勝紅薊種子萌發(fā)/出苗對環(huán)境因子的響應(yīng)

杜麗思,李 銣,董玉梅,黃邦成,傅 楊,湯東生

云南農(nóng)業(yè)大學省部共建云南生物資源利用與保護國家重點實驗室, 昆明 650201

勝紅薊(Ageratumconyzoides)為菊科藿香薊屬植物,原產(chǎn)南美洲,現(xiàn)遍布于全世界熱帶和亞熱帶地區(qū)[1],我國長江以南大部分低海拔區(qū)域廣泛分布。在美洲和非洲,勝紅薊在民間被用作藥用植物治療各種疾病。勝紅薊含有多種多樣的生物活性物質(zhì)如生物堿類、黃酮類、色烯類、苯并呋喃類、萜類化合物等,這些從勝紅薊分離的提取物和代謝產(chǎn)物具有多種藥理和殺蟲活性[2- 3]。孔垂華團隊在國內(nèi)外學術(shù)刊物上連續(xù)報道了勝紅薊的植物化感[4- 5]、殺蟲和殺菌活性[2, 6]及活性化合物釋放途徑等研究成果[7- 9]。除此之外,勝紅薊也是一種入侵性較強的農(nóng)田雜草。在云南,勝紅薊主要分布于中南部氣溫偏高、晝夜溫差小的低海拔地區(qū),為果園和玉米等秋熟作物田優(yōu)勢雜草,對旱地作物危害嚴重。然而作為一種分布甚廣,與人類關(guān)系十分密切的植物,卻鮮有對其生物學和生態(tài)學研究的報道。

種子是植物的重要的繁殖器官,種子萌發(fā)被認為是植物生活史中最重要的階段之一[10]。種子萌發(fā)形成種苗是植物生活史中適應(yīng)自然環(huán)境并建立種群的基礎(chǔ),也是雜草造成危害的前提條件。種子萌發(fā)需要充足的水分和氧氣、適宜的溫度,另外光照、pH、土壤因素等環(huán)境條件也影響種子的萌發(fā)[11]。因受氣候區(qū)域、地形地貌、植被狀態(tài)等條件的影響,各環(huán)境因子的變化幅度差異巨大,種子對不同環(huán)境因子的適應(yīng)能力決定著植物的生存和分布狀況。因此,雜草種子萌發(fā)對各環(huán)境因子的適應(yīng)范圍是決定雜草適應(yīng)性和危害性的決定因素。Chauhan等研究了一年生雜草苦苣菜(Sonchusoleraceus)對光照、溫度、滲透勢、pH等因素的適應(yīng)范圍[12]。Chauhan和Johnson研究了水稻田惡性雜草光頭稗(Echinochloacolona)[13]和熱帶亞熱帶地區(qū)惡性雜草巴西含羞草(Mimosainvisa)[14]對光照、溫度、埋藏深度、鹽分等因子的適應(yīng)能力。Flematti等發(fā)現(xiàn)熏煙能促進種子萌發(fā)并明確了促進種子萌發(fā)的物質(zhì)成分[15]。Dekker和Hargrove檢測了大狗尾草(Setariafaberii)種子萌發(fā)對自然氣體O2、N2、CO的適應(yīng)能力[16]。Benvenuti詳細研究了曼陀羅(Daturastramonium)種子萌發(fā)和出苗對10種不同的土壤質(zhì)地生態(tài)適應(yīng)性規(guī)律[17]。雜草種子萌發(fā)能力是獲得競爭優(yōu)勢的關(guān)鍵,勝紅薊是夏季作物田苗期惡性雜草,對作物早期危害嚴重。本研究以惡性雜草勝紅薊作為研究對象,全面分析了勝紅薊種子萌發(fā)對光照、溫度、水分、土壤通透性、鹽分、滲透勢等因子的響應(yīng)規(guī)律,明確勝紅薊對各環(huán)境因子的響應(yīng)范圍,認識其適應(yīng)性和危害性,旨在為勝紅薊的生態(tài)控制和綜合利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 種子的收集

試驗所需的材料為2015年10月采自云南省蒙自市新安所鎮(zhèn)石榴園(23°32′N,103°43′E)中的勝紅薊植株上的成熟種子,種子采集后帶回實驗室用塑料盆在室溫下晾干后備用。

1.2 方法

1.2.1溫度和光照對勝紅薊種子萌發(fā)的影響

溫度試驗在人工氣候箱(上海博訊,BIC250)內(nèi)進行,相對濕度設(shè)置為75%。采用砂培法進行種子萌發(fā)試驗。選用直徑為9 cm的培養(yǎng)皿,放置厚度為4—5 mm、粒徑≤0.5 mm、質(zhì)量約60 g的石英砂。使用前用5%鹽酸浸泡砂子1 h,用清水沖洗3遍,在恒溫干燥箱烘干后使用。溫度設(shè)置5種恒溫處理即30℃、25℃、20℃、15℃、10℃和10種變溫處理即30/25℃、30/20℃、30/15℃、30/10℃、25/20℃、25/15℃、25/10℃、20/15℃、20/10℃、15/10℃。變溫處理和光照條件均設(shè)置為每隔12 h光暗交替1次。光照處理強度為85 μmol m-2s-1。對于變溫處理,光照處理與高溫條件相對應(yīng)；低溫與黑暗條件相對應(yīng)。培養(yǎng)皿放入石英砂后,加入滅菌純水,抹平砂面,水面以剛好沒過砂面(約20 mL)。每個培養(yǎng)皿均勻放置30粒大小均勻、籽粒飽滿的勝紅薊種子。為了防止水分蒸發(fā),用保鮮膜包裹后蓋好皿蓋再放入人工氣候箱培養(yǎng)。為明確光照對種子萌發(fā)的作用,設(shè)計光照處理試驗。以恒溫20℃為培養(yǎng)溫度,處理條件為12 h/12 h光暗交替,對照為黑暗處理。黑暗處理是用雙層鋁箔包裹培養(yǎng)皿。以胚根露出種皮2 mm作為各試驗種子萌發(fā)的標志。試驗每隔24 h記錄一次發(fā)芽數(shù),12 d后停止計錄。

1.2.2播種深度對勝紅薊種子出苗的影響

設(shè)置0、1、2、3、4、5 cm等6播種深度。取田間自然土壤,磨碎后在120℃烘箱中烘烤24 h,過直徑2 mm的篩,取直徑10 cm深15 cm的塑料杯,加入適量過篩土,均勻播入30粒勝紅薊種子,蓋土。根據(jù)種子播種深度的需要確定底層土和表層土的厚度。按60%的相對含水量沿內(nèi)壁加入純水,用封口膜密封后放置室內(nèi)靜置12 h后轉(zhuǎn)入20℃培養(yǎng)箱培養(yǎng)。每日觀察記錄出苗的種子情況。以連續(xù)3 d沒有觀察到新出苗情況后停止記錄。

1.2.3土壤濕度對勝紅薊種子出苗的影響

參照1.2.2的方法,按相對含水量分別為100%、90%、80%、70%、60%、50%的要求沿塑料杯內(nèi)壁均勻加入相應(yīng)數(shù)量的純水,然后用封口膜封住塑料杯。在室內(nèi)靜置24 h,讓杯內(nèi)土壤保持均勻一致的濕度。用鑷子將種子均勻地擺放在土壤表面(1.2.2的結(jié)果顯示只有播于土壤表面的勝紅薊種子才能萌發(fā)),用封口膜封好,在20℃的培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng),每日觀察記錄出苗的種子情況。以連續(xù)3 d沒有觀察到新出苗情況后停止記錄。

1.2.4酸堿度對勝紅薊種子萌發(fā)的影響

試驗設(shè)置基本同1.2.1,用配制好的不同pH值緩沖液配制培養(yǎng)液替代純水培養(yǎng)勝紅薊種子。具體pH值緩沖液的配置方法參照Chachalis和Reddy的方法[18]。即用1N HCl調(diào)節(jié)2 mmol/L 鄰苯二甲酸氫鉀配置pH為4的緩沖液；用1N NaOH調(diào)節(jié)2 mmol/L的MES[2-(N-嗎啉)乙磺酸]配置pH為5和6的緩沖液；用1N NaOH調(diào)節(jié)2 mmol/L HEPES[N-(2-羥甲基)哌嗪-N′-(2-乙磺酸)]配置pH為7和8的緩沖液。用1N NaOH調(diào)節(jié)2 mmol/L 三甲基甘氨酸配置pH為9和10的緩沖液。20℃培養(yǎng)箱恒溫培養(yǎng)。

1.2.5鹽和滲透勢對勝紅薊種子萌發(fā)的影響

用NaCl配制成0(對照)、10、20、40、80、160、320 mmol/L共7個濃度的溶液。參照1.2.1的方法用不同濃度的鹽溶液培養(yǎng)種子。參照Chachalis等的方法[19],將PEG8000分別配制成0、-0.1、-0.2、-0.4、-0.6、-0.8 MPa的溶液,然后按1.2.1的方法用不同滲透勢的溶液培養(yǎng)種子。20℃培養(yǎng)箱恒溫培養(yǎng)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有的試驗區(qū)組均設(shè)置3次重復,并進行2次獨立重復試驗。利用SAS 9.4軟件對不同處理的種子萌發(fā)率進行單因素方差分析(one-way ANOVA),用Duncan多重比較檢測不同處理間的差異顯著性。利用軟件SigmaPlot 14作圖,并對種子萌發(fā)率與土壤濕度、鹽度和滲透勢的關(guān)系進行曲線擬合。

2 結(jié)果

2.1 勝紅薊種子萌發(fā)對溫度和光照的響應(yīng)

勝紅薊種子萌發(fā)率對不同溫度的響應(yīng)差異較大(圖1)。在恒溫培養(yǎng)下,10℃和30℃是勝紅薊種子萌發(fā)的極限溫度,萌發(fā)率均低于5%。20℃為最適恒溫培養(yǎng)溫度,萌發(fā)率達到70%。交替溫度處理提高種子萌發(fā)率。20/10℃交替溫度的處理種子萌發(fā)率顯著高于恒溫20℃的處理(P<0.05),為勝紅薊種子最適萌發(fā)溫度,萌發(fā)率達到82%。當高溫處理設(shè)置為極限30℃低溫分別采用25℃、20℃、10℃的時候,其種子萌發(fā)率分別比恒溫30℃的處理增加6.6倍、15.8倍和2倍。將低溫設(shè)置為極限10℃高溫分別采用15℃、20℃、25℃、30℃時,其種子萌發(fā)率分別比恒溫10℃的處理增加了13.4倍、31.2倍、25.8倍和14.2倍。并且將25℃、20℃和15℃分別設(shè)置為高溫,低溫設(shè)置為10℃處理的種子萌發(fā)率分別顯著高于其他低溫處理。由此可見,在自然狀況下,10℃的培養(yǎng)溫度似乎對勝紅薊種子萌發(fā)具有重要的意義。勝紅薊種子在無光條件下不能萌發(fā)。由圖2可見,勝紅薊種子在12 h/d的光照條件培養(yǎng)6 d后,萌發(fā)率超過60%,培養(yǎng)9 d后全部萌發(fā)；而在無光處理條件下,培養(yǎng)12 d仍未見種子萌發(fā)。由此可見,光照處理可能是勝紅薊種子萌發(fā)的必要條件。

圖1 勝紅薊種子在不同溫度條件下的萌發(fā)率Fig.1 Germination percentage of Ageratum conyzoides under different incubation temperature柱狀圖上的不同字母表示在0.05水平上的差異顯著性

2.2 勝紅薊種子出苗對播種深度的響應(yīng)

播于土表的勝紅薊種子與其他播種在土里的種子萌發(fā)率差異巨大(圖3)。播于土壤顆徑≤2 mm土表的種子培養(yǎng)3 d后種子開始萌發(fā),種子的萌發(fā)率高達98%。而當播種深度≥1 cm時,種子培養(yǎng)10 d后仍未見種子出苗。倒出培養(yǎng)杯中的土壤查看,未見有萌發(fā)出苗的種子?？梢?勝紅薊種子萌發(fā)可能對光照或氧氣含量的要求嚴格。

圖2 勝紅薊種子在不同光照條件下的萌發(fā)率 Fig.2 Germination percentage of Ageratum conyzoides under different light treatment折線圖上的不同字母表示在0.05水平上的差異顯著性

圖3 勝紅薊種子在不同播種深度下的出苗率 Fig.3 Emergence percentage of Ageratum conyzoides under different seeding depth

2.3 勝紅薊種子出苗對土壤濕度的響應(yīng)

勝紅薊種子萌發(fā)對不同土壤濕度的響應(yīng)不同(圖4)。種子在土壤RH為50%—100%時均可萌發(fā),萌發(fā)率為61%—96%。其中種子在RH為70%—80%時的萌發(fā)率最高、超過93%,顯著高于其他處理(P<0.05)。對試驗數(shù)據(jù)進行曲線擬合,得到二次多項式曲線y=151.90+659.16x+446.43x2(R2=0.7632),計算可得萌發(fā)率最高的相對濕度為74%。在RH增長到100%時,勝紅薊種子萌發(fā)率降至68%,與RH=60%的處理的萌發(fā)率相當。同時發(fā)現(xiàn),土壤濕度高的處理種子萌發(fā)速率也高于低濕度的處理。由此可見,勝紅薊種子萌發(fā)具有廣泛的土壤濕度適宜范圍,土壤濕度對種子萌發(fā)速率的影響大于對種子萌發(fā)率的影響。

2.4 勝紅薊種子萌發(fā)對pH的響應(yīng)

在pH介于4—10時勝紅薊種子萌發(fā)均能萌發(fā)(圖5)。在pH為7時,種子的最終萌發(fā)率最高達到97%,但種子萌發(fā)率在pH為5—7時差異不顯著(P>0.05)。pH>7時,種子的最終萌發(fā)率略有下降,但均高于91%,種子萌發(fā)率在pH為8—10時差異不顯著(P>0.05)。pH為4時處理的種子萌發(fā)率雖然顯著低于其他處理(P<0.05),但仍高達61%。以上結(jié)果表明,勝紅薊種子對環(huán)境pH值有廣泛的適應(yīng)范圍,能適應(yīng)各種農(nóng)田土壤酸堿環(huán)境。

圖4 勝紅薊種子在不同濕度條件下的出苗率 Fig.4 Emergence percentage of Ageratum conyzoides under different humidity condition

圖5 勝紅薊種子在不同pH條件下的萌發(fā)率 Fig.5 Germination percentage of Ageratum conyzoides under different pH condition

2.5 勝紅薊種子萌發(fā)對鹽濃度的響應(yīng)

勝紅薊種子萌發(fā)對鹽度的響應(yīng)關(guān)系符合曲線方程G(%)=96.07/{1+exp[-(x-144.96)/-19.07]}(R2=0.9986)(圖6)。在NaCl在0—160 mmol/L,種子均能萌發(fā)。在NaCl為10 mmol/L時,種子萌發(fā)率最高達98%。通過模擬公式計算,種子萌發(fā)率為50%時的NaCl濃度為144 mmol/L。NaCl濃度介于0—20 mmol/L,不同處理之間種子萌發(fā)率差異不顯著(P>0.05)。NaCl濃度≤80 mmol/L時,培養(yǎng)3 d后觀察到種子萌發(fā),且最終萌發(fā)率均大于93%。當NaCl濃度增加到160 mmol/L時,種子最終萌發(fā)率降至30%,且直到第9 d才觀察到種子萌發(fā)。由此可見,勝紅薊種子萌發(fā)具有較高的耐鹽性,能夠適當大多數(shù)農(nóng)田土壤環(huán)境條件。

2.6 勝紅薊種子萌發(fā)對滲透勢的響應(yīng)

勝紅薊種子萌發(fā)對滲透勢關(guān)系符合曲線方程G(%)=95.87/{1+exp[-(x+0.34)/0.07]}(R2=0.9976)(圖7)。經(jīng)公式計算萌發(fā)率為50%時的滲透勢為-0.34 MPa,在滲透勢為-0.1 MPa的情況下,種子萌發(fā)率最高達98%,高于清水對照處理(P>0.05)。隨著滲透勢的降低,種子的最終萌發(fā)率迅速顯著降低,且不同處理之間差異顯著(P<0.05)。當滲透勢下降到-0.4 MPa時,種子的萌發(fā)率降到20%以下。在滲透勢0—0.2 MPa之間,勝紅薊種子在培養(yǎng)第3天開始萌發(fā),而滲透勢為-0.4 Mpa的處理在第6天才有種子萌發(fā),且隨著滲透勢的降低,種子的萌發(fā)速率降低。當滲透勢<-0.6 MPa時,勝紅薊種子不再萌發(fā)。由此可見,勝紅薊種子萌發(fā)可忍耐≥-0.4 MPa的滲透壓,勝紅薊對土壤滲透壓的耐性不強。

3 結(jié)論和討論

種子萌發(fā)迅速、出苗快是雜草獲得競爭優(yōu)勢的關(guān)鍵[20- 21]。植物對環(huán)境因子的利用能力就體現(xiàn)了植物的競爭能力。在植物的生活史中,總要經(jīng)歷不太適宜的環(huán)境因子的脅迫[22],因此,雜草種子萌發(fā)對環(huán)境因子適應(yīng)的范圍是反映雜草競爭性和危害性的重要方面。

本研究表明,勝紅薊的種子萌發(fā)的溫度范圍為10—30℃,恒溫條件下,20℃為其最適萌發(fā)溫度。勝紅薊是一種典型的夏季一年生雜草,主要危害夏季旱地作物。在春末夏初,在我國南方或北方均有適合勝紅薊萌

圖6 勝紅薊種子在不同鹽濃度下的萌發(fā)率 Fig.6 Germination percentage of Ageratum conyzoides under different salt concentration

圖7 勝紅薊種子在不同滲透勢下的萌發(fā)率 Fig.7 Germination percentage of Ageratum conyzoides under different osmotic potential

發(fā)的溫度環(huán)境。菊科惡性雜草車矢菊(Centaureadiffusa)萌發(fā)溫度為2—40℃[23]。世界惡性雜草黃花刺茄(Solanumrostratum)的萌發(fā)溫度范圍為12.5—45℃,15℃為其最適萌發(fā)溫度[24]。熱帶亞熱帶雜草如地桃花(Urenalobata)的種子在恒溫15—40℃條件下均能萌發(fā),最適萌發(fā)溫度為25℃[25]。夏季一年生雜草Caperoniapalustris在20—40℃均能萌發(fā),最適溫度為30℃[26]。多年生雜草Diplotaxistenuifolia在10—30℃范圍也能萌發(fā)[27]。在我國西南地區(qū)分布廣泛的外來入侵植物紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)種子萌發(fā)溫度范圍在10—30℃,與本試驗結(jié)果高度相似[28]?？梢?田間惡性雜草種子萌發(fā)大多具有較寬種子萌發(fā)溫度范圍。在自然條件下,種子萌發(fā)時的環(huán)境溫度是交替變化的。大多數(shù)研究表明交替溫度處理能提高種子的萌發(fā)率,如車矢菊[23]和棒頭草(Polypogonfugax)[29]種子萌發(fā)率在變溫環(huán)境中比恒溫條件高。但也有少數(shù)雜草種子如雀麥(Bromusjaponicus)[30]和Caperoniapalustris[26]在恒溫條件下種子萌發(fā)率更高。光照是植物生長不可或缺的自然因子,日夜光暗交替是一種自然現(xiàn)象。多數(shù)研究表明,晝夜光暗交替顯著提高雜草如稗草(Echinochloacursgalli)[31]、粗毛牛膝菊(Galinsogaciliata)和藜(Chenopodiumalbum)[32]、野西瓜苗(Hibiscustrionum)[19]等種子的萌發(fā)率。并且有些種子是絕對的需光種子,無光照處理種子幾乎不能萌發(fā)如鱧腸(Ecliptaprostrata)的種子萌發(fā)[33]。在本研究中,無光照處理的勝紅薊種子也不能萌發(fā)。光照處理能促進種子的萌發(fā)率,并不意味著光照處理對所有種子萌發(fā)都是必需的。有些種子在有無光照處理的情況下,種子萌發(fā)率并沒有明顯差異,如苦豆子(Sophoraalopecuroides)、小花錦葵(Malvaparviflora)[34]在各種溫度下光照處理與無光處理差異均不明顯[35]。但也有情況表明,光照對種子萌發(fā)的作用因種子培養(yǎng)溫度的差異而表現(xiàn)為抑制作用[36]。對于需光種子或需光性強的雜草如勝紅薊,通過土壤深翻減少種子接觸光照的機會可達到控制種子萌發(fā)和危害的目標。

處于不同深度耕作層的種子,接收的光量子濃度和氧氣含量是不同的。在土壤中低于2 mm的種子接受到的光照強度僅相當于土壤表面種子的1%[37]。所以對于嚴格的需光種子,分布于土壤深處的種子是不能萌發(fā)的。本研究表明勝紅薊種子只能在土壤表面萌發(fā),分布于1 cm深度的種子就不能萌發(fā)。除了光照處理試驗外,本研究從土壤深度對種子出苗影響的角度證明了光照處理對勝紅薊種子萌發(fā)的必要性。許多研究表明雜草種子在土壤表面或表層萌發(fā)率高,而后隨土壤深度的增加持續(xù)下降如C.palustris種子出苗的土壤極限深度為7.5 cm[26],小花錦葵種子出苗的土壤極限深度接近6 cm,苦豆子種子出苗限深度為8 cm[34]。但許多種子最適出苗深度為淺層土而非土壤表面,如野西瓜苗[19]出苗率最高的土壤深度2 cm、皺果芥(Rapistrumrugosum)的最適出苗深度為1 cm[38]。也有一些雜草種子對土壤深度較敏感,如西亞大蒜芥種子在2.5 mm深度的土壤中萌發(fā)率不到時2%[39]。Galeniapubescens種子在1 cm土壤中也不能萌發(fā)[36]。隨著土壤中種子分布深度的增加,土壤中O2含量會不斷增加或含量會持續(xù)下降,需要較高O2或較低CO2濃度的種子出苗則較困難。為深入揭示勝紅薊種子不能在深層土壤中萌發(fā)的原因,還有待開展空氣對勝紅薊種子萌發(fā)影響的研究。

土壤酸堿度、鹽度和滲透勢常會成為植物生長的限制因子。本研究表明,勝紅薊種子在pH為4—10的范圍內(nèi)均能萌發(fā),最適pH為5—7。即使在pH為4的情況下,種子萌發(fā)率仍高達40%。前人的研究表明,不同的雜草種子萌發(fā)對pH的響應(yīng)是有差異的。如野西瓜苗種子可以在pH 3—11的區(qū)間萌發(fā),盡管最適萌發(fā)pH為7—8[19]；Caperoniapalustris、苦豆子、皺果芥種子在pH 4—10內(nèi)萌發(fā)[26]；M.parviflora種子同樣可在pH為4—10內(nèi)萌發(fā),在酸性環(huán)境下萌發(fā)率高,隨著pH增大而增大[34]。相反,還一些雜草種子并不能在極端pH范圍內(nèi)萌發(fā)。本研究表明在NaCl濃度高至160 mmol/L,勝紅薊種子仍有30%的萌發(fā)率,完全抑制種子萌發(fā)的NaCl的濃度為320 mmol/L。本研究與雜草C.palustris種子萌發(fā)的研究結(jié)果高度一致[26]。雜草M.parviflora種子在80 mmol/L的NaCl濃度下萌發(fā)率低至10%,160 mmol/L的濃度完全抑制種子萌發(fā)[34]；而對于苦豆子,種子在360 mmol/L的NaCl下仍有萌發(fā)。西亞大蒜芥種子萌發(fā)耐受80 mmol/L的滲透勢,在160 mmol/L的滲透勢下則不能萌發(fā)[39]。我們的研究表明,勝紅薊種子在-0.4—0 MPa均能萌發(fā),在-0.4 MPa種子的萌發(fā)率降到30%,-0.6 MPa已經(jīng)完全抑制種子的萌發(fā)。由此可見,勝紅薊比較適應(yīng)土壤濕度大的地方。這與筆者觀察到勝紅薊主要分布于陰濕的環(huán)境,而在干燥土壤環(huán)境下較少發(fā)現(xiàn)的情況相一致。事實上很多雜草均有較強的滲透勢耐受范圍如野西瓜苗可以耐受-0.8 MPa的滲透壓[19]。皺果芥可在水勢-1.0 MPa時達到20%萌發(fā)率,-1.3 MPa的滲透勢才能完全抑制住種子的萌發(fā)[19]?？喽棺釉?1.3 MPa仍有種子萌發(fā)[34]。C.palustris種子在滲透勢在-0.8 MPa仍有接近10%的萌發(fā)率[34]。小花錦葵的種子萌發(fā)在-0.6 MPa就完全抑制了,和本研究結(jié)果類似?？梢?一般情況下,惡性雜草對部分或各種土壤脅迫條件如pH、鹽度和滲透勢具有較寬的耐受范圍。

由此可見,雜草勝紅薊種子是需光種子,在10—30℃的交替溫度環(huán)境萌發(fā)率較高。勝紅薊種子只能在土壤表面萌發(fā),1 cm的土壤深度就能完全抑制種子萌發(fā)。勝紅薊種子萌發(fā)具有較寬的pH、NaCl耐受范圍,而對滲透勢的耐受范圍較小。