 2016. Do ecological niche models accurately identify climatic determinants of species ranges[J]. The American Naturalist,187(4): 423-435.
Szymura T H,Szymura M,Zaj?c M,Zaj?c A. 2018. Effect of anthropogenic factors,landscape structure,land relief,soil and climate on risk of alien plant invasion at regional scale[J]. Science of the Total Environment,626:1373-1381.
Trueman M,Atkinson R,Guezou A,Wurm P. 2010. Residence time and human-mediated propagule pressure at work in the alien flora of Galapagos[J]. Biological Invasions,12(12):3949-3960.
Vila M,Espinar J L,Hejda M,Hulme P E,Jarosik V,Maron J L,Pergl J,Schaffner U,Sun Y,Pysek P. 2011. Ecological impacts of invasive alien plants: A meta-analysis of their effects on species,communities and ecosystems[J]. Ecolo-gy Letters,14(7):702-708.
Zhang Y,Wang C S,Xie H B,Zhang J,Wu J P. 2017. Analy-zing spatial variations in land use/cover distributions: A case study of Nanchang Area,China[J]. Ecological Indicators,76:52-63.
(責(zé)任編輯 麻小燕)