地表O₃對作物的影響研究進(jìn)展

吳恒超　熊好琴

摘要 基于近幾十年國內(nèi)外地表臭氧對農(nóng)作物影響的發(fā)展歷史，本文介紹了地表O3對不同作物生長及產(chǎn)量影響的研究成果，概述了地表O3的來源、濃度時空變化、對作物脅迫的影響以及對作物傷害的研究，通過使用OTC和FACE技術(shù)模擬O3濃度，研究高03濃度對作物的表觀傷害、光合固碳能力以及作物產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。

關(guān)鍵詞 地表臭氧;農(nóng)作物;產(chǎn)量;表觀傷害

中圖分類號 S511

文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 1007-5739（2019）08-0164-05

平流層臭氧（O3）可以為地球上的生命抵御紫外線的照射，對流層的O3是一種強氧化性氣體，具有強烈的植物毒性，高濃度O3會對植物造成嚴(yán)重的損傷I一）;03也是光化學(xué)煙霧的主要成分和夏季主要的二次空氣污染物。通過近幾十年觀測發(fā)現(xiàn)，隨著我國工業(yè)、交通業(yè)的快速發(fā)展，化石燃料的燃燒，人類生產(chǎn)活動產(chǎn)生的硫氧化合物（SOx）、氮氧化物（NOx）、碳?xì)浠衔铮–H）揮發(fā)性有機物（VOCs）、一氧化碳（CO）等一次氣態(tài)污染物的排放量大幅度增加，氮氧化物（NOx）、揮發(fā)性有機物（VOCs）和甲烷（CH4）等氣態(tài)污染物在一定氣象條件下，經(jīng)過強烈陽光照射，就會生成光化學(xué)煙霧，其主要成分就是O3，這導(dǎo)致地表03濃度顯著增加。前人研究發(fā)現(xiàn)，如今地球表面約1/4地區(qū)會受到不斷增加的O3濃度（夏日可達(dá)到60μg/L）的威脅，部分地區(qū)甚至有高濃度O3暴發(fā);光化學(xué)氧化物隨著大氣環(huán)流在全球范圍內(nèi)循環(huán)，使全球O3濃度增加4;有研究者估算地表O3濃度正以每年0.5%～2.0%的幅度在全球范圍內(nèi)增加，并預(yù)測2015-2050年間地表O3濃度與如今相比將會上升20%～25%5。按照目前排放趨勢，預(yù)測在2100年地表O3濃度將提高40%～60%，從如今的50μg/L增加至70μg/L間。從全世界的O3分布范圍情況來看，北半球高濃度地表03污染的主要區(qū)域集中在中、低緯度地區(qū)，如美國東部，歐洲大陸中南部地以及亞洲中東部地區(qū)。在一些科技發(fā)達(dá)、人口密集的大城市，如美國洛杉磯、紐約、日本東京等地，地表O3濃度最高值高于背景濃度的10倍3.7。對于發(fā)展中國家的中國和印度，由于工業(yè)發(fā)展、化石燃料燃燒、汽車尾氣的排放，城市化進(jìn)程的加快，使得NOx、VOCs和CH等O3前體污染物排放量增加，地表O3濃度快速增長。目前，地表O3濃度監(jiān)測顯示中國大部分地區(qū)夏季地表O3濃度平均都已超過50μg/L，高于作物受O3損傷的閾值40μg/L圖，這已經(jīng)嚴(yán)重破壞了城市的生態(tài)環(huán)境，尤其是我國東部及東南沿海的華北平原、長江三角洲及珠江三角洲等地，夏季大氣O3濃度時常超標(biāo)，同時由于大氣環(huán)流的傳輸，，03污染也逐步由大城市向城市周圍的郊區(qū)及農(nóng)村地區(qū)擴散9，迫使作物遭受大面積減產(chǎn)的損失，甚至在某些極端天氣已經(jīng)開始危及人體健康。

地表O3是具有植物毒性的氣體污染物，可抑制作物生長速率，使作物葉片出現(xiàn)可見傷，甚至是破壞葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)等不可見損傷，加快葉片衰老，降低作物光合速率，改變碳代謝，造成生物量積累減少，最終導(dǎo)致作物籽粒品質(zhì)降低、產(chǎn)量下降，嚴(yán)重破壞生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟效益。自從1958年Richard等首次提出地表03濃度的升高對農(nóng)作物的生長產(chǎn)生不利影響，隨后國內(nèi)外許多地區(qū)先后開展了大量關(guān)于慢性或急性O(shè)3暴露的情況下對植物影響的研究，研究對象以大多數(shù)農(nóng)作物、常見樹種以及草本植物為主，研究顯示大部分農(nóng)作物暴露在O3污染下均出現(xiàn)了不同程度減產(chǎn)。中國作為農(nóng)業(yè)大國，也是O3污染的主要受害區(qū)域，高濃度的O3污染已經(jīng)對我國造成大量的經(jīng)濟損失，中國已然成為高濃度O3污染的熱點研究區(qū)域。

1地表O3來源

在地球的平流層中，存在著天然的低濃度O3，它可以保護地球生物，平流層臭氧被稱為有益的O3;不同于平流層O3對地球生態(tài)系統(tǒng)的巨大貢獻(xiàn)，對流層O3對人類及生物圈是有害的。對流層O3通常被稱為有害O3，是夏季常見二次污染物，也是重要溫室氣體之一。近地層O3是地球表面15km范圍中對流層03，具有強氧化性，對植物具有強烈的植物毒性。近地層O3少部分來自平流層的大氣傳輸過程（動力下傳）7，大部分是由氮氧化物（NOx）、揮發(fā)性有機物（VOCs）、一氧化碳（CO）和甲烷（CH4）等污染前體物經(jīng)過復(fù)雜的光化學(xué)反應(yīng)生成3.18-191，這些前體物來源于各種各樣的人為源（如交通、化學(xué)溶劑、化石原料等）和自然源（如森林、濕地、土壤閃電等）。以上4種臭氧前體物中，NOx和VOCs是形成臭氧最為重要的2個前體物。根據(jù)前體物的不同，03形成過程可分為2個部分：①在大氣本底NO2濃度較高的地區(qū)，NO2在強烈光照射下可直接發(fā)生光解反應(yīng)，釋放出游離氧原子，不穩(wěn)定的氧原子和空氣中的氧分子結(jié)合生成O3;②空氣中的O2光解產(chǎn)生的自由基可將VOCs等污染物氧化為過氧化物自由基和羥基自由基，這些活性自由基可進(jìn)一步使大氣中NO向NO2轉(zhuǎn)化，從而導(dǎo)致O3形成的NO2源增多。地表環(huán)境O3的生成與氣象條件也有很大相關(guān)性，O3濃度高峰值一般出現(xiàn)在前體物濃度較高的夏季午后凹地表O3形成后隨大氣環(huán)流進(jìn)行傳輸，與此同時和大氣污染物的氧化產(chǎn)物發(fā)生反應(yīng)還原為03，或直接向地表沉降并最終分解。

2地表O3濃度時空變化

關(guān)于對O3濃度的監(jiān)測，早在18-19世紀(jì)已有記錄，在工業(yè)革命以前的幾百年間，全球的地表O3濃度幾乎維持在10μg/L左右。這段時期地表O3主要來自于大氣平流層O3的動力下傳叨。而到了19世紀(jì)后期，隨著工業(yè)的發(fā)展，地表O3濃度達(dá)到了30～35μg/L，幾乎為原來的3倍，更有如北美歐洲和非洲等地地表O3峰值濃度持續(xù)超過WHO參考標(biāo)準(zhǔn)值50μg/L2。隨著城市化進(jìn)程的加快，人類活動生態(tài)環(huán)境的持續(xù)破壞，導(dǎo)致過去的30年中，NOx大量排放，全球約1/4的國家和地區(qū)在夏季面臨對流層O3濃度60μg/L以上的威脅2。北半球O3濃度每年上漲0.5%～2.0%，年平均背景O3濃度達(dá)到20～45μg/LS。全球的03濃度平均值由1750年的25μg/L上升至34μg/L，增加了36%。北半球地表O3濃度年均值在35～40μg/L范圍內(nèi)，歐洲地區(qū)地表O3濃度年均值幾乎都>30μg/L，亞洲及北美等地基本都>40μg/L，個別污染嚴(yán)重的城市或地區(qū)地表O3濃度更高，在50～60μg/L范圍內(nèi)52425。造成世界各地03濃度不同的主要原因是各個地區(qū)O3前體物的排放量的差異。有研究顯示，近十幾年，北美和歐洲地區(qū)的發(fā)達(dá)國家通過加強對NOx.VOCs、CH4和CO等O3前體物的排放控制，背景O3濃度峰值有所下降叫，但是對于亞洲等經(jīng)濟正在崛起的新型地區(qū)則呈顯著增加的趨勢。

中國作為21世紀(jì)經(jīng)濟發(fā)展最快的國家，煤炭石油等化石原料的過度使用使得環(huán)境破壞日益嚴(yán)重。O3前體污染物NOx排放顯著增加，據(jù)統(tǒng)計，在過去的20年間，我國NOx排放總量每年以5%的速度遞增，截至2010年已到達(dá)21.9～26.1t[281，造成近地表環(huán)境O3濃度升高現(xiàn)象突出。20世紀(jì)80年代左右，我國科研人員和政府機構(gòu)相繼在各個省份建立觀測站點，開展O3監(jiān)測工作29-30。資料表明，我國地表環(huán)境O3濃度從北到南呈現(xiàn)明顯上升梯度，O3平均濃度東部地區(qū)>中部地區(qū)>西部地區(qū)，具有明顯的區(qū)域性差異。數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，華北區(qū)域的京津冀地區(qū)、華東區(qū)域的長江三角洲及華南區(qū)域的珠江三角洲為我國臭氧污染嚴(yán)重地區(qū)，有3年年均O3濃度都高達(dá)40μg/L。Wang等8總結(jié)了1983-2003年中國25個地區(qū)監(jiān)測的數(shù)據(jù)，結(jié)果顯示，地表O3濃度最高的區(qū)域并不是在城市，而是在郊區(qū)或農(nóng)村地區(qū)。受到大氣傳輸過程的影響，處于下風(fēng)向地區(qū)的O3濃度往往偏高，其結(jié)果就是O3對城市周邊的農(nóng)業(yè)區(qū)、森林及邊遠(yuǎn)地區(qū)的農(nóng)作物和森林生態(tài)系統(tǒng)等造成更大的危害。

3地表O3脅迫對作物影響的研究方法

開頂式氣室開放式氣體濃度升高系統(tǒng)法和自然大氣條件下田間小區(qū)法是國內(nèi)外研究地表O3脅迫對作物影響較為常用的方法，其中，1973年開頂式氣室（OTC）技術(shù)出現(xiàn)后便被廣泛應(yīng)用;1980年美國利用OTC技術(shù)研究大麥、大豆、小麥、馬鈴薯、玉米、菜豆、煙草等農(nóng)作物的生長和產(chǎn)量;歐洲和亞洲部分地區(qū)也相繼開展類似研究430，之后我國先后對冬小麥，水稻、油菜、大豆等作物開展了研究3741。在OTC實驗過程中，由于氣室內(nèi)部與外部環(huán)境的溫度、濕度有差異，而氣室中的研究對象大多用盆栽方式為主，與自然生長植物的響應(yīng)存在一定差異，導(dǎo)致O3對植物的影響過程研究結(jié)果偏高或偏低142。

開放式氣體濃度升高系統(tǒng)平臺O3-FACE最初是用來探究CO2濃度變化對植物的影響，1989年Maricopa在美國初次使用了FACE技術(shù)開展關(guān)于棉花作物的試驗。目前，國際上建成的O3-FACE平臺包括美國的Soy-FACE和中國江蘇的稻麥輪作O3-FACE平臺，可容下足量的試驗樣本從而保證試驗結(jié)果可靠性，提高了試驗樣本的代表性和試驗精度。但FACE圈的技術(shù)要求高，造價昂貴，維護與使用成本較大，F(xiàn)ACE傳輸設(shè)備在試驗期間可能出現(xiàn)效果偏差，影響實際情況，從而產(chǎn)生復(fù)合誤差，一定程度上會造成數(shù)據(jù)結(jié)果的不準(zhǔn)確性3。

自然大氣條件下田間小區(qū)法是以當(dāng)前自然環(huán)境中的O3真實濃度為條件，研究O3對作物的影響，反映自然狀態(tài)下O3對作物的脅迫機制的真實過程。目前，施用外源抗氧化試劑是緩解O3脅迫的有效方法之一，通過施用抗氧化試劑有效地分析高濃度O3對作物產(chǎn)生的危害程度。目前，N-2-（2-氧-1-咪唑烷基）乙基]-N-苯基脲（EDU）被認(rèn)為是最有效的抗氧化劑44-切。該試驗方法在美國、歐洲、日本應(yīng)用廣泛，我國研究學(xué)者也采用該方法對大豆、菜豆、冬小麥水稻等作物進(jìn)行試驗研究;EDU具有使用簡便，經(jīng)濟可行的優(yōu)點，但需經(jīng)常定期施用且保護機理尚不明確。將EDU處理小區(qū)作為O3對照區(qū)，有效地對比分析噴灑清水處理組的作物生長來揭示當(dāng)前環(huán)境O3對作物影響的機理和危害程度，分析結(jié)果的精確性和科學(xué)性相對更加有效。

4地表O3脅迫對作物影響的研究進(jìn)展

隨著地表O3的濃度逐漸升高，其對生態(tài)環(huán)境的破壞日益加重，糧食安全問題也逐漸被人重視。1958年，Richard等首次提出地表O3濃度增加會導(dǎo)致農(nóng)作物生長受到脅迫，產(chǎn)生不利影響。隨后大量國內(nèi)外科研人員進(jìn)行了眾多相關(guān)研究，并獲得了大量科研成果。

1980年，美國通過開頂式氣室（OTC）在全美范圍內(nèi)進(jìn)行了O3對大麥、小麥、玉米、馬鈴薯、大豆和菜豆等主要農(nóng)作物的產(chǎn)量和生長狀況影響的研究，并創(chuàng)立了美國全國農(nóng)作物損失評價網(wǎng)（NCLAN）34.48，自此全球范圍內(nèi)的專家學(xué)者開始關(guān)注O3脅迫對農(nóng)作物生長和糧食安全問題的影響。美國環(huán)境保護和農(nóng)業(yè)等相關(guān)部門，通過大量田間試驗探究高濃度O3對農(nóng)作物產(chǎn)量損失的影響，提出了“O3濃度效應(yīng)”的概念。日本、歐洲、中國和印度等國家也先后進(jìn)行了03脅迫下作物產(chǎn)量損失的影響研究。1996年，美國環(huán)境保護部門提出了“累積效應(yīng)”，同時還提出使用累積暴露指標(biāo)W126和SUM06作為O3對作物保護的標(biāo)準(zhǔn)。而歐洲地區(qū)普遍使用AOT40指標(biāo)（小時O3濃度超過40μg/L的累積值）測評O3對作物的傷害54。這些指標(biāo)都與O3的濃度和其暴露時間有關(guān)，得出農(nóng)作物的生產(chǎn)量或光合速率與O3累計量成顯著負(fù)相關(guān)。因此，眾多研究認(rèn)為，使用O3累積量指標(biāo)預(yù)測O3脅迫與作物響應(yīng)關(guān)系的評估更為合適。

中國相對于其他國家在地表O3脅迫對農(nóng)作物的影響方向研究雖然相對較晚，但卻發(fā)展迅速。國內(nèi)學(xué)者從20世紀(jì)90年代開始利用0TC和FACE技術(shù)平臺對我國冬小麥40.560、水稻5.53.6163）、油菜6460大豆1678、玉米網(wǎng)菠菜等主要作物開展了深人研究。從多個層面探究近地層O3對農(nóng)作物的影響和生理機制，對評估中國近地層O3對作物的危害和保護策略提供了豐富的科學(xué)依據(jù)。

5地表O3對作物傷害的研究

作物生長和最終的生物量、產(chǎn)量形成是通過光合作用與同化物分配累積而實現(xiàn)的。因此，O3對作物的影響首先是從表觀癥狀深人微觀結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響生化特性、生理功能、最終影響作物生長發(fā)育及收獲。短時間內(nèi)高濃度的O3污染使得葉片產(chǎn)生顯著的可見傷害反應(yīng)叨，而長期高濃度的O3暴露則會導(dǎo)致植物的光合作用下降、生物量減少且作物籽粒品質(zhì)降低。

對于O3敏感性作物，所受傷害首先表現(xiàn)在一定的葉片傷害癥狀：葉片表面出現(xiàn)褪綠、黃化、細(xì)密的點狀色斑、干枯老化葉脈畸形、早衰脫落等。其中，葉片出現(xiàn)褪綠和黃化的主要原因為O3的強氧化性造成葉片表面的細(xì)胞組織受到影響，葉片衰老是由于O3加劇了膜脂過氧化作用，對作物的膜系統(tǒng)產(chǎn)生損害，造成葉片中葉綠素數(shù)量快速降低，葉片衰老加劇。

環(huán)境O3對作物光合作用的影響具體表現(xiàn)在以下幾個方面：氣孔阻力增加，氣孔導(dǎo)度下降，葉溫升高，葉綠素含量降低，光合電子傳遞鏈?zhǔn)茏?，作物凈光合速率降低。但引起作物光合降低的因素很多，如葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生改變、葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)分解、細(xì)胞膜透性增加、膜脂過氧化加劇、活性氧清除酶和與碳素固定有關(guān)的酶活性降低、葉片衰老加快、有機物向外運輸而導(dǎo)致的反饋機制等。

當(dāng)O3進(jìn)入作物體后，先與作物細(xì)胞壁反應(yīng)，破壞其對細(xì)胞的保護作用，再產(chǎn)生自由基，與細(xì)胞體內(nèi)氧化還原系統(tǒng)相互作用，形成各種活性氧化自由基（ROS），影響作物內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)平衡。作物體中有非酶促和酶促2個保護系統(tǒng)除去活性氧自由基，作物體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)能清除體內(nèi)的活性氧和膜脂過氧化產(chǎn)生的有毒產(chǎn)物187-89。當(dāng)ROS的累積量超過了該防御響應(yīng)的閾值時將會導(dǎo)致細(xì)胞程序性死亡，葉片出現(xiàn)可見性傷害。

在O3污染下，作物的產(chǎn)量和籽粒品質(zhì)均有不同程度地下降。利用OTC技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)03濃度達(dá)到50μg/L時小麥可減產(chǎn)10%～14%;濃度達(dá)到100μg/L時小麥減產(chǎn)60%左右;濃度達(dá)到200μg/L時小麥產(chǎn)量降低80%左右190。利用O3-FACE技術(shù)平臺對4種品種的水稻進(jìn)行試驗，發(fā)現(xiàn)O3的濃度增加導(dǎo)致水稻平均產(chǎn)量降低了12%。隨著O3濃度的升高，冬小麥籽粒中部分微量元素含量、氨基酸含量、蛋白質(zhì)含量以及水稻籽粒中少部分微量元素含量呈增加趨勢，但是蛋白質(zhì)積累量、直鏈淀粉積累量、支鏈淀粉積累量和總淀粉積累量有所下降91。隨著城市化進(jìn)程的不斷加快，全球在O3的脅迫下，預(yù)計2030年，玉米產(chǎn)量將降低4.5%～6.3%，大豆產(chǎn)量將降低12.1%～16.4%，小麥產(chǎn)量將降低10.6%～15.6%，而每年由于這些作物的產(chǎn)量下降所導(dǎo)致的經(jīng)濟損失將達(dá)到120億～350億美元[92-931。近年來，我國中東部地區(qū)已成為世界O3濃度增幅最大區(qū)域，造成該地區(qū)的水稻產(chǎn)量損失約59.86萬t，直接經(jīng)濟損失高達(dá)約9.36億元人民幣刊。

6存在的問題

盡管目前國內(nèi)已有大量關(guān)于近地層O3對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)影響的研究，但是還有以下幾個方面存在不足。

（1）我國已建立了2000多個監(jiān)測網(wǎng)點分布我國各個城市，但是絕大部分監(jiān)測網(wǎng)點都建立在城市之內(nèi)，只有少部分建立在農(nóng)田和森林區(qū)域。而經(jīng)過研究證明，城區(qū)O3濃度低于郊區(qū)，這導(dǎo)致目前的監(jiān)測點并不能精確地評估農(nóng)田和林區(qū)的O3濃度。這對研究地表O3污染對農(nóng)作物和森林產(chǎn)生一定影響，今后需加大對郊區(qū)的監(jiān)測力度。

（2）目前，國內(nèi)開展的大部分研究都是關(guān)于O3的單因子試驗，沒有涉及到多因子的交互作用。生態(tài)系統(tǒng)是在多種環(huán)境因子共同影響的。因此，亟需多因子（如水分、N沉降、CO2和O3等）同時存在的復(fù)合影響研究，來補充關(guān)于O3污染的科研數(shù)據(jù)，為防護O3脅迫提供科學(xué)依據(jù)。

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