鄂西南川陜鵝耳櫪種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)

朱 強(qiáng) ，艾訓(xùn)儒 ，姚 蘭 ，朱 江 ，吳漫玲 ，黃 小 ，王 進(jìn) ，洪建峰

(1.湖北民族大學(xué) 林學(xué)園藝學(xué)院，湖北 恩施 445000；2.湖北星斗山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，湖北 恩施 445000)

植物種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)是植物個(gè)體生存力與環(huán)境相互作用的結(jié)果，研究森林優(yōu)勢種群的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)，對(duì)闡明森林生態(tài)系統(tǒng)的形成與維持、群落的穩(wěn)定性與演替規(guī)律，種群的生態(tài)特征和更新具有極為重要的意義[1]。種群結(jié)構(gòu)主要包括年齡結(jié)構(gòu)、徑級(jí)結(jié)構(gòu)、冠幅結(jié)構(gòu)和高度結(jié)構(gòu)等，可以反映種群內(nèi)不同個(gè)體數(shù)量的分布狀況[2]，年齡結(jié)構(gòu)分析、靜態(tài)生命表、存活曲線和生存分析等是進(jìn)行種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)分析的重要工具與手段[2-4]。

川陜鵝耳櫪Carpinus fargesiana，落葉喬木，喜光，屬樺木科Betulaceae鵝耳櫪屬Carpinus，是鄂西南海拔1 000 m以上山地常綠落葉闊葉混交林中較典型的森林群落優(yōu)勢樹種。目前，對(duì)鄂西南常綠落葉闊葉混交林群落方面的研究主要集中在植物區(qū)系分析、群落學(xué)一般特征、優(yōu)勢樹種生態(tài)位及植被生態(tài)恢復(fù)等方面[5-7]；近幾年，又開始基于大樣地對(duì)鄂西南山地常綠落葉闊葉混交林群落結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)及物種多樣性特征等方面的研究[8-10]，然而尚未見對(duì)鄂西南不同地段優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)的研究報(bào)道。本研究基于鄂西南4個(gè)樣地典型地段植被調(diào)查數(shù)據(jù)，分析種群年齡結(jié)構(gòu)特征，用線性回歸模型擬合種群胸徑和樹高相關(guān)性，編制靜態(tài)生命表，繪制存活率曲線、死亡率曲線、消失率曲線，同時(shí)用生存分析函數(shù)量化種群動(dòng)態(tài)，旨在為川陜鵝耳櫪種質(zhì)資源的有效保護(hù)和科學(xué)管理提供理論依據(jù)，同時(shí)對(duì)鄂西南常綠落葉闊葉混交林群落生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的維持有著重要意義。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究選取的4個(gè)川陜鵝耳櫪種群分別位于湖北七姊妹山、湖北星斗山、湖北木林子等3個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和湖北利川金子山國有林場的常綠落葉闊葉混交林典型區(qū)域，其分屬恩施土家族苗族自治州的宣恩縣、利川市-恩施市-咸豐縣交界區(qū)域、鶴峰縣及利川市，研究區(qū)域?qū)賮啛釒降丶撅L(fēng)濕潤氣候區(qū)，伴生喬木樹種主要為多脈青岡Cyclobalanopsis multinervis、亮葉樺Betula luminifera、錐栗Castanea henryi、白櫟Quercus fabri、大葉楊Populus lasiocarpa等，以山茶科、殼斗科、薔薇科等樹種為主。研究區(qū)概況如表1所示。

表1 研究區(qū)概況Table1 Survey of study area

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查

2014年7月至2017年10月，分別在星斗山自然保護(hù)區(qū)、木林子自然保護(hù)區(qū)、七姊妹山自然保護(hù)區(qū)和金子山國有林場選擇生境相似的亞熱帶常綠落葉闊葉混交林中的川陜鵝耳櫪為優(yōu)勢樹種的區(qū)域布設(shè)樣地。按照CTFS（Centre for tropical forest science）樣地監(jiān)測與技術(shù)規(guī)范標(biāo)準(zhǔn)設(shè)置20 m×20 m的固定樣地共40個(gè)，星斗山、木林子、七姊妹山自然保護(hù)區(qū)及金子山國有林場各10個(gè)。對(duì)胸徑(DBH)在1.0 cm以上的所有木本植物進(jìn)行每木檢尺，分別對(duì)種名、胸徑、樹高、萌生等指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查，并測定所有個(gè)體在樣地內(nèi)相對(duì)坐標(biāo)和其它立地因子。

1.2.2 種群結(jié)構(gòu)劃分

采用上限排外法按步長4.0 cm由低到高將川陜鵝耳櫪種群劃分8個(gè)徑級(jí)：Ⅰ級(jí)，1～5 cm（木本植物起測徑階為1 cm）；Ⅱ級(jí)，5～10 cm；Ⅲ級(jí)，10～15 cm；Ⅳ級(jí)，15～20 cm；Ⅴ級(jí)，20～25 cm；Ⅵ級(jí)，25～30 cm；Ⅶ級(jí)，30～35 cm；Ⅷ級(jí)，35 cm以上。根據(jù)川陜鵝耳櫪樹高特征和姚蘭等對(duì)木林子樹種高度級(jí)劃分[9]，由低到高將種群劃分為6個(gè)高度層：a層＜5 m，b層5～10 m，c層10～15 m，d層15～20 m，e層20～25 m，f層25 m以上。分級(jí)統(tǒng)計(jì)4個(gè)地段川陜鵝耳櫪種群數(shù)量，用4個(gè)地段各指標(biāo)的平均值以代表鄂西南地區(qū)，分析川陜鵝耳櫪種群徑級(jí)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)，同時(shí)探討川陜鵝耳櫪種群樹高與胸徑相關(guān)生長關(guān)系。

1.2.3 種群靜態(tài)生命表和存活曲線

生命表和存活曲線是研究種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征的重要工具[11-12]。本研究采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法分析種群動(dòng)態(tài)。根據(jù)4個(gè)地段各種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)編制靜態(tài)生命表，繪制存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線[2]。參考蘇建榮等[13]的方法，采用勻滑技術(shù)對(duì)各齡級(jí)內(nèi)的實(shí)際個(gè)體數(shù)進(jìn)行勻滑修正，以避免生命表中死亡率可能出現(xiàn)負(fù)值的情況。

1.2.4 生存分析

參考李艷麗等的方法[14]，采用生存分析的4個(gè)函數(shù)，即生存率函數(shù)S(i)、積累死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(i)和危險(xiǎn)率函數(shù)λ(i)[14]，揭示川陜鵝耳櫪種群生存規(guī)律。各函數(shù)計(jì)算公式：

式（1）～式（4）中：Si為存活率；hi為齡級(jí)寬度；qi為死亡率。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理與分析

選用R軟件plot和boxplot函數(shù)對(duì)種群DBH與H關(guān)系進(jìn)行分析，用abline函數(shù)和lowess函數(shù)添加最佳擬合的線性曲線和基于加權(quán)多項(xiàng)回歸的平滑曲線，用數(shù)學(xué)模型進(jìn)行擬合、檢驗(yàn)并作圖。其他作圖在Origin2018軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群結(jié)構(gòu)

2.1.1 種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)

由川陜鵝耳櫪種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)（圖1）可知，鄂西南川陜鵝耳櫪種群屬典型增長型種群，其種群數(shù)量峰值均出現(xiàn)在第Ⅰ級(jí)，木林子種群尤為明顯。其中Ⅰ、Ⅱ級(jí)種群數(shù)量所占比例最高，平均占種群總量的73.21%；占比最大的是金子山種群，為86.24%；較少的是七姊妹山種群，為65.17%；木林子和星斗山種群在70.0%左右，相對(duì)而言，金子山川陜鵝耳櫪種群其更新能力更強(qiáng)。胸徑較大的Ⅵ～Ⅷ徑級(jí)種群數(shù)量均較少，平均在1.66%左右；以金子山種群最少，僅占0.28%；七姊妹山種群相對(duì)較多，為2.37%，星斗山和木林子種群均在2.0%左右。第Ⅵ～Ⅷ徑級(jí)個(gè)體在星斗山、木林子、金子山均有不同程度的個(gè)體數(shù)缺失，金子山種群缺失嚴(yán)重，未出現(xiàn)Ⅵ及以上的成齡樹或老齡樹。

2.1.2 種群樹高結(jié)構(gòu)

圖1 各地段及鄂西南川陜鵝耳櫪種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 Diameter class structure of Carpinus fargesiana population in different sample plots

由鄂西南川陜鵝耳櫪種群樹高結(jié)構(gòu)（圖2）可知，不同地段高度級(jí)峰值均處在b層，居于該層的種群數(shù)量平均占種群總量的45.0%，金子山種群占比最高，為52.0%；木林子種群最低，為36.0%；七姊妹山和星斗山種群相當(dāng)，在45%左右。其次是川陜鵝耳櫪種群個(gè)體分布在a、c兩層，居于a層的個(gè)體數(shù)占比平均為28.7%，c層平均為20.3%，a層和c層的個(gè)體數(shù)分布在不同地段存在一定差異，木林子和金子山種群，居于a層的個(gè)體數(shù)量相比c層要多，而星斗山和七姊妹山種群，a層的個(gè)體數(shù)量相比c層略少。鄂西南川陜鵝耳櫪種群個(gè)體分布在20 m以上的e層和f層數(shù)量少，均不到1.0%，七姊妹山保護(hù)區(qū)為0.8%，星斗山保護(hù)區(qū)為0.3%，木林子保護(hù)區(qū)為0.2%，而金子山林場在該層次沒有分布，可見三個(gè)自然保護(hù)區(qū)川陜鵝耳櫪種群樹高層次結(jié)構(gòu)相比金子山林場更高。

2.1.3 胸徑與樹高的相關(guān)分析

圖2 各地段及鄂西南川陜鵝耳櫪種群高度結(jié)構(gòu)Fig.2 Height class structure of Carpinus fargesiana population in different sample plots

川陜鵝耳櫪種群樹高（H）與胸徑（DBH）的相關(guān)分析（圖3）表明，鄂西南川陜鵝耳櫪種群胸徑（DBH）與樹高（H）呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），其線性回歸方程為y=0.547x+3.991（R2=0.686），數(shù)學(xué)模型為y=3.061 9x0.5243（R2=0.756），擬合結(jié)果的可信度均較高。擬合模型表明，川陜鵝耳櫪種群胸徑（DBH）在增長初期，abline函數(shù)擬合的線性直線的斜率小于lowess函數(shù)擬合的平滑曲線；且種群DBH和H分別增長至3 cm、6 m及18 cm、15 m時(shí)，abline函數(shù)和lowess函數(shù)擬合的函數(shù)線交叉，說明種群前期樹高生長顯著，胸徑生長趨緩；后期胸徑生長相對(duì)較快，樹高生長趨緩。

圖3 川陜鵝耳櫪種群胸徑與樹高的關(guān)系Fig.3 Relationship between DBH and height of Carpinus fargesiana population

2.2 種群靜態(tài)生命表和存活曲線

2.2.1 川陜鵝耳櫪靜態(tài)生命表

鄂西南川陜鵝耳櫪種群靜態(tài)生命表（表2）表明，川陜鵝耳櫪種群不同齡級(jí)的存活量差別較大，存活量隨著齡級(jí)的增大而減少。死亡率和消失率最高均為Ⅴ齡級(jí)，其次為Ⅳ，Ⅱ齡級(jí)。隨著齡級(jí)增加，Ⅰ～Ⅴ齡級(jí)川陜鵝耳櫪的死亡率和消失率逐漸增加，這與川陜鵝耳櫪生長前期的環(huán)境篩選相關(guān)，其后死亡率和消失率逐漸下降，表明川陜鵝耳櫪大樹的適應(yīng)能力增強(qiáng)。種群期望壽命最高的是Ⅰ齡級(jí)，其次是Ⅲ、Ⅱ和Ⅵ齡級(jí)。Ⅰ～Ⅲ齡級(jí)的期望壽命高，說明該期間川陜鵝耳櫪的生理活動(dòng)相對(duì)旺盛，Ⅵ齡級(jí)的期望壽命高，可能由于川陜鵝耳櫪進(jìn)入中齡階段后受到的環(huán)境篩選和競爭壓力相對(duì)減弱。

2.2.2 川陜鵝耳櫪各種群存活曲線

川陜鵝耳櫪存活曲線（圖4）表明，鄂西南川陜鵝耳櫪種群存活曲線總體趨于Deevey-Ⅲ型，幼樹死亡率較高，存活數(shù)量下降趨勢較明顯，隨著樹齡的增加死亡率較低而平緩。但各地段川陜鵝耳櫪存活曲線在不同階段呈現(xiàn)不同類型；圖4表明，七姊妹山和金子山種群，在Ⅰ～Ⅲ齡級(jí)為Deevey-Ⅰ型，低齡級(jí)個(gè)體存活率相對(duì)較高，在Ⅲ～Ⅵ齡級(jí)大體呈Deevey-Ⅲ型，以后趨于平緩；木林子和星斗山種群，在Ⅰ～Ⅲ齡級(jí)為Deevey-Ⅲ型，低齡級(jí)個(gè)體存活率相對(duì)較低，Ⅲ～Ⅴ齡級(jí)為Deevey-Ⅰ型，以后趨于平緩。

表2 川陜鵝耳櫪種群靜態(tài)生命表?Table2 Life table of Carpinus fargesian populations

圖4 各地段及鄂西南川陜鵝耳櫪種群的存活曲線Fig.4 Survival curves of Carpinus fargesian population in different sample plots

2.3 死亡率與消失率曲線

川陜鵝耳櫪死亡率與消失率（圖5）表明，鄂西南川陜鵝耳櫪種群的死亡率和消失率曲線變化趨勢保持一致。4個(gè)地段中，星斗山、木林子種群死亡率和消失率曲線均在Ⅶ齡級(jí)出現(xiàn)差異，種群死亡率在Ⅶ齡級(jí)達(dá)到最大值（1.00），金子山種群死亡率和消失率曲線在Ⅴ處出現(xiàn)差異，種群死亡率在Ⅴ齡級(jí)達(dá)到最大值（1.00），七姊妹山種群死亡率和消失率變化基本趨于一致；星斗山種群死亡率和消失率曲線在Ⅱ、Ⅳ達(dá)到高峰，消失率在Ⅳ齡級(jí)處達(dá)到最高峰（1.39）；木林子種群死亡率和消失率曲線在Ⅰ、Ⅴ齡級(jí)為高峰，消失率在Ⅴ齡級(jí)處達(dá)到最高峰（1.29）；金子山種群死亡率和消失率曲線在Ⅱ齡級(jí)達(dá)到峰值，Ⅱ-Ⅲ齡級(jí)消失率極高，Ⅱ?yàn)樽罡叻澹?.36）。七姊妹山種群死亡率和消失率在Ⅴ、Ⅶ達(dá)到峰值，在Ⅴ齡級(jí)為最高峰（死亡率0.64；消失率1.02）。鄂西南川陜鵝耳櫪種群死亡率和消失率曲線總體呈雙峰型，在生長前期（Ⅱ級(jí)）和中期（Ⅴ級(jí)）達(dá)到高峰。

2.4 生存分析

川陜鵝耳櫪生存分析（圖6）表明，各地段川陜鵝耳櫪種群隨齡級(jí)增加呈現(xiàn)出生存率和積累死亡率曲線互補(bǔ)、死亡密度和危險(xiǎn)率曲線基本一致的趨勢。鄂西南及4個(gè)地段生存率曲線和累計(jì)死亡率曲線均在Ⅱ齡級(jí)處出現(xiàn)拐點(diǎn)，Ⅰ～Ⅱ齡級(jí)生存率銳減，累計(jì)死亡率驟增，在其它階段種群生存率曲線和累計(jì)死亡率曲線的升、降相對(duì)較平緩；4個(gè)地段生存率與積累死亡率下降和增加的幅度均表現(xiàn)出前期高于后期的趨勢，表明川陜鵝耳櫪種群在幼齡時(shí)期死亡率較高。七姊妹山種群死亡密度先增后減，趨勢較為平緩，在Ⅱ齡級(jí)達(dá)到峰值，該地段呈現(xiàn)前期銳減、中期穩(wěn)定、后期衰退的趨勢；星斗山種群生存率與積累死亡率在Ⅱ～Ⅲ齡級(jí)處出現(xiàn)短暫穩(wěn)定期，死亡密度和危險(xiǎn)率呈雙峰型，在Ⅱ、Ⅳ處達(dá)到峰值，說明種群在前期短暫的高死亡率后又出現(xiàn)一次更高死亡率而后趨于穩(wěn)定，具有前期銳減，中期波動(dòng)，后期衰退的特征。木林子種群危險(xiǎn)率函數(shù)先減后增，Ⅲ處為拐點(diǎn)；在Ⅴ處達(dá)到峰值，該地段具有前期略減、中期波動(dòng)、后期衰退的特征。金子山種群死亡密度和危險(xiǎn)率先增后減，表現(xiàn)較為劇烈在Ⅱ齡級(jí)處達(dá)到峰值，該地段種群在幼齡死亡率較高，種群呈現(xiàn)前期銳減，后期衰退的特征。鄂西南川陜鵝耳櫪種群4個(gè)生存函數(shù)曲線具有前期銳減、中期穩(wěn)定、后期衰退的特點(diǎn)。

圖5 各地段及鄂西南川陜鵝耳櫪種群死亡率和消失率曲線Fig.5 Mortality and killing power curves of Carpinus fargesian population in different sample plots

圖6 各地段及鄂西南川陜鵝耳櫪種群生存率、積累死亡率、死亡密度和危險(xiǎn)率曲線Fig.6 Survival rate, accumulated mortality rate, mortality density rate, and hazard rate functional curves of Carpinus fargesian population in different sample plots

3 討 論

3.1 種群結(jié)構(gòu)

種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)可以代替年齡結(jié)構(gòu)反映種群的生存狀態(tài)，種群高度是描述種群垂直結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)之一，其個(gè)體高度分布狀況能直觀顯示不同高度的種群個(gè)體在群落垂直結(jié)構(gòu)中的地位[15-16]。種群結(jié)構(gòu)分析表明，鄂西南4個(gè)地段的川陜鵝耳櫪種群徑級(jí)和高度級(jí)均在高齡級(jí)階段有不同程度的缺失。鄂西南4個(gè)地段川陜鵝耳櫪種群的年齡結(jié)構(gòu)均屬于倒“J”形，低齡級(jí)個(gè)體數(shù)量較多，幼苗植株儲(chǔ)備量表現(xiàn)出一定的更新發(fā)展?jié)摿?。這與蔣迎紅等[17]對(duì)極小種群847株海南吹風(fēng)楠Horsfieldia hainanensis種群結(jié)構(gòu)研究結(jié)果相似。金子山川陜鵝耳櫪種群結(jié)構(gòu)相比其他3個(gè)地段，小徑級(jí)豐富、中大徑級(jí)缺失的特征更為明顯，說明了此地段種群較為年輕；星斗山與七姊妹山種群中，中高徑級(jí)個(gè)體的占比較木林子和金子山高，種群較為成熟。鄂西南4個(gè)地段由于地理位置較近，氣候相似等原因，4個(gè)地段川陜鵝耳櫪年齡結(jié)構(gòu)差異不大，樹木徑級(jí)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為胸徑普遍較小，僅有少數(shù)大徑級(jí)個(gè)體，且川陜鵝耳櫪種群所處群落樣地密度較高，個(gè)體間競爭強(qiáng)度大，反映種群處于群落恢復(fù)的中期階段[7,18]。

川陜鵝耳櫪胸徑與樹高的數(shù)量關(guān)系可用于描述林分結(jié)構(gòu)，分析生物多樣性的固定監(jiān)測樣地的林分生長，對(duì)于準(zhǔn)確估算森林蓄積量、碳儲(chǔ)量有著重要意義[19-21]。川陜鵝耳櫪胸徑與樹高呈顯著正相關(guān)，且種群前期樹高生長顯著，胸徑生長趨緩；后期胸徑生長相對(duì)較快，樹高生長趨緩；這是由于川陜鵝耳櫪種群幼齡階段處于林冠下層，為了能使自身生存，樹高與胸徑異速生長明顯，樹高生長較快；隨著年齡的增長，川陜鵝耳櫪漸漸處于林層的上部，資源利用性競爭減小，因此樹高生長速度減慢。研究結(jié)果與林勇對(duì)金子山6個(gè)主要優(yōu)勢種群胸徑與樹高關(guān)系研究[12]及與程玉娜等對(duì)木荷種群胸徑與樹高生長模型及胡波等對(duì)刨花楠樹高與胸徑異速生長關(guān)系的研究相似[22-23]。

3.2 種群靜態(tài)生命表與存活曲線

根據(jù)靜態(tài)生命表可以分析種群過去生長狀態(tài)、更新策略以及預(yù)測將來的種群動(dòng)態(tài)；存活曲線是用各齡級(jí)存活個(gè)體數(shù)量相對(duì)時(shí)間來描述特定年齡的死亡率，表達(dá)種群動(dòng)態(tài)的一種手段[24]。因此本研究在對(duì)鄂西南4個(gè)地段川陜鵝耳櫪種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)的基礎(chǔ)上，編制靜態(tài)生命表，繪制并分析存活曲線、死亡率曲線等參數(shù)來分析種群生存狀態(tài)；鄂西南川陜鵝耳櫪種群存活曲線趨于Deevey- Ⅲ曲線，但各地段川陜鵝耳櫪存活曲線在不同階段呈現(xiàn)不同類型，反映了不同地段種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)及種間和種內(nèi)競爭。其中，七姊妹山較其他3個(gè)地段低齡級(jí)個(gè)體存活率高；而中期存活曲線下降快，存活量低可能是因?yàn)槠哝⒚蒙椒N群中等徑級(jí)的個(gè)體周圍有較多的燈臺(tái)樹、四照花、多脈青岡等優(yōu)勢種，可能是由于種間競爭導(dǎo)致種群中期死亡率高；金子山低齡級(jí)個(gè)體存活量較星斗山、木林子低齡級(jí)存活量稍高，但下降速率極快，中齡級(jí)存活量極低，存活曲線前期趨于Deevey-Ⅱ型；而后期相對(duì)穩(wěn)定，呈Deevey-Ⅲ型，這是由于中齡階段后受到的環(huán)境篩選和競爭壓力減弱所致，且幼年消失率明顯較高，可能是由種群密度引起[12]。同時(shí)，星斗山、木林子存活曲線前期下降較快，到中齡級(jí)階段趨緩，存活量較高，環(huán)境適應(yīng)力較強(qiáng)，存活曲線趨于Deevey-Ⅲ型，且星斗山、木林子死亡率和消失率前期和中期較高，這是由于前期環(huán)境篩選和中期競爭所致。星斗山、木林子死亡率在Ⅶ齡級(jí)達(dá)到最大值金子山死亡率在Ⅴ齡級(jí)達(dá)到最大值，這與種群缺乏大齡植株相關(guān)，且金子山較為明顯；這與張亞芳對(duì)黃土高原涿鹿和渾源地區(qū)杜松Juniperus rigida死亡率研究結(jié)果相似[2]。

從鄂西南川陜鵝耳櫪種群生活史來看，中前期保持較高的死亡率和消失率，qx和Kx曲線整體呈雙峰型，前期幼樹死亡率較高，與其生物生態(tài)學(xué)特性及環(huán)境因素有關(guān)；原因可能是川陜鵝耳櫪生長與分化速度較快，空間資源需求量大，從幼樹到成樹的生長過程中受到了相當(dāng)程度的環(huán)境篩選和種內(nèi)及種間競爭；同時(shí)，植物體的生長不僅受生物環(huán)境的影響, 還受到氣候條件的影響，天氣異?，F(xiàn)象, 也會(huì)導(dǎo)致植株的死亡, 亦即種群的死亡和生存率是種群內(nèi)在變化與極端環(huán)境條件相互作用的結(jié)果[25]。而消失率較低，可能是幼齡植株多，更新力強(qiáng)的原因。同時(shí)，中前期較高的生命期望值也反應(yīng)出種群較強(qiáng)的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

3.3 種群生存力

川陜鵝耳櫪種群生存函數(shù)與種群存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線分析結(jié)果一致，生存力分析進(jìn)一步反映了種群的生存動(dòng)態(tài)；4個(gè)地段的生存率曲線和累計(jì)死亡率曲線均在Ⅱ齡級(jí)處出現(xiàn)拐點(diǎn)，反映出這個(gè)階段是川陜鵝耳櫪種群生活史的脆弱環(huán)節(jié)，種群生存力低。此外，4個(gè)生存函數(shù)曲線反映出七姊妹山呈現(xiàn)前期銳減，中期穩(wěn)定，后期衰退的趨勢，種群的波動(dòng)性較大。星斗山種群生存率與積累死亡率具有前期銳減，中期波動(dòng)，后期衰退的特征；木林子地段具有前期略減、中期波動(dòng)、后期衰退的特征。金子山具有前期銳減，后期衰退的特點(diǎn)。鄂西南川陜鵝耳櫪種群總體具有前期銳減、中期穩(wěn)定、后期衰退的特點(diǎn)，種群具有一定的幼苗儲(chǔ)備。但幼苗生長前期可能因?yàn)榉N群密度大、生存空間較小且養(yǎng)分競爭強(qiáng)烈的原因，死亡率普遍較高。

4 結(jié) 論

川陜鵝耳櫪種群低齡級(jí)個(gè)體數(shù)量較多，發(fā)展?jié)摿α己茫?個(gè)地段均表現(xiàn)出種群缺乏大齡植株；種群受群落年齡、環(huán)境篩選、種間及種內(nèi)競爭等影響中前期死亡率較高，反映出川陜鵝耳櫪種群結(jié)構(gòu)年輕化及種群處在群落演替的初級(jí)階段。保證幼苗存活率是種群恢復(fù)更新的關(guān)鍵，實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，川陜鵝耳櫪萌蘗苗較為稀少，因此，在促進(jìn)川陜鵝耳櫪種群恢復(fù)更新過程中要適當(dāng)?shù)貙?duì)種群進(jìn)行砍伐催生，伐去部分上層林木,保存母樹種源，改善林內(nèi)光照條件，同時(shí)，幼苗附近常伴有茂密的低矮竹林，對(duì)幼苗的生長具有較大影響，因此，適度清理部分竹林，減小種間競爭，除去凋落物層及管理林地土壤能增加新幼苗定居的機(jī)會(huì)。