河流魚類分類群和功能群的縱向梯度格局
——以新安江流域為例

陳 兵,孟雪晨,張 東,儲 玲,嚴(yán)云志

安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級重點實驗室, 蕪湖 241000

河流生態(tài)系統(tǒng)具有極高的空間異質(zhì)性,該異質(zhì)性體現(xiàn)在棲息地斑塊、河流縱向梯度、河流網(wǎng)絡(luò)體等不同空間尺度[1- 2]。就河流縱向梯度尺度而言,從“上游-下游”,河流呈現(xiàn)為一個集連續(xù)性、等級性和異質(zhì)性三重屬性于一體的線性結(jié)構(gòu)[3]；沿著這一線性梯度,系列的非生物環(huán)境條件以及能量輸入等都存在明顯的空間異質(zhì)性,進而影響了魚類等水生生物群落的組成和數(shù)量分布[3]。已有不少研究表明,從河流的上游至下游,魚類的物種數(shù)量逐漸增加,并往往在大型河流的中游河段(而非最下游河段)達到最大值[4- 6],該物種數(shù)的空間變化是由物種組成變化過程驅(qū)動的。從上游至下游,魚類的物種組成變化可能表現(xiàn)為從上游至下游的物種遞增(即物種獲得)或從中游至下游的物種遞減(即物種丟失),也可能同時表現(xiàn)為從一個群落到另一個群落的物種丟失和物種獲得這2個過程[7- 8]。若僅含1個過程,則物種數(shù)量較少的群落是另一個群落的嵌套子集,其物種組成變化符合群落嵌套格局；若同時包含兩個過程,則群落間的物種組成變化符合群落周轉(zhuǎn)格局[9]。有研究表明,沿特定環(huán)境梯度下,若環(huán)境變化具有連續(xù)性,則群落的空間變化多呈嵌套格局[10- 13]；相反,若環(huán)境條件呈跳躍式變化,則群落變化多為周轉(zhuǎn)格局[14- 17]。

有關(guān)河流魚類群落的縱向梯度變化的機制,目前已從棲息地多樣性[18]、人類干擾強度[3]、中度干擾[19]、中域效應(yīng)[20]等理論或假說中得到解釋。其中,棲息地多樣性假說強調(diào)的是局域棲息地多樣性及其復(fù)雜性對魚類群落的影響,其理論基礎(chǔ)是基于生態(tài)位理論的環(huán)境過濾作用下的“確定模型”[18]；中域效應(yīng)假說強調(diào)的是魚類自身的擴散過程及其潛在范圍對魚類群落的影響,其理論基礎(chǔ)是基于中性理論的擴散過程作用下的“非確定模型”；此外,中度干擾假說強調(diào)的是環(huán)境的穩(wěn)定性大小對魚類群落的影響,其理論基礎(chǔ)是中度干擾作用下的生物多樣性最大化[19],而人類干擾強說強調(diào)的是人類活動的空間不均勻性及其對魚類群落的負(fù)面影響[3]。有理由相信,河流魚類群落沿“上游-下游”縱向梯度下的空間分布,可能是上述環(huán)境過濾、擴散限制、中度干擾、人為影響等多因素的聯(lián)合作用結(jié)果[21]。但是,對于特定研究流域而言,其河流魚類群落的縱向梯度變化,究竟是以哪類因素為主要驅(qū)動機制呢？遺憾的是,盡管目前有關(guān)河流魚類群落的縱向梯度分布規(guī)律已得到很多報道,但據(jù)我們所知,目前尚未見有研究針對上述不同因素在驅(qū)動河流魚類群落縱向梯度變化中的相對重要性進行報道。

此外,在已有的有關(guān)河流魚類群落的縱向梯度格局研究中,絕大多數(shù)是針對基于物種組成的分類群(taxonomic organization)來開展研究的,而基于物種功能特征的功能群(functional organization)研究相對較少。需要指出的是,河流魚類物種組成之所以隨河流環(huán)境梯度而變化,主要是因為不同物種的生境選擇、生理生態(tài)需求等存在差異,但是,環(huán)境壓力的直接作用受體并不是物種本身,而是這些物種所呈現(xiàn)出來的食性、運動、繁殖等系列功能性狀[22-24]。因此,在以往很多基于物種組成的魚類分類群相關(guān)研究,生態(tài)學(xué)家們有時會觀察到魚類分類群組成及其多樣性與環(huán)境條件之間的相關(guān)性不高這一現(xiàn)象,而開展魚類的功能群及其多樣性研究則能夠很好的克服上述不足[25- 27]。已有研究表明,由于功能特征與物種組成的生態(tài)學(xué)屬性不同,兩者對環(huán)境變化的響應(yīng)模式及其敏感程度也不盡相同[28-29],這意味著基于傳統(tǒng)的分類群研究結(jié)果無法直接應(yīng)用于功能群[5]。譬如,張東等研究發(fā)現(xiàn),沿青弋江“上游-下游”縱向梯度,魚類分類群空間變化主要以群落周轉(zhuǎn)為主,而功能群變化則主要為群落嵌套[30]。然后,截止目前,有關(guān)河流魚類功能特征的研究較為不足,河流魚類功能群的縱向梯度格局及其形成機制是否、如何與分類群相區(qū)別尚不清楚。

基于上述認(rèn)識,本研究以位于皖南山區(qū)的新安江流域為研究區(qū)域,沿“正源-河口”縱向梯度下連續(xù)設(shè)置調(diào)查樣點,通過野外調(diào)查取樣、魚類功能性狀測度等途徑獲得有關(guān)魚類的物種組成、功能性狀等因變量數(shù)據(jù)及局域棲息地、陸地景觀和支流空間位置等自變量數(shù)據(jù),在構(gòu)建魚類的分類群和功能群組成的基礎(chǔ)上,比較研究了河流魚類的分類群和功能群的縱向梯度分布特征及其群落變化規(guī)律,并解析了局域棲息地、景觀條件和支流空間位置三類自變量對魚類分類群和功能群的影響及其相對重要性。以期探明河流魚類群落的縱向梯度格局及其形成機制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

新安江流域位于安徽省和浙江省境內(nèi),發(fā)源于黃山市休寧縣五股尖山,其海拔為1618.4 m,為懷玉山脈向西北延伸部分五龍山脈的主峰之一。新安江呈東北流向匯入千島湖水庫,屬于錢塘江水系。流域面積約為11000 km2,流域干流全長約370 km,其中安徽段長240 km。新安江地處我國亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū),全年四季分明；年平均氣溫18.0℃(1—29℃),年降水量約1800 mm,主要集中在4—9月,占全年降水量的80%[31]。

1.2 樣點設(shè)置與標(biāo)本采集

沿五股尖河源至河口的縱向梯度,每間隔3—8 km設(shè)置采樣點,共27個樣點。野外作業(yè)過程中,根據(jù)樣點的可抵達性和可操作性來選擇具體調(diào)查樣點,且各調(diào)查樣點遠離諸如水壩、農(nóng)田和城鎮(zhèn)等明顯人為干擾(至少間距1 km)。根據(jù)1∶300000比例的水系圖對各個調(diào)查樣點所處河段的河流級別(stream order)大小進行量化[32],27個調(diào)查樣點位于1級至5級河流之中,其中1—5級河流的調(diào)查樣點數(shù)分別為4個、6個、6個、5個和6個(圖1)。分別于2017年5月(豐水期)和11月(枯水期)共兩次對上述調(diào)查樣點進行魚類取樣。根據(jù)調(diào)查樣點的水深情況選擇具體漁具類型：水深不足1 m的1—3級河段樣點,采用背式電魚器直接涉水取樣；水深超過1 m的4—5級河段樣點,采用船運電魚器沿河流岸邊進行取樣。各樣點采樣河長為100 m,采樣時間40 min。依據(jù)Nelson和陳小勇的目科級分類系統(tǒng),在魚類新鮮狀態(tài)下進行鑒定(吻蝦虎魚僅鑒定至屬的水平),記錄各樣點的魚類物種組成及其數(shù)量。疑難種以甲醛固定后進一步鑒定[33- 34]。

圖1 新安江研究樣點示意圖Fig.1 Sampling sites in the Xin′an River, showed by black circles黑色圓圈代表采樣點

1.3 環(huán)境因子測定

每次采樣時,使用GPS現(xiàn)場標(biāo)記經(jīng)緯度并測量局域環(huán)境棲息地變量,包括：水寬(m)、水深(m)、流速(m/s)、水溫(℃)、溶氧(mg/L)、pH、電導(dǎo)率(mS/cm)。將每個調(diào)查河段分為3個等距的斷面,在每個斷面上測量水寬；其次,在每個斷面上選取3個等距的截點,在每個截點處測量水深,并在每個截點的60%水深處使用便攜式流速儀(FP111)測量水流流速；水深超過1.5 m深水區(qū)使用手持式測深儀(Speedtech SM- 5A)測量水深。水寬、水深和流速均取各斷面均值。使用多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀(YSI Professional Plus)測量每個樣點的水溫、溶氧、pH和電導(dǎo)率。

利用ArcGIS 10.0和精度為30 m的DEM衛(wèi)星圖層,提取各取樣河段所在集水區(qū)(catchment)的土地面積,在將土地利用/覆蓋劃分為耕地、林地、城鎮(zhèn)、灘地、草地共五種類型的基礎(chǔ)上,提取出上述各類型土地的占地面積,進而結(jié)合集水區(qū)的土地面積計算出上述耕地、林地、城鎮(zhèn)、灘地和草地的相對面積(%)。進一步,利用ArcGIS軟件計算各樣點至河源的河道距離,將其視為各樣點的距河源距離。

參照Yan 等的支流空間位置劃分方法[35],根據(jù) 1∶300000比例的水系圖,對各調(diào)查樣點在新安江河流網(wǎng)絡(luò)中的空間位置進行量化,包括：河流級別[32](stream order)、流量量級[36](link magnitude)、匯合量級[37](confluence link,C-link)、下游量級[38](downstream link,D-link)。

1.4 功能性狀測度及功能群構(gòu)建

考慮到魚類物種(尤其是鯉科魚類)在不同生命階段(如幼魚期和成魚期)具有潛在的食性及其他功能性狀的轉(zhuǎn)化,本研究僅針對每物種的成魚進行性狀測度；由于本文著重研究魚類的功能群(而非功能多樣性)的空間變化,因而功能性狀測度針對物種進行(忽略不同樣點間的潛在種內(nèi)功能性狀變異)。當(dāng)某物種的成魚標(biāo)本不足30尾時,全部標(biāo)本用于性狀測度；當(dāng)某物種的成魚標(biāo)本超過30尾,隨機抽取30尾用于性狀測度。參照Villéger等的方法,共測度11組絕對性狀,并將其換算成7組比例性狀(表1),這7組性狀共反映了魚類的營養(yǎng)特征、運動能力、棲息地利用3個不同功能特征[39- 42]。

表1 基于形態(tài)學(xué)所測功能特征

基于上述測度的功能性狀,在Primer 5.0軟件下構(gòu)建物種間Bray-Curtis 相似性矩陣,運用聚類分析確定全部采集的44種魚類在營養(yǎng)、運動及棲息地利用上的聚類分組情況,分別確定魚類的營養(yǎng)功能群(trophic group,TG)、運動功能群(locomotion group,LG)及棲息地利用功能群(habitat-preference group；HG)；進一步,根據(jù)每種魚類在上述3個功能群上的隸屬情況,確定研究區(qū)域內(nèi)魚類的“營養(yǎng)-運動-棲息地利用”復(fù)合功能群(combined group,CG)組成。

1.5 數(shù)據(jù)分析

計算每物種的出現(xiàn)頻率(Frequency of the occurrence,Fi)和相對多度(Relative abundance,Pi),然后依照Fi≥40%、10%≤Fi<40%以及Fi<10%來確定每個物種為常見種、偶見種或稀有種,另外按照Pi<10%和Pi≥10%將物種定義為非優(yōu)勢種和優(yōu)勢種。出現(xiàn)頻率與相對多度的計算公式分別為Fi=(Si/S)×100% 與Pi=(Ni/N)×100%,式中Si代表物種i出現(xiàn)樣點數(shù),S代表總樣點數(shù)；Ni代表物種i的個體數(shù),N代表全部物種的個體數(shù)。

根據(jù)SPSS 20.0軟件,運用Pearson′s相關(guān)性檢驗每個自變量與距河源距離之間的相關(guān)性,進而確定自變量的縱向梯度分布規(guī)律；其中,因局域棲息地變量存在季節(jié)變化(陸地景觀變量和支流空間位置變量均不存在季節(jié)變化),根據(jù)其5月和10月測度數(shù)據(jù)的均值來進行上述分析。在Primer 5.0軟件下,對魚類分類群和功能群組成數(shù)據(jù)進行l(wèi)og10(X+1)轉(zhuǎn)換,再運用雙因素交互相似性分析(Two-way crossed ANOSIM)檢驗河流級別和季節(jié)對結(jié)構(gòu)的影響,視GlobalR值確定魚類群落的分離程度：R>0.75,群落完全分離；0.5

根據(jù)CANOCO 4.5軟件,采用冗余分析(Redundancy analysis, RDA)分別檢驗魚類分類群和功能群結(jié)構(gòu)與距河源距離之間的關(guān)系。全部結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)都進行了log10(x+1)轉(zhuǎn)換, 以降低極端數(shù)值的負(fù)面影響。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境變量的縱向梯度格局

Pearson′s相關(guān)分析結(jié)果顯示,除了溶氧和草地面積不隨距河源距離顯著變化以外(P>0.05),其他12組環(huán)境變量都隨距河源距離顯著變化(P<0.05),其中,流量量級、下游量級、水溫、電導(dǎo)率、水寬、水深、pH、耕地面積、灘地面積和城鎮(zhèn)面積與距河源距離呈正相關(guān),而匯合量級、流速、林地面積和草地面積與距河源距離呈負(fù)相關(guān)(表2)。

2.2 分類群和功能群的組成概況

2.2.1分類群

共采集魚類3004尾,隸屬4目10科44種。鯉形目物種數(shù)最多,達34種,其中鯉科魚類計35種,占總物種數(shù)的77.78%。1—5級河流各樣點采集的平均物種數(shù)分別為6種、7種、10種、14種和12種,由上游至下游呈上升趨勢。翹嘴鲌(Culteralburnus)、黃尾鲴(Xenocyprisdavidi)、紅鰭原鲌(Cultrichthyserythropterus)、華鳈(Sarcocheilichthyssinensis)、似鳊(Pseudobramasimoni)以及銀鲴(Xenocyprisargentea)等僅出現(xiàn)在5級河流中；光唇魚(Acrossocheilusfasciatus)、寬鰭鱲(Zaccoplatypus)、吻蝦虎魚(Rhinogobiussp.)、原纓口鰍(Vanmaneniastenosoma)以及稀有花鰍(Cobitisrarus)在1—4級河流均有出現(xiàn)；而臺灣白甲魚(Onychostomabarbatulum)和尖頭鱥(Phoxinusoxycephalus)僅見于1級河流。光唇魚、寬鰭鱲、吻蝦虎魚、原纓口鰍、稀有花鰍、建德小鰾鮈(Microphysogobiotafangensis)以及福建小鰾鮈(Microphysogobiofukiensis)出現(xiàn)頻率均大于40%,屬于常見種；而臺灣白甲魚、尖頭鱥(Phoxinusoxycephalus)以及斑鱖(Sinipercascherzeri)的出現(xiàn)頻率均小于10%,屬于稀有種。光唇魚、寬鰭鱲以及吻蝦虎魚為新安江流域的優(yōu)勢種,其相對多度大于10%(表3)。

表2 環(huán)境因子概況及其與距河源距離的關(guān)系

Table 2 Summary statistic for environmental variables including tributary spatial position, local habitat and land use/cover, and their relationships with the distance from headwater(DFH)

環(huán)境變量Environmental variables縮寫Abbrev.最小值-最大值Min-Max平均值±標(biāo)準(zhǔn)差Mean±SD與距河源距離相關(guān)性Relationship with Distance from headwater(DFH)RP支流空間位置Tributary spatial position流量量級 Link magnitudeLink1—14452.74±51.010.668??匯合量級 Confluence linkC-link4—5231.63±16.66-0.782??下游量級 Downstream linkD-link4—14453.30±50.430.943??局域棲息地Local habitat溶氧Dissolved oxygen/(mg/L)DO0.84—2.951.46±0.58-0.351ns水溫 Water temperature/℃WT17.30—31.8026.35±4.480.947??電導(dǎo) Conductivity/(mS/cm)CO80.0—219.5129.36±46.460.519??水寬Wetted width/mWW 2.00—312.80101.62±98.000.968??水深Water depth/mWD0.17—12.002.39±3.410.690??流速Current velocity/(m/s)CV0.10—0.800.4±0.24-0.671??pH值PH5.85—9.227.72±0.830.762?陸地景觀變量Landscape condition林地面積Forest area/%FA72.23—94.7183.02±6.53-0.839??草地面積Meadow area/%MA2.36—8.335.17±1.73-0.224ns耕地面積Agriculture area/%AA1.86—21.9911.04±6.450.786??灘地面積Wetland area/%WA0—0.870.22±0.320.653??城鄉(xiāng)面積Urban area/%UA0—1.790.56±0.600.640??

**,P< 0.01；*,P< 0.05；ns,P> 0.05

2.2.2功能群

聚類結(jié)果顯示,在相似性系數(shù)為91.5%時,采集的44種魚類被劃分為5個運動功能群(分別為LG1—LG5),其中LG3、LG4和LG5的組內(nèi)相似性主要由“體高/體長”比決定。 LG3的體高/體長比最大比值范圍為0.32—0.47,所含物種包括短須鱊、興凱鱊、高體鳑鲏、鱖和斑鱖等,對應(yīng)的體型特征為側(cè)扁型；LG4的體高/體長比最小,僅黃鱔一種,其比值為0.05,對應(yīng)的體型特征為鰻型；而LG5的體高/體長比居中,比值范圍為0.09—0.19,所含物種包括刺鰍、稀有花鰍、泥鰍、中華花鰍以及河川沙塘鱧等,對應(yīng)的體型特征為圓筒形。而LG1和LG2的體高/體長比范圍為0.17—0.39,對應(yīng)的體型特征為紡錘形,且兩者的組間相似性差異主要由“最大尾鰭高/最大尾柄高”比決定；其中,LG1的最大尾鰭高/最大尾柄高比高達2.45—3.12,所含物種包括黃尾鲴、銀鲴、草魚以及銀鮈等,其游泳能力相對較強,被稱為“強紡錘形”；LG2的最大尾鰭高/最大尾柄高比為1.82—2.38,所含物種包括麥穗魚、馬口魚、黃顙魚等,其游泳能力相對較弱,被稱為“弱紡錘形”(圖2)。在相似性系數(shù)為82.5%時,44種魚類被劃分為4個營養(yǎng)功能群(分別為TG1—TG4),其組間相似性差異主要由“腸長/體長”比決定。TG2的腸長/體長比最小,起比值為0.13—0.33,所含物種包括黃鱔、河川沙塘鱧、鱖、烏鱧、馬口魚等,對應(yīng)的食性特征為肉食性；TG3的腸長/體長比最大,比值范圍為3.05—6.86,包括草魚、興凱鱊、高體鳑鲏等,對應(yīng)的食性特征為植食性。TG1和TG4的腸長/體長比居中,其中TG1的腸長/體長比略低,(0.41—0.78),包括切尾擬鲿、刺鰍、麥穗魚、小鳈以及棒花魚等,對應(yīng)的食性特征為雜食偏肉食性；TG4的腸長/體長比略高(0.93—2.35),包括鯽、鯉、福建小鰾鮈、餐等,對應(yīng)的食性特征為雜食偏植食性(圖3)。

圖2 基于聚類分析劃分5類運動功能群Fig.2 Classification in locomotion groups for fish assemblages based on Cluster AnalysisLG1：運動功能群1(強紡錘形) Locomotion group 1(spindle shape with strong athletic ability); LG2：運動功能群2(弱紡錘形) Locomotion group 2(spindle shape with week athletic ability)；LG3：運動功能群3(側(cè)扁型) Locomotion group 3(compressed shape)；LG4：運動功能群4(鰻型) Locomotion group 4(eel shape)；LG5：運動功能群5(圓筒形),Locomotion group 5(cylindrical shape)

圖3 基于聚類分析劃分4類營養(yǎng)功能群 Fig.3 Classification in trophic groups for fish assemblages based on Cluster AnalysisTG1：營養(yǎng)功能群1(雜食偏肉食性) Trophic group 1(Omnivores slant carnivorous)；TG2：營養(yǎng)功能群2(肉食性) Trophic group 2(Carnivorous)；TG3：營養(yǎng)功能群3(植食性) Trophic group 3(Herbivores)；TG4：營養(yǎng)功能群4(雜食偏植食性) Trophic group 4(Omnivores slant herbivores)

根據(jù)反映魚類棲息地利用的2組功能性狀(“眼位/頭高”比、“體高/體寬”比)的聚類分析結(jié)果,無法將44種魚類進行有效劃分。因此,本文僅根據(jù)魚類的運動特征和營養(yǎng)特征來構(gòu)建44種魚類的“運動—營養(yǎng)”復(fù)合功能群,共含14個復(fù)合功能群(表3)。

表3 新安江流域魚類的物種組成、營養(yǎng)、運動和復(fù)合功能群類型及其出現(xiàn)頻率和相對多度

2.3 分類群和功能群的時空變化

雙因素交互相似性分析顯示,5月和11月間的魚類分類群和功能群組成均無顯著的季節(jié)變化(GlobalR=0.024,P> 0.05,分類群；GlobalR=0.081,P> 0.05,功能群),但1級—5級河流間的分類群和功能群都具有顯著的空間變化(GlobalR=0.402,P< 0.01,分類群； GlobalR=0.358,P<0.01,功能群),且分類群(Global R值較高)的空間變異稍高于功能群。由NMS圖可知,無論是分類群還是功能群,1級—3級河流間的群落結(jié)構(gòu)重疊度較高,而4級—5級河流間的重疊度較低(圖4)。

圖4 1—5級河流間魚類的分類群和功能群結(jié)構(gòu)NMS雙標(biāo)圖Fig.4 Non-metric multidimensional scaling (NMS) analysis plots of taxonomic and functional organizations of stream fishes in the Xin′an River

運用相似性百分比分析確定出維持各級別河流魚類群落組內(nèi)相似性的關(guān)鍵物種,結(jié)果顯示,由1級至3級河流,關(guān)鍵種的變化僅表現(xiàn)為“物種獲得”1個過程,即：在光唇魚、吻蝦虎魚和原纓口鰍的基礎(chǔ)上(1級河流),逐漸獲得寬鰭鱲(2級河流)和稀有花鰍、福建小鰾鮈、短須鱊以及切尾擬鲿(3級河流)；由3級至5級河流,關(guān)鍵種的變化表現(xiàn)為“物種丟失”和“物種獲得”2個過程,即：由3級至4級,稀有花鰍丟失,而小鳈、刺鰍和高體鳑鲏等獲得；由4級至5級河流,原纓口鰍、短須鱊、小鳈等丟失,而鯽、黃尾鲴和似鳊等獲得(表3)。功能群也經(jīng)歷了類似的空間變化過程,由1級至3級河流,關(guān)鍵功能團的變化僅包含“功能獲得”過程,即：在具“圓筒-雜偏植”、“弱紡錘-雜偏植”和“強紡錘-雜偏肉”的基礎(chǔ)上(1—2級河流),獲得了“圓筒-雜偏肉”(3級河流)。由3級至5級河流,關(guān)鍵功能團的變化則包括“功能丟失”和“功能獲得”2個過程,即：由3級至4級河流,“強紡錘-雜偏肉”丟失而“側(cè)扁-植食性”和“弱紡錘-雜偏肉”獲得；由4級至5級河流,“圓筒-雜偏植”、“弱紡錘-雜偏植”、“強紡錘-雜偏肉”、“側(cè)扁-植食性”等丟失,而“側(cè)扁-雜偏植”、“強紡錘-雜偏植”、“弱紡錘-肉食性”、“弱紡錘-植食性”等獲得(表4)。

進一步,運用冗余分析檢驗了魚類分類群和功能群與距河源距離之間的關(guān)系,結(jié)果顯示,分類群和功能群都隨距河源距離顯著變化,且分類群與距河源距離的相關(guān)性略高于功能群(r=0.784,P<0.01,分類群；r=0.745,P<0.01,功能群)。根據(jù)RDA雙標(biāo)圖,尖頭鱥、臺灣白甲魚、稀有花鰍、原纓口鰍、切尾擬鲿等物種與距河源距離呈負(fù)相關(guān),而黃顙魚、興凱鱊、似鳊以及烏鱧等與距河源距離正相關(guān)。就功能群而言,圓筒-雜偏植、弱紡錘-雜偏植、圓筒-雜偏肉等功能團與距河源距離呈負(fù)相關(guān),而側(cè)扁-肉食性、側(cè)扁-植食性、圓筒-肉食性等功能團則與河源距離正相關(guān)(圖5)。

圖5 距河源距離與魚類分類群和功能群結(jié)構(gòu)關(guān)系的冗余分析圖Fig.5 Redundancy analysis diagrams for the relationship between distance from headwater and taxonomic and functional organizations

2.4 三類自變量對分類群和功能群的影響

向前選擇結(jié)果顯示,顯著影響魚類分類群和功能群的局域棲息地變量一致,均為水寬和流速,陸地景觀變量也一致,均為耕地面積和灘地面積,但支流空間位置變量不一致,其中影響分類群的是匯合量級和下游量級,而影響功能群的是流量量級。根據(jù)方差分解結(jié)果,三類自變量對分類群和功能群的總解釋率分別為33.6%和38.5%；局域棲息地、陸地景觀和支流空間位置對分類群的獨立解釋率分別為4.8%、1.8%和2.3%,對功能群的獨立解釋率分別為6.3%、3.7%以及1.0%,三類環(huán)境變量的共同解釋率分別為16.9%和27.4%。此外,根據(jù)“rda”函數(shù)解釋環(huán)境變量與群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性分析結(jié)果,分類群受局域棲息地和支流空間位置兩類變量的顯著影響(P<0.05),而功能群則受局域棲息地和陸地景觀變量的顯著影響(P<0.05)(圖6)。

3 討論

河流生態(tài)系統(tǒng)具有極高的空間異質(zhì)性,從上游至下游,河流可被視為一個集連續(xù)性、等級性和異質(zhì)性于一體的線性結(jié)構(gòu)[1- 2]；沿著這一線性結(jié)構(gòu)梯度下,系列理化因子都呈現(xiàn)出明顯的縱向梯度變化規(guī)律[3]。本研究發(fā)現(xiàn),就局域棲息地因子而言,除了溶氧以外,其他7組棲息地變量均隨距河源距離顯著變化：從上游至下游,水溫、水寬、水深、電導(dǎo)率和pH值都顯著上升,而流速顯著下降。此外,本研究還發(fā)現(xiàn),集水區(qū)的土地利用面積也隨河源距離顯著變化(除草地面積以外),其中林地面積顯著下降,但耕地、灘地和城鄉(xiāng)面積顯著上升。沿河流縱向梯度下的棲息地條件變化,也帶來了魚類群落組成和數(shù)量特征的變化[18]。就物種組成而言,Huet(1957)針對歐洲地區(qū)的河流魚類縱向梯度變化提出“生物帶”現(xiàn)象,即從上游至下游,其魚類區(qū)系組成變化經(jīng)歷了“鮭亞科-茴魚科-鯉科”等變化；類似地,在北美溫帶地區(qū),從上游至下游,其魚類組成也經(jīng)歷了由“鮭亞科-鱸形目-鲇形目”變化[3,15]。本研究發(fā)現(xiàn),新安江流域1—5級河流間的魚類群落組成存在顯著差異,且魚類群落隨距河源距離顯著變化。尖頭鱥、臺灣白甲魚喜低溫,局限分布于河流上游的高海拔山地溪流；光唇魚、吻蝦虎魚、原纓口鰍、寬鰭鱲等物種具有親流性特點[44],因而主要分布于河流的中上游河段,盡管光唇魚和寬鰭鱲在中下游河段也有少量分布,但數(shù)量明顯下降；稀有花鰍和中華花鰍喜底質(zhì)為砂礫、水流速度較緩的水體,主要分布于中游河段；小鳈、短須鱊等物種喜緩流,主要分布在中下游河段,而鯽、黃尾鲴、似鳊等靜水性物種主要分布于下游河段。與物種組成類似,河流魚類的營養(yǎng)、運動等功能特征也具有一定的縱向梯度變化規(guī)律[45- 47]；以營養(yǎng)特征為例,河流上游水體的初級生產(chǎn)力極其低下,魚類的餌料主要來源于河岸兩側(cè)的陸地生態(tài)系統(tǒng)；相反,河流下游具有較高的初級生產(chǎn)力。因此,沿河流上游至下游,魚類群落營養(yǎng)往往呈現(xiàn)出“無脊椎動物食性-雜食性-草食性-肉食性”的梯度變化規(guī)律[3]。本研究發(fā)現(xiàn),盡管中上游河段的魚類體型較為多樣(包括圓筒形、強紡錘形、弱紡錘形),但其食性較為單一,主要為雜食性；在中下游河段,則出現(xiàn)了側(cè)扁體型物種(如高體鳑鲏、興凱鱊、鯽、鱖等),也出現(xiàn)了草魚、大眼華鳊、高體鳑鲏、短須鱊等植食性物種以及烏鱧、翹嘴鲌、鱖、黃顙魚等肉食性物種。就體型而言,盡管河流上游河段的落差較大、水流較急,但因山地溪流系統(tǒng)中普遍存在的 “急灘-深潭”序列(riffle-pool sequence；兩類生境彼此交替重復(fù)出現(xiàn)),其中的深潭生境的水流相對較緩,可為圓筒形體型、游泳能力較弱的物種提供棲息場所；同時,諸如吻蝦虎魚、原纓口鰍等圓筒形體型物種在河源溪流中的急灘生境也常有分布,這些溪流底棲型魚類可通過一些特殊的構(gòu)造來適應(yīng)急流條件,包括高度特化的腹鰭(吻蝦虎魚,腹鰭愈合成吸盤狀構(gòu)造)以及胸鰭(原纓口鰍,胸鰭和腹鰭平展并向外側(cè)延伸)[44]。就營養(yǎng)特征而言,因河流上游河段具有營養(yǎng)外源性特點(因水流清急、底質(zhì)粗糙、岸邊植被覆蓋等的影響,除了固著藻類以外無其他水生植物生長),營養(yǎng)來源主要為水生昆蟲、陸生植物的枯枝爛葉等,因而其中的魚類為雜食性[3]；受昆蟲羽化、植物生長等物候節(jié)律的影響,這些雜食性魚類的食物組成具有明顯的季節(jié)變化特點[48]；相反,在中下游河段,因水生維管束植物可以大量生長,其營養(yǎng)特點也轉(zhuǎn)變?yōu)橐詢?nèi)源性為主(至少內(nèi)源性營養(yǎng)所占比例大幅度增加),因而其中出現(xiàn)植食性物種；相應(yīng)的,因河流中下游河段的棲息地穩(wěn)定性升高、魚類種類數(shù)增多且食性等生態(tài)位分化加強,肉食性物種才逐漸增多[3]。

表4 基于百分比分析的1級—5級河流中的關(guān)鍵物種和功能群

AA：平均多度 Average abundance；AS：平均相似性 Average similarity；Cum：累計貢獻率 Contribution

圖6 三類環(huán)境變量影響分類群和功能群的方差分解圖Fig.6 The variation partitioning of effects of environmental variables on taxonomic and functional organizations of fish assemblagesns：P > 0.05；*：P< 0.05；**：P< 0.01

從一個群落到另一個群落,其物種組成變現(xiàn)為物種丟失和/或物種獲得[8]；若僅含其中1個過程(物種丟失或物種獲得),則物種數(shù)較少的小群落是另一個群落的嵌套子集,其群落變化呈現(xiàn)為群落嵌套(nestedness)格局；若物種丟失和物種獲得兼之,則群落間存在物種周轉(zhuǎn),其群落變化呈現(xiàn)為群落周轉(zhuǎn)(turnover)格局[9]。在河流生態(tài)系統(tǒng)中,沿著“上游-下游”縱向梯度,因棲息地復(fù)雜性和多樣性的變化,河流魚類物種數(shù)往往逐漸增多并可能在中游河段達到最大值[4- 6]；其物種組成常通過遞增(addition)或替換(replacement)模式變化[7],分別符合群落嵌套和群落周轉(zhuǎn)格局。有研究發(fā)現(xiàn),沿著“上游-下游”縱向梯度,若環(huán)境條件變化具有漸變性特點,則魚類物種組成常以嵌套格局變化[10- 13]；但若環(huán)境條件變化具有間斷性特點(如陸地景觀由山地變?yōu)榍鹆昊蚱皆?,則其魚類物種組成變化符合周轉(zhuǎn)格局[14- 17]。本研究發(fā)現(xiàn),從1級至3級河流,魚類群落中的關(guān)鍵種變化僅含物種獲得1個過程,呈群落嵌套格局；從3級至5級河流,其關(guān)鍵種變化則包含物種獲得和物種丟失2個過程,呈群落周轉(zhuǎn)格局。首先,從水系組成來看,新安江干流上游有3條主要支流,分別是率水、橫江和練江,本研究中27個調(diào)查樣點中,1級—3級河段樣點位于率水子流域,4級河段樣點位于率水-橫江匯合點至新安江-練江匯合點之間,而5級河段調(diào)查樣點位于新安江-練江匯合點下游(圖1)。其次,從地形地貌來看,盡管新安江地處皖南山區(qū),但其中的部分河段位于徽州盆地；本研究中的1級—3級調(diào)查河段的坡度較大,位于徽州盆地外緣；4級調(diào)查河段的坡度較小,位于盆地之中；而大部分5級調(diào)查河段的坡度也較大,位于盆地外緣(表5)。因此,由1級至3級河流,可能因環(huán)境條件的漸變特點,其魚類群落中的關(guān)鍵物種/功能團的變化呈嵌套格局；相反,由3級至5級河流,無論是主要支流的匯入還是地形地貌的變化,都可能導(dǎo)致其環(huán)境條件的驟變,因而其魚類群落中的關(guān)鍵物種/功能團的變化呈周轉(zhuǎn)格局。

表5 新安江樣點信息表

河流魚類群落組成和數(shù)量的分布,是歷史因素、非生物因素和生物因素的聯(lián)合作用產(chǎn)物[49-51]。就現(xiàn)時的非生物因素而言,首先,由于魚類的棲息地選擇、生理需求等存在種間差異,因而沿河流縱向梯度下的水溫、水深、流速、底質(zhì)大小等棲息地變量的變化對河流魚類群落的分布有著重要影響[52-55]。其次,由于河流系統(tǒng)中的水源補給、營養(yǎng)輸入等受集水區(qū)的地形地貌、植被蓋度、土地利用等的影響,因而陸地景觀條件也直接或間接影響河流魚類物種的分布[56-58]。本研究發(fā)現(xiàn),在新安江流域,水寬和流速等棲息地變量及農(nóng)田和灘地面積等景觀變量對魚類的分類群和功能群都有著顯著影響。此外,局域魚類群落的組成與數(shù)量還受到魚類的遷入/遷出等擴散過程的影響[13,35,59]。河流系統(tǒng)是一個由干流與各級支流共同組成的樹狀生態(tài)系統(tǒng),簡稱為河網(wǎng)結(jié)構(gòu)[60]；干流與支流及各級支流之間的連通性,決定了河網(wǎng)結(jié)構(gòu)下的生態(tài)因子及其過程的空間的相關(guān)性。不同的支流在河網(wǎng)結(jié)構(gòu)中的空間位置不同,其魚類的遷入、遷出速率也有潛在差異,因而對局域魚類群落的組成也構(gòu)成重要影響[61- 63]。本研究發(fā)現(xiàn),流量量級及匯合量級、下游量級等支流空間位置變量對新安江魚類分類群和功能群有著顯著影響。盡管河流魚類群落受局域棲息地、景觀特征和支流空間位置等因素的聯(lián)合影響,但是,在特定的空間尺度下,各類因素在影響魚類群落中的相對重要性可能不同[2]。本研究發(fā)現(xiàn),就局域棲息地與景觀特征而言,局域棲息地對魚類群落空間變化的解釋率高于景觀變量,該現(xiàn)象也見于Zhu等的研究結(jié)果[31]。究其原因,可能有二,其一,農(nóng)業(yè)、城鎮(zhèn)化等土地利用是通過改變水源供給、營養(yǎng)輸入等途徑來間接影響河流系統(tǒng)及其魚類群落,而水溫、流速等局域棲息地特征是直接影響河流魚類群落[61- 64]；其二,以城鎮(zhèn)化為例,有研究表明,河流魚類群落對這一人類干擾的響應(yīng),并不取決于城鎮(zhèn)占地總面積,而是依賴于其中的不滲水土地面積[65],但在本研究中,受技術(shù)手段的限制,我們僅能提取出較為粗放的土地利用類型及其占地面積。此外,本研究還發(fā)現(xiàn),支流空間位置對新安江魚類分類群的影響也低于局域棲息地,而功能群則不受支流空間位置的顯著影響。局域棲息地特征是河流系統(tǒng)中的非生物環(huán)境條件,其對魚類群落的影響反映了“環(huán)境過濾”機制在群落構(gòu)建中的作用；相反,支流空間位置主要是通過影響局域魚類群落的遷入/遷出速率而對魚類群落時間影響,其對魚類群落的影響反應(yīng)的是“擴散限制”機制在群落構(gòu)建中的重要性。在本研究中,局域棲息地和支流空間位置對魚類分類群有著顯著的聯(lián)合影響,該結(jié)果說明研究區(qū)域內(nèi)的魚類群落的構(gòu)建既符合以生態(tài)位理論為基礎(chǔ)的“確定”模型,又在一定程度上符合基于中性理論的“隨機”模型,但前者相對于后者而言更為重要。Yan等在河流網(wǎng)絡(luò)尺度下對皖南山區(qū)的青弋江流域魚類群落的空間格局進行了研究,著重比較了局域棲息地和支流空間位置影響局域魚類群落的相對重要性,經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),流域中大量存在的水壩可能通過阻斷魚類洄游通道、限制魚類擴散過程來削弱支流空間位置在影響魚類群落中的相對重要性[35]。在本研究的野外調(diào)查過程中,盡管我們在選點時盡量避開明顯人為干擾,但對于新安江流域也普遍存在的中小型水電站、低頭壩等水壩卻無法完全回避。因此,與Yan等的研究結(jié)果類似,可能由于水壩等人類干擾在一定程度上限制了魚類的遷入/遷出過程,故而造成支流空間位置變量對魚類群落的響應(yīng)重要性較低[35]。

傳統(tǒng)的群落生態(tài)學(xué)研究主要是對基于物種組成的分類群進行研究,以探明分類群的時空變化及其對環(huán)境變化/人類干擾的響應(yīng)[21]。沿著某一環(huán)境梯度下,河流魚類分類群之所以呈現(xiàn)出一定的空間異質(zhì)性,主要是因為不同的魚類物種的生境選擇、生態(tài)需求等存在種間差異。然而,環(huán)境變化的直接作用受體并不是物種本身,而是物種所具有的運動、營養(yǎng)、繁殖等功能性狀[22- 24]。有研究表明,同分類群相比,魚類功能群組成和數(shù)量變化能更為直接的反映環(huán)境變化對魚類群落的影響,能更有效的揭示生態(tài)系統(tǒng)的過程、抗性和價值等。本研究發(fā)現(xiàn),就局域棲息地和景觀條件而言,這兩類環(huán)境因素與魚類功能群的相關(guān)性都高于分類群,這進一步說明河流魚類功能群與環(huán)境條件之間的關(guān)系更為密切。此外,本研究還發(fā)現(xiàn),盡管分類群變化受局域棲息地和支流空間位置的聯(lián)合影響,但支流空間位置對功能群變化無顯著影響。既然魚類的擴散過程是下游量級和匯合量級等支流空間位置變量影響魚類群落分布的重要機制,那么,本研究結(jié)果說明,至少在新安江流域,魚類的擴散過程盡管在一定程度上影響魚類的分類群結(jié)構(gòu),但對魚類的功能群結(jié)構(gòu)無顯著影響。當(dāng)環(huán)境過濾起作用時,相似的環(huán)境條件下有相似的魚類群落(包括分類群和功能群)；當(dāng)擴散過程起作用時,相似的環(huán)境條件下也可能有不相似的魚類群落(僅為分類群),但這些魚類群落在功能特征上卻可能比較類似,這體現(xiàn)了魚類的物種組成與功能特征的不對等性,即“功能冗余”現(xiàn)象。換句話說,功能冗余這一現(xiàn)象可能削弱了擴散過程對魚類功能群的影響。此外,也正是由于功能冗余的作用,造成了本研究中的另一個研究結(jié)果,即1—5級河流間魚類功能群的空間變異稍低于分類群。以體型為例,新安江上游優(yōu)勢物種的體型較為多樣,圓筒形、強、弱紡錘形等體型魚類都具有；至河流中下游,除了新增了側(cè)扁形體型魚類以外,以上的圓筒形和紡錘形體型魚類仍然保留——盡管物種組成可能不同。類似地,以食性為例,新安江上游優(yōu)勢物種的食性主要為雜食性,至河流中下游,盡管逐漸獲得了植食性和肉食性物種,但也仍保留了很多雜食性魚類(物種組成雖有很大不同)。

綜上,本研究表明,沿著河流“上游-下游”縱向梯度下,局域棲息地條件、集水區(qū)景觀特征等環(huán)境條件顯著變化,魚類的物種組成(分類群)和功能特征(功能群)也相應(yīng)變化,但功能群的空間變異略低于分類群。在中上游河段,魚類分類群的縱向梯度變化呈嵌套格局,主要表現(xiàn)為親流性物種的獲得過程；在中下游河段,分類群呈嵌套格局,主要表現(xiàn)為親流性物種的丟失及緩流/靜水性物種的獲得過程；從上游至下游,魚類功能群的變化主要表現(xiàn)為側(cè)扁形體型及肉食性和植食性物種的獲得過程。魚類分類群受局域棲息地和支流空間位置變量的聯(lián)合影響,是環(huán)境過濾和擴散過程的共同作用產(chǎn)物,而功能群的構(gòu)建僅受環(huán)境過濾影響。因此,為合理保護和管理新安江流域的魚類多樣性,有必要兼顧局域棲息地、土地利用/覆蓋及河道連通性的保護和恢復(fù)。