冬型中國梨木虱在梨樹不同部位的產(chǎn)卵特點(diǎn)

趙龍龍 張未仲 胡增麗 劉朝紅 韓鳳 李捷

摘要 昆蟲母代產(chǎn)卵部位的選擇特點(diǎn)直接影響到子代的生存適應(yīng)性，但已有研究對冬型中國梨木虱產(chǎn)卵部位選擇特點(diǎn)尚未明確。本研究調(diào)查了冬型中國梨木虱隨時(shí)間變化在梨樹花芽、葉芽、枝條基部、花柄、幼葉上產(chǎn)卵特點(diǎn)的變化。結(jié)果表明，冬型梨木虱產(chǎn)卵期約45 d，以枝條基部刻痕處著卵量最大，顯著高于其他部位。冬型梨木虱產(chǎn)卵部位的選擇隨梨樹的物候變化而變化：萌芽前，優(yōu)先選擇枝條頂芽，其次在腋芽和枝條基部刻痕處產(chǎn)卵;花期和展葉期，花芽、葉芽、枝條基部刻痕處著卵量下降，主要于花柄和幼葉部位產(chǎn)卵;冬型梨木虱產(chǎn)卵部位的選擇順序依次為花芽、葉芽、枝條基部、花柄、幼葉。本研究明確了冬型梨木虱在梨樹不同部位產(chǎn)卵的變化特點(diǎn)，研究結(jié)果可用于指導(dǎo)梨木虱防控。

關(guān)鍵詞 梨木虱; 產(chǎn)卵選擇; 玉露香梨; 梨樹

中圖分類號： S 436

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018349

昆蟲與植物的相互作用關(guān)系一直以來是昆蟲生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)，尤以植食性昆蟲與寄主植物的互作關(guān)系及影響研究最多[1]。研究指出，植食性昆蟲在產(chǎn)卵過程中不僅對寄主植物有明顯的選擇趨性，而且對寄主不同發(fā)育階段和部位也會表現(xiàn)出不同的趨性[23]，如昆蟲只對寄主特定組織或器官表現(xiàn)出明顯的選擇趨性[45]，昆蟲母代這種產(chǎn)卵選擇策略直接影響到其后代取食以及對資源的利用情況，進(jìn)而影響到其后代的存活情況[67]。此外，自然條件下絕大多數(shù)植食性昆蟲依賴的植物在生長過程中，其營養(yǎng)分配會隨時(shí)間發(fā)生明顯變化，昆蟲為適應(yīng)植物這種變化和后代生存的需要，則需在產(chǎn)卵部位的選擇上作出相應(yīng)轉(zhuǎn)變。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，了解害蟲的產(chǎn)卵選擇特點(diǎn)，可為防控農(nóng)業(yè)害蟲和制定相應(yīng)對策提供重要參考，也有助于實(shí)施精準(zhǔn)防治和調(diào)控。

中國梨木虱Psylla chinensis簡稱梨木虱，屬半翅目木虱科，在我國梨樹產(chǎn)區(qū)均有分布，是梨樹生產(chǎn)中的重要害蟲[8]。梨木虱刺吸為害梨樹葉、花、果實(shí)，降低樹勢，重者造成葉片卷曲、枯死、早落。除直接為害外，梨木虱在取食過程中還分泌蜜露污染葉片和果面，降低了果品品質(zhì)和商品性，給梨樹生產(chǎn)帶來明顯影響[9]。研究指出，梨木虱隨季節(jié)變化，會產(chǎn)生明顯的兩型，冬型和夏型[1011]。冬型梨木虱主要發(fā)生于梨樹休眠期、萌芽期、花期、展葉期;夏型主要發(fā)生于梨樹生長期。田間調(diào)查表明，夏型梨木虱主要于梨樹葉片的葉脈、葉緣、葉柄部位產(chǎn)卵[12]，而冬型梨木虱產(chǎn)卵過程經(jīng)歷萌芽期、花期、展葉期三個不同物候期，在此過程中，梨樹營養(yǎng)分配，植株生長均發(fā)生明顯變化，冬型梨木虱產(chǎn)卵位置的選擇是否因此而變化有待進(jìn)一步明確。此外，在防治梨木虱過程中，目前主要集中在對夏型梨木虱的控制上，而對冬型梨木虱普遍忽視或是防治時(shí)期不當(dāng)，未能有效降低梨木虱蟲口基數(shù)，增加了防治難度。因此，如能明確冬型梨木虱在梨樹不同部位的產(chǎn)卵選擇變化情況，則可為精準(zhǔn)防治和綜合治理梨木虱提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)于山西省晉中市太谷縣山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所進(jìn)行。試驗(yàn)調(diào)查樹種‘玉露香梨為山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所培育品種，調(diào)查園區(qū)面積約為2 000 m2，株行距3 m×4 m，樹齡≥20年，樹形自由紡錘形，樹勢中等偏旺，調(diào)查期間未做任何處理。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 同一枝條不同芽位產(chǎn)卵情況調(diào)查

2018年2月-5月，在梨園調(diào)查冬型中國梨木虱的產(chǎn)卵情況。在冬型梨木虱產(chǎn)卵初期，采用五點(diǎn)取樣法取樣，每點(diǎn)取 2～3株梨樹，在梨樹的4個方位，分上下，隨機(jī)采集梨樹枝條8根，總共采集100余根，于體式顯微鏡下檢查不同芽位的著卵情況。

1.2.2 梨樹不同部位產(chǎn)卵情況調(diào)查

采樣方法同1.2.1，從初發(fā)現(xiàn)冬型梨木虱產(chǎn)卵到冬型梨木虱消退，間隔5～7 d采集1次，共采集10次，所采梨樹枝條連帶基部。于室內(nèi)檢查所采集枝條不同部位上的著卵量和卵發(fā)育程度，依據(jù)不同發(fā)育程度的卵所占比例推知產(chǎn)卵的時(shí)間并歸類。卵的發(fā)育程度分3級（前期、中期和后期），前期為淡黃色，顏色偏白;中期卵為白色和黃色相接;后期為暗黃色。

1.2.3 冬型梨木虱產(chǎn)卵動態(tài)調(diào)查

對1.2.2每次采集的梨樹枝條，檢查每個產(chǎn)卵點(diǎn)卵的數(shù)量，因梨木虱卵在田間孵化需10 d 左右，采集間隔為5～7 d，每個產(chǎn)卵點(diǎn)會含有不同時(shí)期所產(chǎn)的卵，為能準(zhǔn)確調(diào)查梨木虱的產(chǎn)卵動態(tài)變化過程，每次只統(tǒng)計(jì)處于發(fā)育前期的卵數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

調(diào)查數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel 2016和SPSS 16.0進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)，梨樹不同部位的著卵量采用單因素方差分析（One-way ANOVA）進(jìn)行比較，用Duncan氏新復(fù)極差法對梨樹不同部位著卵量進(jìn)行差異顯著性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬型梨木虱在梨樹同一枝條不同芽位的產(chǎn)卵特點(diǎn)

冬型梨木虱開始產(chǎn)卵時(shí)優(yōu)先選擇在枝條頂芽部位產(chǎn)卵，其次為腋芽部位，以此類推。頂芽每芽鱗刻痕處平均3～4粒卵，顯著高于其他芽位的著卵量（F=12.43，df=2，42，P<0.05），在第2芽位刻痕處平均產(chǎn)卵1粒左右，在第3芽位幾乎無產(chǎn)卵（圖1）。

2.2 冬型梨木虱隨時(shí)間變化在梨樹不同部位的產(chǎn)卵特點(diǎn)

冬型梨木虱初始選擇在花芽刻痕部位進(jìn)行產(chǎn)卵，當(dāng)花芽部位產(chǎn)卵飽和后，主要選擇葉芽和枝條基部進(jìn)行產(chǎn)卵。2018年田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)， 3月12日冬型梨木虱在梨樹不同部位的產(chǎn)卵量為花芽 > 葉芽 > 枝條基部。隨時(shí)間推移， 3月20、25日在花芽、葉芽、枝條基部的產(chǎn)卵量均有所增加，但以枝條基部的卵量增加最為明顯。4月份后，梨木虱開始于梨花花柄部位產(chǎn)卵，花芽和葉芽部位著卵量增加明顯，但在4月7日調(diào)查中，花芽、葉芽部位的著卵量均下降，花柄部位著卵量上升，幼葉初見產(chǎn)卵。4月14至20日冬型梨木虱主要于幼葉上進(jìn)行產(chǎn)卵，其他部位幾乎無產(chǎn)卵（圖2）。

2.3 冬型梨木虱在梨樹不同部位產(chǎn)卵的分布情況

冬型梨木虱主要于梨樹葉芽、花芽、枝條基部、花柄、幼葉部位進(jìn)行產(chǎn)卵，以枝條基部著卵量最大且顯著高于其他部位（F=13.33，df=4，157，P<0.05），其次為花芽、葉芽、幼葉、花柄。在卵量分布特點(diǎn)上，以枝條基部變異最大，平均卵量20粒左右，多數(shù)為12～29粒，最高達(dá)60粒;花芽部位著卵量平均10粒左右，葉芽部位平均8粒左右，幼葉部位平均7粒左右，花柄部位平均5粒左右，這4處的著卵量相對集中，變幅較小（圖3）。

2.4 冬型梨木虱產(chǎn)卵的動態(tài)變化

對冬型梨木虱產(chǎn)卵動態(tài)變化的調(diào)查結(jié)果表明，從初見冬型梨木虱產(chǎn)卵至產(chǎn)卵末期歷時(shí)近45 d，冬型梨木虱初產(chǎn)卵發(fā)生于3月上旬，3月中下旬達(dá)到產(chǎn)卵峰期，隨后下降，4月中下旬，冬型梨木虱開始消退，產(chǎn)卵停止（圖4）。

3 討論

植食性昆蟲對產(chǎn)卵部位的選擇受多種因素的影響，通常寄主植物的發(fā)育階段是影響昆蟲產(chǎn)卵的重要因素之一，表現(xiàn)為昆蟲對寄主植物的某一發(fā)育器官表現(xiàn)出明顯的趨性[45]?；诖耍狙芯吭诙屠婺臼姆敝称?，調(diào)查了自然狀態(tài)下冬型梨木虱于梨樹不同部位上的產(chǎn)卵情況，發(fā)現(xiàn)冬型梨木虱產(chǎn)卵歷時(shí)近45 d，其在梨樹上的產(chǎn)卵部位隨時(shí)間推移有明顯的變化。在寄主植物梨樹經(jīng)歷萌芽期、花期和展葉期的過程中，與之相應(yīng)的是冬型梨木虱產(chǎn)卵部位也呈明顯變化，其選擇次序?yàn)榛ㄑ俊⑷~芽、枝條基部、花柄、幼葉，與梨樹的物候期變化相對應(yīng)。與夏型梨木虱不同的是冬型梨木虱在梨樹上的產(chǎn)卵位點(diǎn)主要位于芽（花芽、葉芽）、枝條基部刻痕處、花柄、幼葉部位[12]，以枝條基部和短果枝刻痕處的著卵數(shù)量最多，刻痕的多少決定了著卵的數(shù)量。

梨樹萌芽前，在同一枝條上，冬型梨木虱產(chǎn)卵位置的選擇以是否有利于初孵若蟲的取食，故頂芽部位的卵最先孵化，與花期和展葉期在時(shí)間上同步，其他芽位略晚萌發(fā)，和相應(yīng)位置卵的孵化期基本一致。冬型梨木虱產(chǎn)于枝條基部刻痕處的卵發(fā)育相對晚于芽位的卵，若蟲孵化后需爬到枝條上的花芽和葉芽部分進(jìn)行取食，增加了子代遭受天敵和其他不利因子影響的風(fēng)險(xiǎn)，這種產(chǎn)卵選擇不利于后代存活，屬被動選擇結(jié)果。但對于短果枝，子代到取食位點(diǎn)的路徑相對較短，風(fēng)險(xiǎn)則降低。梨樹進(jìn)入花期、展葉期后，葉芽、花芽、枝條基部刻痕部位的卵大部分已孵化，雖空有產(chǎn)卵位置，但冬型梨木虱卻主要選擇花柄和幼葉部位產(chǎn)卵，這種對產(chǎn)卵位置的選擇保證了初孵若蟲有充足的食物資源，也降低了其搜尋食物的風(fēng)險(xiǎn)，提高了后代的存活率，說明花柄和幼葉對冬型梨木虱產(chǎn)卵有明顯的吸引作用。

綜上，冬型梨木虱在梨樹不同物候期在產(chǎn)卵位置的選擇上會表現(xiàn)出不同的選擇特點(diǎn)，在萌芽期有可能依據(jù)萌芽釋放的氣味進(jìn)行選擇，在花期和展葉期可能利用視覺信息定位產(chǎn)卵部位，這些均有待進(jìn)一步研究。從梨木虱年發(fā)生規(guī)律看出，冬型梨木虱對產(chǎn)卵位置的選擇以及其后代的存活率直接影響到夏型梨木虱的蟲口基數(shù)，進(jìn)而決定了夏型梨木虱的為害程度和對其防治的難度。通過本試驗(yàn)的研究結(jié)果，可根據(jù)冬型梨木虱對梨樹不同部位的產(chǎn)卵偏好，研究相關(guān)引誘措施誘捕梨木虱或通過減少冬型梨木虱的產(chǎn)卵位點(diǎn)，如剪去短果枝等減少著卵量。另可采取相應(yīng)措施延遲梨樹的萌芽、花期和展葉期，降低冬型梨木虱于花、葉上的著卵量，以減少蟲口基數(shù)。冬型梨木虱產(chǎn)卵動態(tài)結(jié)果表明，梨樹開花前期冬型梨木虱產(chǎn)卵達(dá)到峰值，也是活動最頻繁的時(shí)間，此時(shí)采取相應(yīng)防治措施可兼防成蟲和卵。梨樹花后一周內(nèi)，冬型梨木虱進(jìn)入消退期，若蟲開始大量發(fā)生，應(yīng)消滅若蟲以降低夏型梨木虱的蟲口基數(shù)。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）