水分脅迫對檸條基質(zhì)栽培黃瓜幼苗生長及光合特性的影響

曲繼松　張麗娟　朱倩楠　田永強(qiáng)　高麗紅

摘要：研究水分脅迫對檸條基質(zhì)栽培黃瓜幼苗光合作用及相關(guān)生理指標(biāo)的影響，為利用新型園藝基質(zhì)培育優(yōu)質(zhì)黃瓜幼苗提供理論參考。采用72穴標(biāo)準(zhǔn)穴盤進(jìn)行育苗，測定正常供水（CK）、中度水分脅迫（5%PEG6000，DR-M）和重度水分脅迫（10% PEG-6000，DR-S）處理下黃瓜幼苗的株高、莖粗、根冠比、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化。結(jié)果表明，水分脅迫顯著抑制了黃瓜幼苗的生長，處理后第17d，與CK相比，DR-M處理的株高降低8.30%，DR-S處理的株高降低16.20%，DR-M處理的黃瓜幼苗莖粗增加0.85%，DR-S處理的莖粗下降7.67%。與CK相比，DR-M處理下黃瓜幼苗干物質(zhì)積累量增加，根冠比下降，葉綠素含量降低，丙二醛含量增加，SOD和POD活性升高，凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、水分利用效率（WUE）、初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量（ETo/RC）均下降。對夏季檸條基質(zhì)培育黃瓜幼苗而言，中度水分脅迫處理可抑制因溫度過高、水分充足引起的徒長，有利于提高抗逆能力，增加干物質(zhì)積累量，培育優(yōu)質(zhì)壯苗。

關(guān)鍵詞：檸條基質(zhì);黃瓜;育苗;水分生理;光合作用

中圖分類號：S642.2

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-4440（2019）02-0384-07

黃瓜（Cucumis sativus Linn）喜溫暖，是設(shè)施蔬菜生產(chǎn)主栽作物種類之一。由于黃瓜易管理，生長速度快，茬口安排靈活，因此形成了周年栽培和供應(yīng)的生產(chǎn)模式”。培育壯苗是園藝作物生產(chǎn)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，因?yàn)榻训挠酌绮粌H對提高作物抗逆性十分有利，也是果實(shí)生產(chǎn)的基礎(chǔ)和豐產(chǎn)的保證。穴盤育苗的出現(xiàn)革新了育苗方式，其基質(zhì)成分和相對比例均顯著影響幼苗的生長。以檸條粉作為育苗基質(zhì)的試驗(yàn)已經(jīng)取得了初步成效，尤其是在西瓜[2]、甜瓜（3]茄子[4]、辣椒[5]等的育苗上均有較好表現(xiàn)。水分管理是穴盤基質(zhì)育苗的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，水分高低影響著幼苗的質(zhì)量好壞。有研究結(jié)果表明，土壤含水量為田間最大持水量的90%時，黃瓜幼苗莖粗最大，光合速率最高，葉綠素含量高，根系活力強(qiáng)，幼苗長勢健壯[6]。適量的水分有利于保持土壤中水氣比例的平衡，增強(qiáng)土壤中微生物的活性，促進(jìn)根系的良好生長，提高吸收能力，增加干物質(zhì)和葉綠素的積累量，從而促進(jìn)光合能力的增強(qiáng)以及凈光合速率的提高，為后期的栽培管理奠定基礎(chǔ)。目前，有關(guān)水分脅迫對黃瓜影響的報(bào)道主要集中在模擬水分脅迫對黃瓜幼苗葉綠素、丙二醛（MDA）、脯氨酸、超氧化物歧化酶等生理指標(biāo)的影響方面，有關(guān)水分脅迫對黃瓜幼苗光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的研究較少。光合作用是作物最基本也是最重要的生理功能，對水分脅迫非常敏感，植物受到水分脅迫后會出現(xiàn)光合速率下降的現(xiàn)象171。氣孔限制是水分脅迫下植物光合速率下降的主要原因[12]，嚴(yán)重脅迫時非氣孔因子起主導(dǎo)作用[13]。葉綠素?zé)晒馐翘綔y和分析植物光合功能的重要指標(biāo)，為研究光系統(tǒng)II（PS II）及其電子傳遞過程提供了豐富信息。牛鐵泉等[14]以蘋果為試驗(yàn)材料，發(fā)現(xiàn)水分脅迫下Fv/Fo和Fv/Fm顯著降低，PS II反應(yīng)中心光合潛能下降。葉片氣體交換和葉綠素?zé)晒馐枪夂献饔玫奶结?，通過對葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行分析，可以了解植物葉片對光能的吸收和利用[15-16]因此，研究水分脅迫下黃瓜葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，可以進(jìn)一步了解水分脅迫對黃瓜光合特性的影響。

本試驗(yàn)擬以德爾99黃瓜為試驗(yàn)材料，研究水分脅迫對檸條基質(zhì)栽培黃瓜幼苗主要生理指標(biāo)的影響，旨在了解黃瓜幼苗的抗旱機(jī)制，揭示水分脅迫與黃瓜幼苗光合作用及相關(guān)生理指標(biāo)之間的關(guān)系，探索利于幼苗生長的檸條基質(zhì)水分含量，以期為檸條基質(zhì)培育黃瓜幼苗的水分管理提供理論參考和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在寧夏農(nóng)林科學(xué)院園林場試驗(yàn)基地的育苗專用溫室內(nèi)進(jìn)行，位于東經(jīng)106°9'0.55"，北緯38° 38'57.89"，海拔1117m，屬于典型的中溫帶大陸性氣候，年平均氣溫8.5℃左右，年平均日照時數(shù)2800～3000 h，年平均降水量200 mm左右，無霜期185d左右。

1.2 試驗(yàn)材料

供試黃瓜品種為德爾99（DR），種子購自天津德瑞特公司，檸條粉購自寧夏回族自治區(qū)鹽池縣源豐草產(chǎn)業(yè)有限公司。1m3檸條粉中加入2 kg尿素和5 kg商品有機(jī)肥（N：P20，：K20=12：8：9，質(zhì)量比），高溫靜態(tài)厭氧-好氧交替發(fā)酵90d后，加入珍珠巖和蛭石（檸條粉：珍珠巖：蛭石=7：2：1，體積比），作為育苗基質(zhì)。使用29 cmx58 cm標(biāo)準(zhǔn)72穴穴盤。

檸條復(fù)配基質(zhì)物理性狀為：干體積質(zhì)量0.2117g/cm3、濕體積質(zhì)量0.5376g/cm3、總孔隙度60.25%、通氣孔隙度27.66%、持水孔隙度32.59%、大小孔隙比0.8487。

檸條復(fù)配基質(zhì)化學(xué)性質(zhì)為：pH5.50、電導(dǎo)率9.46mS/cm、全鹽21.50 g/kg、有機(jī)質(zhì)402.00 g/kg、全氮18.06 g/kg、速效氮1128.00 mg/kg、速效磷127.50mg/kg速效鉀2450.00 mg/kg、碳氮比12.90。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年5月20日-2017年8月30日在9m跨度育苗專用日光溫室內(nèi)進(jìn)行，育苗床架上的每個穴盤按照南北方向擺放，所有穴盤橫向并一字排開，與溫室前沿平行，距離溫室前沿3m。

試驗(yàn)設(shè)3個處理，分別為：對照（CK，用清水澆灌）、中度水分脅迫處理（DR-M，用體積分?jǐn)?shù)為5%的PEG-6000溶液澆灌）、重度水分脅迫處理（DR-S，用體積分?jǐn)?shù)為10%的PEG-6000溶液澆灌）。每個處理3穴盤，重復(fù)3次[17]。當(dāng)幼苗長到1葉1心（6月27日）時開始處理，之后每7d（7月4日、7月11日）處理1次，每次處理后的第3d進(jìn)行生長指標(biāo)和生理指標(biāo)的測量。第1次處理后的第10d測定氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.4 測定項(xiàng)目及方法

1.4.1 生長指標(biāo)用直尺測量幼苗株高，游標(biāo)卡尺測量幼苗莖粗，采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法測定根系活力，根冠比=地下部干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量，每個處理隨機(jī)選擇3株幼苗進(jìn)行測量。

1.4.2 生理指標(biāo)乙醇比色法測定葉片葉綠素（Chl.）含量，硫代巴比妥酸（TBA）顯色法測定MDA含量，氯化硝基四氮唑藍(lán)（NBT）光化還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性，愈創(chuàng)木酚比色法測定過氧化物酶（POD）活性[18]。以頂部最大的2片完全展開功能葉片為材料，每個樣本測量3次，結(jié)果取平均值。

1.4.3 光合參數(shù)選取幼苗2葉2心時的最大功能葉片為試驗(yàn)材料，每個處理隨機(jī)選擇3片。采用TPS-2便攜式光合作用測定系統(tǒng)對凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）胞間CO，濃度（Ci）、氣孔限制值（Ls）、水分利用效率（WUE）等光合參數(shù)進(jìn)行測定，育苗溫室內(nèi)部光照度為（1000+50）μmol/（m2·s），CO2濃度為（400+20）μmol/mol。

1.4.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)選取幼苗2葉2心時的最大功能葉片為材料，每個處理隨機(jī)選擇3片。使用Hansatech公司生產(chǎn)的連續(xù)激發(fā)式熒光儀Handy PEA測定黃瓜幼苗葉片的熒光參數(shù)，測定前暗適應(yīng)30min，利用配套軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，測試指標(biāo)有：初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、性能指數(shù)（PI）、單位反應(yīng)中心吸收的光能（ABS/RC）、單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原結(jié)合有質(zhì)體醌的蛋白質(zhì)（QA）的能量（TRo/RC）、單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量（ETo/RC）、單位反應(yīng)中心耗散掉的能量（DIo/RC）[19]測定時間為10：00-12：00。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理和制圖采用Excel 2007軟件和DPS 3.01軟件Duncan's新復(fù)極差法進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對黃瓜幼苗生長發(fā)育的影響

2.1.1 生長狀況圖1顯示，CK處理的黃瓜幼苗生長較快。水分脅迫對黃瓜幼苗株高的影響較大，PEG-6000處理后第17d，DR-M處理和DR-S處理的黃瓜幼苗株高均顯著低于CK，分別降低了8.30%、16.20%。說明水分脅迫抑制了幼苗的正常生長，而且脅迫程度越大抑制效果越明顯。

圖2顯示，PEG-6000處理后第17d，DR-M處理的黃瓜幼苗莖粗比CK高0.85%，但DR-S處理的黃瓜幼苗莖粗卻顯著低于CK，下降了7.67%，表明適當(dāng)?shù)乃置{迫處理可以使幼苗莖粗增大。

2.1.2 根系狀況圖3顯示，處理后第10d，與CK相比，DR-M處理下黃瓜幼苗的根系活力提高了16.22%，DR-S處理下黃瓜幼苗的根系活力提高了29.29%。表明短期水分脅迫有利于幼苗根系活力的提升，而且脅迫強(qiáng)度越高根系活力提高越多。

隨著水分脅迫時間的延長，DR-M處理根系活力持續(xù)增強(qiáng)，處理后第17d，較CK提升29.69%，較7d前增加28.68%。DR-S處理的水分脅迫程度最高，隨著水分脅迫時間的延長，黃瓜幼苗出現(xiàn)萎蔫狀況，根系活力出現(xiàn)了下降趨勢，處理后第17d，較CK提高0.78%，較7d前下降10.10%。說明中度水分脅迫可以增強(qiáng)幼苗的根系活力，但重度且長時間的水分脅迫會傷害幼苗的根系，導(dǎo)致根系活力降低。

2.1.3 干物質(zhì)積累量圖4顯示，處理后第3d，與CK相比，DR-M處理下的干物質(zhì)積累量增加9.75%，DR-S處理下的干物質(zhì)積累量減少1.43%。處理后第10d，各處理干物質(zhì)積累量之間的差異加大，處理后第17d，DR-M處理的干物質(zhì)積累量較CK增加21.43%，而DR-S處理較CK下降19.55%，DR-M處理較DR-S處理增加50.94%，差異均達(dá)到顯著水平。表明中度水分脅迫有利于黃瓜幼苗干物質(zhì)的積累。

圖5顯示，CK的黃瓜幼苗根冠比較高，經(jīng)過PEG-6000處理的幼苗根冠比較低，隨著PEG-6000體積分?jǐn)?shù)增大，根冠比降低。隨著水分脅迫時間的延長，CK根冠比逐漸升高，而DR-M和DR-S處理的根冠比在處理后第10d小幅上升，處理后第17d又下降。中度水分脅迫可以降低黃瓜幼苗的根冠比，防止幼苗徒長。高度水分脅迫同樣降低黃瓜幼苗的根冠比，而且根冠比值更低。

2.1.4 葉綠素含量圖6顯示，CK的黃瓜葉片葉綠素含量較高，而且隨著時間的延長，葉綠素含量逐漸升高。水分脅迫下，幼苗葉片葉綠素含量均較CK降低。PEG-6000處理第3d，CK組的葉綠素含量為1.427 mg/g，DR-M處理組的葉綠素含量為1.168 mg/g，DR-S處理組的葉綠素含量為0.727 mg/g。DR-M處理后第10d的葉綠素含量較處理后第3d增加10.19%，DR-S處理后第10d較處理后第3d增加38.93%，DR-M處理后第17d較處理后第10d降低18.03%，DR-S處理后第17d較處理后第10d降低15.64%。處理后第17d，DR-M和DR-S處理組黃瓜幼苗葉片的葉綠素含量與CK相比，分別降低47.80%和57.84%（P<0.05）。說明黃瓜幼苗受到水分脅迫后，隨脅迫時間延長葉綠素含量下降，幼苗葉片變黃并趨于死亡。

2.1.5 MDA含量圖7顯示，CK的黃瓜幼苗葉片的MDA含量較低，隨著脅迫時間延長，MDA含量緩慢升高。PEG-6000處理使黃瓜幼苗葉片MDA含量顯著增加，處理后第10d，與CK相比，DR-M處理和DR-S處理的黃瓜幼苗葉片MDA含量分別增加16.30%、73.64%（P<0.05）。CK、DR-M和DR-S3個處理的線性相關(guān)方程直線斜率分別為0.105、0.248、0.341，斜率的大小反映了幼苗葉片MDA含量增加速率的大小。由此可知，黃瓜幼苗只能忍受短時間的中度水分脅迫，隨著水分脅迫時間延長和脅迫程度的增加，黃瓜幼苗的生長發(fā)育嚴(yán)重受阻，甚至出現(xiàn)萎蔫。這是因?yàn)椋S瓜植株在逆境下保護(hù)酶活性下降，細(xì)胞內(nèi)自由基平衡被打破，自由基累積量增加，造成膜脂過氧化，產(chǎn)生較多的MDA，使膜結(jié)構(gòu)受損程度加重，導(dǎo)致植物受害甚至死亡！[20]

2.1.6 SOD和POD活性表1顯示，隨著脅迫時間的延長，DR-M和DR-S處理黃瓜幼苗葉片的SOD和POD活性逐漸升高。處理后第17d，與CK相比，DR-M處理組黃瓜幼苗葉片的SOD和POD活性分別提高了61.96%和52.17%，DR-S處理分別提高113.85%和81.64%。水分脅迫可以提高SOD和POD的活性，降低細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害，抗細(xì)胞衰老，增強(qiáng)幼苗的木質(zhì)化程度。

2.2 水分脅迫對黃瓜幼苗葉片光合參數(shù)的影響

表2顯示，隨著水分脅迫程度的加劇，黃瓜幼苗的Pn、Tr、Gs、Ci均顯著降低，CK的黃瓜幼苗葉片WUE最高，為2.4063，DR-M處理次之，為2.2541，DR-S處理最小，為1.6509。水分脅迫下，Pn下降，主要是由于植物葉片氣孔阻力增大甚至，直接關(guān)閉氣孔，Gs下降，導(dǎo)致葉肉細(xì)胞梭化位點(diǎn)的CO2量減少，Ci減少，而且脅迫程度越大，Pn越低。

2.3水分脅迫對黃瓜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

表3顯示，水分脅迫下黃瓜幼苗葉片葉綠素?zé)晒饣緟?shù)Fo、Fm和Fv變化較大，且各處理間的差異達(dá)到顯著水平。CK的黃瓜幼苗Fo、Fm和Fv最大，分別為544.50、2511.50和1995.00。水分脅迫嚴(yán)重影響黃瓜幼苗的性能指數(shù)，CK最高，為1.0885，比DR-S處理高118.31%。DR-M和DR-S處理葉片的Fv/Fm降低，說明水分脅迫下，植物發(fā)生了光抑制。

2.4 水分脅迫對黃瓜幼苗PSII反應(yīng)中心活性參數(shù)的影響

表4顯示，3個處理的黃瓜幼苗均表現(xiàn)為ABS/RC>TRo/RC>ETo/RC，表明隨著電子傳遞鏈的延伸，熱耗散增加，光能利用率降低。DR-M和DR-S處理的ETo/RC均比DIo/RC小，CK則相反，說明水分脅迫使得PSII反應(yīng)中心用于熱耗散的能量高于用于電子傳遞的能量。隨著水分脅迫程度的加重，單位反應(yīng)中心吸收的能量增加，但在碳同化降低的情況下，易導(dǎo)致PSII的過量激發(fā)，造成PSII的進(jìn)一步損害。

3 討論

水分脅迫程度越大，對株高的抑制越顯著。中度水分脅迫有利于增加黃瓜幼苗干物質(zhì)的積累量，降低黃瓜幼苗的根冠比，增加幼苗莖粗，增強(qiáng)根系活力，提高根系吸收能力，但重度水分脅迫以及長時間的水分脅迫會傷害幼苗的根系，導(dǎo)致根系活力顯著降低。說明中度水分脅迫有助于提高抗逆能力，益于檸條基質(zhì)中黃瓜壯苗的培育。

植物受到水分脅迫時，通過滲透調(diào)節(jié)降低滲透勢，維持細(xì)胞膨壓是保證體內(nèi)正常生理功能的重要調(diào)節(jié)方式。SOD和POD是細(xì)胞膜活性氧清除酶系統(tǒng)中的關(guān)鍵酶，在清除超氧自由基，控制膜脂過氧化以及保護(hù)細(xì)胞膜正常代謝等方面起著重要的作用[13]。本研究結(jié)果表明，隨著PEG-6000體積分?jǐn)?shù)的增加，黃瓜幼苗葉片中SOD、POD酶活性升高。

中度水分脅迫時，氣孔導(dǎo)度的限制是導(dǎo)致光合速率降低的主要原因，重度水分脅迫時，葉肉細(xì)胞利用CO2的能力降低，光合能力下降是引起光合速率降低的主要原因[21]水分脅迫會導(dǎo)致葉片氣孔導(dǎo)度下降，CO2反應(yīng)受阻，進(jìn)而造成葉片光合能力降低，作物可以通過提高葉片水分利用效率來適應(yīng)這種逆境[22-23]。氣孔導(dǎo)度是反映葉片氣體交換的重要指標(biāo)，植物氣孔的開閉主要受光照和CO2控制，表現(xiàn)為晝開夜閉，但當(dāng)植物缺水時，水分就成為決定氣孔開閉的決定性因素，水分過少會導(dǎo)致植物葉片氣孔關(guān)閉，使植物避免因繼續(xù)大量失水而受到傷害，進(jìn)而導(dǎo)致光合速率下降。作物對水分脅迫最早、最敏感的響應(yīng)是氣孔的關(guān)閉[24]，本研究結(jié)果中氣孔導(dǎo)度大小與水分脅迫程度呈負(fù)相關(guān)，即隨著水分脅迫程度加劇，氣孔導(dǎo)度值逐漸降低。水分脅迫明顯降低了植株的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率凈光合速率。

作物受到水分脅迫后會出現(xiàn)光合速率下降的現(xiàn)，象[25-27]黃瓜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)中的Fo、Fm和Fv受水分脅迫的影響較大。作物水分利用效率是其生存的關(guān)鍵因子[28]和抗旱策略的重要組成部分[29]。

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