有機碳質(zhì)量對黃河三角洲蘆葦?shù)蚵湮锓纸饧捌錅囟让舾行缘挠绊?/h1>
2019-09-04 09:30:16陶寶先張保華劉晨陽
生態(tài)學(xué)報 2019年15期
陶寶先,張保華,董 杰,劉晨陽
聊城大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院, 聊城 252059
凋落物分解是陸地生物地球化學(xué)循環(huán)過程中的重要環(huán)節(jié)[1]。凋落物分解不僅為絕大多數(shù)陸地及水生生態(tài)系統(tǒng)的微生物提供養(yǎng)分,在全球碳循環(huán)過程中也起著重要作用[2]。研究表明,凋落物分解受制于氣候及凋落物質(zhì)量[3- 6],但在不同尺度范圍內(nèi),這些因素對凋落物分解的影響仍存在差異。在全球或區(qū)域尺度上,影響凋落物分解的主要因素是氣候條件；而局部范圍內(nèi)則是凋落物質(zhì)量[7]。有研究發(fā)現(xiàn),凋落物生態(tài)化學(xué)計量比也是影響凋落物分解的重要因素[8]。在局部范圍內(nèi),凋落物質(zhì)量及生態(tài)化學(xué)計量比對凋落物分解的影響仍不確定。早期研究認為,生態(tài)化學(xué)計量比是控制凋落物分解的主要因素[8]。其后研究發(fā)現(xiàn),有機碳質(zhì)量對凋落物分解的影響遠大于生態(tài)化學(xué)計量比[9],或生態(tài)化學(xué)計量比對凋落物分解無明顯作用[10]。因此,研究生態(tài)化學(xué)計量比及有機碳質(zhì)量對凋落物分解的影響,對于深入了解凋落物分解及其影響因素具有重要意義。
固態(tài)13C核磁共振技術(shù)作為一種非破壞性研究手段,可以研究化合物的結(jié)構(gòu)特征,已被廣泛用于凋落物[11]及土壤[12- 13]有機碳結(jié)構(gòu)及穩(wěn)定性的研究。而且,近期研究發(fā)現(xiàn),相對于凋落物生態(tài)化學(xué)計量比,利用13C核磁共振技術(shù)評價凋落物有機碳質(zhì)量能夠更充分的解釋凋落物分解[11]。因此,利用13C核磁共振技術(shù)研究凋落物有機碳質(zhì)量不僅能清晰地表明不同碳官能團(碳組分)的相對比例,而且能深入反映凋落物有機碳質(zhì)量的變化及有機碳的穩(wěn)定性。
凋落物呼吸是土壤呼吸的一個重要組成部分,占土壤呼吸的比例約為10%—40%[14- 19]。研究凋落物呼吸溫度敏感性的變化特征及其影響因素對準(zhǔn)確理解地區(qū)的土壤碳循環(huán)具有重要意義[20]。有研究發(fā)現(xiàn),凋落物呼吸的溫度敏感性受溫度[21]、水分[22]及凋落物質(zhì)量[20- 21]等因素的影響。而且,隨土壤溫度[22]及水分[20]增加凋落物呼吸溫度敏感性呈增加趨勢。早期研究發(fā)現(xiàn),有機碳質(zhì)量能夠影響有機碳分解溫度敏感性,但有機碳質(zhì)量對土壤有機碳分解溫度敏感性的影響仍不確定。土壤有機碳易分解組分分解的溫度敏感性可能大于[23]、小于[24- 25]或等于[26]土壤有機碳難分解組分分解的溫度敏感性。這表明,有機碳質(zhì)量能夠影響有機碳分解的溫度敏感性。凋落物是土壤有機碳的主要來源之一,凋落物有機碳質(zhì)量與土壤有機碳質(zhì)量有著密切的聯(lián)系[27]。然而,凋落物有機碳質(zhì)量是否影響凋落物呼吸的溫度敏感性？這方面的研究仍不充分。
濱海濕地僅占全球陸地表面積的0.22%—0.34%[28],其土壤及植物有機碳貯量卻高達13—17.2 Pg[29],在全球碳循環(huán)過程中起著重要作用。黃河三角洲河口濕地是我國重要的河口濕地之一,它由黃河攜帶大量泥沙填海淤積而成,是我國暖溫帶保存最完整、最年輕的濕地生態(tài)系統(tǒng)。本研究以黃河三角洲典型植被——蘆葦(Phragmitesaustralis)為例,通過凋落物袋法、室內(nèi)模擬實驗及固態(tài)13C核磁共振技術(shù),研究有機碳質(zhì)量對凋落物分解及凋落物呼吸溫度敏感性的影響,探討預(yù)測凋落物分解及其溫度敏感性的指標(biāo)。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)概況
研究區(qū)設(shè)置于山東省東營市中國科學(xué)院黃河三角洲濱海濕地生態(tài)試驗站(37°45′50″N,118°59′24″E)。該區(qū)屬暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候,四季分明,雨熱同期。年均氣溫12.9℃,年降水量530—630 mm,且主要集中在5—9月,年蒸發(fā)量為1962 mm。濕地植被的建群種和優(yōu)勢種有蘆葦(Phragmitesaustralis)、鹽地堿蓬(Suaedasalsa)和檉柳(Tamarixchinensis)等。該區(qū)土壤類型以潮土和鹽土為主,土壤質(zhì)地主要為砂質(zhì)黏壤土[30- 31]。
1.2 野外實驗
2015年10月底,在研究區(qū)采集當(dāng)年立枯蘆葦植株上葉凋落物。于實驗室內(nèi)用去離子水洗凈,60℃烘干至恒重。取部分烘干凋落物剪至2 cm左右,裝入1 mm孔徑的尼龍分解袋(長×寬=20 cm×20 cm),每袋放入凋落物共10 g,共設(shè)置18袋。2016年4月將上述凋落物袋平鋪于研究區(qū)地表,實驗開始的第0、30、70、160、360、720天,每次取3袋凋落物,于實驗室內(nèi)用去離子水洗凈,60℃烘干至恒重,稱重,計算凋落物的失重率。然后,將凋落物樣品粉碎、過0.1 mm篩,測試有機碳、總氮、總磷含量及有機碳官能團相對含量。剩余樣品裝入自封袋保存、用于室內(nèi)模擬實驗。有機碳含量采用外加熱-重鉻酸鉀氧化法測定,總氮及總磷采用濃硫酸-H2O2消煮法制備待測液,總氮含量采用靛酚藍比色法,總磷含量采用鉬銻抗比色法測定[32]。
1.3 室內(nèi)模擬實驗
2017年4月,采集研究區(qū)蘆葦濕地表層(0—20 cm)土壤樣品,實驗室內(nèi)手工挑出石塊、動植物殘體等雜物,過2 mm篩,于4℃冷藏備用。采用環(huán)刀法測試表層土壤最大持水率(WHC)[32]。取20 g(干重)新鮮土樣于500 mL廣口瓶,并加入0.2 g野外實驗收集、不同分解日期的凋落物樣品(粉碎、過0.1 mm篩),混勻；設(shè)置無凋落物的土樣作為對照；用去離子水調(diào)節(jié)土壤含水率至100% WHC,稱重并記錄,作為后期補充水分的依據(jù)。將上述培養(yǎng)瓶于10℃、20℃、30℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)；每個培養(yǎng)溫度條件下各處理設(shè)置3個重復(fù)。
在培養(yǎng)實驗的第1、3、8、15、25、40、60天,抽取瓶內(nèi)空氣樣品。采樣時,用大功率風(fēng)扇對廣口瓶逐個通風(fēng)2 min,用新鮮空氣置換瓶內(nèi)空氣,隨即用帶三通的膠塞密封瓶口,并放入相應(yīng)培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)5 h。取樣時,用帶三通的注射器抽取瓶內(nèi)空氣50 mL,采用氣相色譜法(Aglient 7890A, USA)測試CO2濃度。含凋落物土樣的呼吸速率與對照的差值即為凋落物呼吸速率。采樣結(jié)束后,打開膠塞上的三通,使瓶內(nèi)外空氣流通。每隔3—5 d采用稱重法補充瓶內(nèi)水分,使之保持恒定的土壤含水率。將相鄰兩次測得的呼吸速率均值乘以其時間間隔,即得該時段CO2的累積釋放量,將各時段CO2的累積釋放量相加,即得凋落物總的CO2累積釋放量。
凋落物呼吸的溫度敏感性(Q10)采用如下方法計算[33]：
Q10= (R2/R1)[10 / (T2-T1)]
式中,R1和R2分別代表10℃(T1)和30℃(T2)條件下凋落物呼吸速率。
1.4 凋落物有機碳分子結(jié)構(gòu)測定
凋落物有機碳分子結(jié)構(gòu)測試采用核磁共振儀(AVANCE Ⅲ 400MH,布魯克公司)、固態(tài)13C-交叉極化魔角旋轉(zhuǎn)技術(shù)測試,轉(zhuǎn)子直徑4 mm,13C譜共振頻率為100.62 MHz,旋轉(zhuǎn)頻率5000 Hz,接觸時間2 ms,循環(huán)延遲時間3 s。核磁共振功能基團面積積分用MestReNova軟件(v.12.0)分析,共劃分7個功能區(qū)[11- 13]：烷基碳(0—45 ppm,alkyl C),主要來自角質(zhì)、蠟質(zhì)等植物聚合物及微生物代謝物；甲氧基碳(45—60 ppm,methoxyl C),是木質(zhì)素的重要官能團；烷氧碳(60—90 ppm,O-alkyl C)、雙烷氧碳區(qū)(90—110 ppm,di-O-alkyl C),主要來自纖維素、半纖維素等碳水化合物；芳香碳(110—140 ppm,H- and C-substituted aromatic C；140—160 ppm,O-substituted aromatic C),主要來自木質(zhì)素等；羰基碳(160—190 ppm,carboxyl C),主要來自脂肪酸、氨基酸、酰胺、酯等。其中,烷基碳+芳香碳=疏水碳,烷氧碳+羰基碳=親水碳。
1.5 統(tǒng)計分析
采用單因素方差分析(LSD法)統(tǒng)計不同分解日期凋落物失重率、元素含量及生態(tài)化學(xué)計量比、有機碳官能團相對含量、凋落物有機碳穩(wěn)定性指標(biāo)、凋落物CO2累積釋放量及凋落物呼吸溫度敏感性(Q10)等指標(biāo)的差異,顯著性水平P=0.05；采用Pearson相關(guān)分析和逐步回歸分析凋落物失重率及剩余率、凋落物CO2累積釋放量及凋落物呼吸溫度敏感性(Q10)與生態(tài)計量比、有機碳官能團相對含量、凋落物有機碳穩(wěn)定性指標(biāo)之間的關(guān)系。采用SPSS軟件(v.17.0)進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計,采用Origin 8.0進行繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 凋落物分解及元素含量
圖1 凋落質(zhì)量損失率Fig.1 Mass loss rate of litter
前70 d凋落物失重較少,失重率僅為7.3%；第160—720天凋落物失重率顯著增加(P<0.05),160 d時失重率達32.3%,360 d時失重率達39.9%,720 d時失重率為50.3%(圖1)。
相對于實驗初始(第0天),凋落物分解過程中,有機碳含量基本無明顯變化,僅第160天的有機碳含量有明顯增加(P<0.05)。前70 d凋落物總氮含量無顯著變化；第160天后,凋落物總氮含量較實驗初期顯著增加(P<0.05),增幅達57.33%(160 d)、55.30%(360 d)、73.52%(720 d)。第30天,凋落物總磷含量較實驗初始(第0天)下降了70.67%；其后總磷含量顯著增加,增幅達61.54%(70 d)、187.50%(160 d)、215.38%(360 d)、206.25%(720 d；圖2)。前70 d凋落物C/N無顯著變化,第160—720天顯著降低(P<0.05)。第30天凋落物C/P明顯增加,其后C/P顯著降低(P<0.05)。第30天凋落物N/P明顯增加(P<0.05),其后N/P無顯著變化(圖3)。
圖2 凋落物元素含量Fig.2 Concentrations of organic carbon, nitrogen and phosphorus of litter
圖3 凋落物生態(tài)化學(xué)計量比Fig.3 C/N, C/P, and N/P ratios of litter
2.2 凋落物有機碳分子結(jié)構(gòu)
前70 d凋落物烷基碳相對含量無明顯變化,其后則明顯增加(P<0.05)；甲氧基碳相對含量僅在第720天顯著增加(P<0.05)；烷氧碳及雙烷氧碳相對含量在實驗初期均無顯著變化,其后則明顯下降(P<0.05)；芳香碳相對含量在第30天無明顯變化,其后則顯著增加(P<0.05)；羰基碳相對含量隨分解時間延長逐漸增加(P<0.05；圖4)。疏水碳/親水碳、芳香碳/烷氧碳在第30天無明顯變化,其后則顯著增加(P<0.05)；烷基碳/烷氧碳在前70 d無顯著變化,其后則逐漸增加(P<0.05；圖5)。
圖4 凋落物有機碳分子結(jié)構(gòu)Fig.4 Molecular structure of organic carbon of litter
2.3 凋落物CO2釋放量及其溫度敏感性
10℃培養(yǎng)條件下,野外分解30 d的凋落物CO2累積釋放量與第0天的無明顯差異；野外分解70 d及分解時間更長的凋落物CO2累積釋放量隨凋落物分解時間的延長逐漸下降,降幅達21.00%(第70天)、32.60%(第160天)、37.26%(第360天)、54.45%(第720天)。20℃、30℃培養(yǎng)條件下,野外分解30及70 d的凋落物CO2累積釋放量與分解0天的無明顯差異,野外分解160天及分解時間更長的凋落物CO2累積釋放量隨凋落物分解時間的延長逐漸下降。20℃培養(yǎng)條件下,相對于分解0天的凋落物,CO2累積釋放量降幅達20.66%(第160天)、27.77%(第360天)、49.73%(第720天)；30℃培養(yǎng)條件下,相對于分解0天的凋落物,CO2累積釋放量降幅達13.02%(第160天)、28.94%(第360天)、34.06%(第720天；圖6)。分解0—720天的凋落物呼吸溫度敏感性(Q10)處于1.52—1.83之間。隨著凋落物野外分解時間延長,凋落物呼吸溫度敏感性Q10值逐漸增加(P< 0.05),第720天的凋落物呼吸溫度敏感性最大(圖7)。
圖5 凋落物有機碳穩(wěn)定性指數(shù)Fig.5 Index of organic carbon stability of litter
圖6 凋落物CO2累積釋放量Fig.6 Cumulative CO2 emissions of litter
圖7 凋落物呼吸的溫度敏感性Fig.7 Temperature sensitivity of litter respiration
2.4 凋落物分解及其溫度敏感性(Q10)與有機碳質(zhì)量及生態(tài)化學(xué)計量比的關(guān)系
由表1可知,有機碳組分相對含量及有機碳穩(wěn)定性指標(biāo)與凋落物分解及其CO2釋放均呈顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05),而且有機碳組分相對含量及有機碳穩(wěn)定性指標(biāo)與凋落物呼吸溫度敏感性(Q10)也存在顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。表明凋落物分解與有機碳質(zhì)量及生態(tài)化學(xué)計量比之間存在密切關(guān)系。由于很多指標(biāo)與凋落物分解及其溫度敏感性存在共線性關(guān)系,單因素相關(guān)分析結(jié)果不能準(zhǔn)確解釋有機碳質(zhì)量及生態(tài)化學(xué)計量比對凋落物分解及其溫度敏感性的關(guān)系。因此,采用逐步回歸的方法,將各有機碳質(zhì)量及生態(tài)化學(xué)計量比指標(biāo)逐步納入回歸模型,回歸模型如下：
凋落物失重率(%)=249.403X1-0.393X2+29.916,P<0.05,r2=0.97,F=184.048；
10度CO2累積釋放量=29.272X3-448.574,P<0.001,r2=0.836,F=87.821；
20度CO2累積釋放量=297.307X3-1478.786,P<0.01,r2=0.793,F=61.366；
30度CO2累積釋放量=247.693X3-921.646,P<0.05,r2=0.787,F=63.917；
凋落物呼吸溫度敏感性(Q10)=0.026X4+1.553,P<0.001,r2=0.276,F=7.465。
式中,X1為烷基碳/烷氧碳；X2為C/N；X3為烷氧碳；X4為羰基碳。
3 討論
凋落物有機碳質(zhì)量是影響凋落物分解的內(nèi)在因素[34]。凋落物分解初期,大量水溶性有機質(zhì)快速淋溶釋放,為微生物的生長繁殖提供養(yǎng)分與能量[35],這可能進一步促進微生物對凋落物的降解。凋落物分解后期,隨著縮合單寧、木質(zhì)素、角質(zhì)等難溶的和不規(guī)則的高分子有機物的富集,凋落物分解的抵抗性增加[36]。本研究結(jié)果顯示,隨著凋落物分解時間延長,凋落物易分解有機碳組分(烷氧碳、雙烷氧碳)相對含量隨之下降,而難分解有機碳組分(烷基碳、芳香碳)相對含量逐漸增加(圖4)。這與諶賢等[37]關(guān)于川西高山森林凋落物分解的研究結(jié)果相似。疏水碳/親水碳、芳香碳/烷氧碳、烷基碳/烷氧碳是反映有機碳質(zhì)量的重要指標(biāo),其值越大,有機碳越穩(wěn)定[11- 13]。本研究也發(fā)現(xiàn),隨著凋落物分解,疏水碳/親水碳、芳香碳/烷氧碳、烷基碳/烷氧碳也隨之增大(圖5)；凋落物CO2累積釋放量也逐漸降低(圖6)；同時,分解第160—720天凋落物失重率(18%)也低于前160天的失重率(32.3%)。表明：隨著凋落物分解,易分解碳組分在逐漸消耗,而難分解碳組分在累積,有機碳穩(wěn)定性逐漸增加,CO2釋放量及失重率也在逐漸下降。
有機碳質(zhì)量是影響凋落物分解的重要因素,其影響凋落物分解的重要性甚至高于生態(tài)化學(xué)計量比[9, 11]。本研究發(fā)現(xiàn),凋落物CO2累積釋放量分別與有機碳易分解組分相對含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001),與難分解有機碳組分相對含量以及疏水碳/親水碳、芳香碳/烷氧碳、烷基碳/烷氧碳均呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05；表1)。然而,凋落物失重率與疏水碳/親水碳、芳香碳/烷氧碳、烷基碳/烷氧碳均呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；且凋落物剩余率與易分解碳組分相對含量呈顯著正相關(guān),而與難分解碳組分相對含量呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01；表1)。表明：凋落物易分解碳組分含量越低,凋落物有機碳越穩(wěn)定,其分解速率越小。據(jù)此推測,有機碳質(zhì)量是預(yù)測凋落物分解及其CO2釋放的敏感性指標(biāo)。
表1 相關(guān)分析結(jié)果
CP10:10度條件下凋落物CO2累積釋放量， cumulative production of CO2at 10 degree; CP20:20度條件下凋落物CO2累積釋放量， cumulative production of CO2at 20 degree; CP30:30度條件下凋落物CO2累積釋放量， cumulative production of CO2at 30 degree; MLR:凋落物失重率, mass loss rate of litter; RRL:凋落物剩余率, rate of residual litter;HB/HI:疏水碳/親水碳,hydrophobic C/hydrophilic C; *在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；**在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)
凋落物生態(tài)化學(xué)計量比與有機碳質(zhì)量均對凋落物的分解有顯著影響,然而兩因素對凋落物分解的影響仍存爭議。研究表明,生態(tài)化學(xué)計量比也是控制凋落物分解的主要因素[8]； 其中,C/N是預(yù)測凋落物分解的敏感指標(biāo)[38]。也有研究發(fā)現(xiàn),相對于生態(tài)化學(xué)計量比,有機碳質(zhì)量能更好的解釋凋落物的分解[9, 11]。本研究發(fā)現(xiàn),生態(tài)化學(xué)計量比(C/N、C/P、N/P)與凋落物失重率及CO2累積釋放量呈顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05；表1),這與Parton等[38]的結(jié)論相似。意味著生態(tài)化學(xué)計量比也能顯著影響凋落物分解及CO2釋放。逐步回歸結(jié)果顯示,烷基碳、烷氧碳相對含量及C/N能很好的解釋凋落物失重率,而烷氧碳及雙烷氧碳相對含量可以較好的解釋CO2累積釋放量。據(jù)此推斷,有機碳質(zhì)量與生態(tài)化學(xué)計量比均是預(yù)測凋落物分解及CO2釋放的敏感性指標(biāo),且有機碳質(zhì)量較生態(tài)化學(xué)計量比更為敏感。
有機碳質(zhì)量能夠影響有機碳分解的溫度敏感性,但影響結(jié)果仍不確定[23- 26]。本研究發(fā)現(xiàn),凋落物分解時間越長,有機碳越穩(wěn)定(圖4、5),凋落物呼吸的溫度敏感性Q10值越大(圖7)。這暗示有機碳難分解組分CO2釋放的溫度敏感性可能大于有機碳易分解組分。這與Vanhala等[24]與Conant等[25]關(guān)于土壤有機碳組分礦化溫度敏感性的結(jié)論相同。其原因可能是：根據(jù)化學(xué)動力學(xué)理論(Chemical kinetic theory),難分解有機物具有較高的活化能(activation energy),故難分解有機質(zhì)礦化具有較高的溫度敏感性[39- 40]。而且,Q10值與凋落物有機碳難分解組分(芳香碳,110—140 ppm)及有機碳穩(wěn)定性指數(shù)(疏水碳/親水碳)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),而與凋落物有機碳易分解組分(烷氧碳、雙烷氧碳)相對含量呈顯負相關(guān)關(guān)系(P<0.05),這進一步解釋了Q10值的上述變化趨勢。由此可知,隨著凋落物分解,有機碳的穩(wěn)定性逐漸增加,CO2釋放速率雖然降低,但其對溫度的響應(yīng)程度則進一步增加,這可能進一步增加其對全球變暖的積極響應(yīng)。此外,Q10值與生態(tài)化學(xué)計量比無顯著相關(guān)性(表1)。而逐步回歸的結(jié)果顯示,羰基碳相對含量可以用來解釋Q10的變異,但僅能解釋27.6%的變異。表明仍有其他顯著影響Q10的因素未在本研究考慮范圍內(nèi),這需要在后續(xù)實驗中進一步探索。據(jù)此推斷：相對于生態(tài)化學(xué)計量比,有機碳質(zhì)量可以解釋凋落物呼吸溫度敏感性的變化,是預(yù)測凋落物呼吸溫度敏感性相對敏感的指標(biāo)。綜上所述,烷基碳、烷氧碳、雙烷氧碳的相對含量是預(yù)測凋落物分解的敏感性指標(biāo),而羰基碳相對含量是預(yù)測凋落物呼吸溫度敏感性的相對敏感的指標(biāo)。
4 結(jié)論
(1) 隨著凋落物分解,烷氧碳、雙烷氧碳相對含量逐漸降低,而芳香碳的相對含量顯著增加,疏水碳/親水碳、芳香碳/烷氧碳比值逐漸增大,凋落物有機碳更加穩(wěn)定,凋落物呼吸速率及失重率呈下降趨勢。烷基碳、烷氧碳相對含量及C/N能很好的解釋凋落物失重率,而烷氧碳及雙烷氧碳相對含量可以較好的解釋CO2累積釋放量。表明有機碳質(zhì)量及生態(tài)化學(xué)計量比均是預(yù)測凋落物分解及CO2釋放的敏感性指標(biāo),且有機碳質(zhì)量較生態(tài)化學(xué)計量比更為敏感。
(2) 隨著凋落物分解,有機碳穩(wěn)定性逐漸增強,凋落物呼吸溫度敏感性顯著增加。而且,羰基碳相對含量可以用來解釋Q10的變異?？傊?相對于生態(tài)化學(xué)計量比,烷基碳、烷氧碳、雙烷氧碳、羰基碳相對含量是預(yù)測凋落物分解及其溫度敏感性的敏感性指標(biāo)。
致謝：本研究承蒙中國科學(xué)院黃河三角洲濱海濕地生態(tài)試驗站支持,特此致謝。
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陶寶先,張保華,董 杰,劉晨陽
聊城大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院, 聊城 252059
凋落物分解是陸地生物地球化學(xué)循環(huán)過程中的重要環(huán)節(jié)[1]。凋落物分解不僅為絕大多數(shù)陸地及水生生態(tài)系統(tǒng)的微生物提供養(yǎng)分,在全球碳循環(huán)過程中也起著重要作用[2]。研究表明,凋落物分解受制于氣候及凋落物質(zhì)量[3- 6],但在不同尺度范圍內(nèi),這些因素對凋落物分解的影響仍存在差異。在全球或區(qū)域尺度上,影響凋落物分解的主要因素是氣候條件；而局部范圍內(nèi)則是凋落物質(zhì)量[7]。有研究發(fā)現(xiàn),凋落物生態(tài)化學(xué)計量比也是影響凋落物分解的重要因素[8]。在局部范圍內(nèi),凋落物質(zhì)量及生態(tài)化學(xué)計量比對凋落物分解的影響仍不確定。早期研究認為,生態(tài)化學(xué)計量比是控制凋落物分解的主要因素[8]。其后研究發(fā)現(xiàn),有機碳質(zhì)量對凋落物分解的影響遠大于生態(tài)化學(xué)計量比[9],或生態(tài)化學(xué)計量比對凋落物分解無明顯作用[10]。因此,研究生態(tài)化學(xué)計量比及有機碳質(zhì)量對凋落物分解的影響,對于深入了解凋落物分解及其影響因素具有重要意義。
固態(tài)13C核磁共振技術(shù)作為一種非破壞性研究手段,可以研究化合物的結(jié)構(gòu)特征,已被廣泛用于凋落物[11]及土壤[12- 13]有機碳結(jié)構(gòu)及穩(wěn)定性的研究。而且,近期研究發(fā)現(xiàn),相對于凋落物生態(tài)化學(xué)計量比,利用13C核磁共振技術(shù)評價凋落物有機碳質(zhì)量能夠更充分的解釋凋落物分解[11]。因此,利用13C核磁共振技術(shù)研究凋落物有機碳質(zhì)量不僅能清晰地表明不同碳官能團(碳組分)的相對比例,而且能深入反映凋落物有機碳質(zhì)量的變化及有機碳的穩(wěn)定性。
凋落物呼吸是土壤呼吸的一個重要組成部分,占土壤呼吸的比例約為10%—40%[14- 19]。研究凋落物呼吸溫度敏感性的變化特征及其影響因素對準(zhǔn)確理解地區(qū)的土壤碳循環(huán)具有重要意義[20]。有研究發(fā)現(xiàn),凋落物呼吸的溫度敏感性受溫度[21]、水分[22]及凋落物質(zhì)量[20- 21]等因素的影響。而且,隨土壤溫度[22]及水分[20]增加凋落物呼吸溫度敏感性呈增加趨勢。早期研究發(fā)現(xiàn),有機碳質(zhì)量能夠影響有機碳分解溫度敏感性,但有機碳質(zhì)量對土壤有機碳分解溫度敏感性的影響仍不確定。土壤有機碳易分解組分分解的溫度敏感性可能大于[23]、小于[24- 25]或等于[26]土壤有機碳難分解組分分解的溫度敏感性。這表明,有機碳質(zhì)量能夠影響有機碳分解的溫度敏感性。凋落物是土壤有機碳的主要來源之一,凋落物有機碳質(zhì)量與土壤有機碳質(zhì)量有著密切的聯(lián)系[27]。然而,凋落物有機碳質(zhì)量是否影響凋落物呼吸的溫度敏感性？這方面的研究仍不充分。
濱海濕地僅占全球陸地表面積的0.22%—0.34%[28],其土壤及植物有機碳貯量卻高達13—17.2 Pg[29],在全球碳循環(huán)過程中起著重要作用。黃河三角洲河口濕地是我國重要的河口濕地之一,它由黃河攜帶大量泥沙填海淤積而成,是我國暖溫帶保存最完整、最年輕的濕地生態(tài)系統(tǒng)。本研究以黃河三角洲典型植被——蘆葦(Phragmitesaustralis)為例,通過凋落物袋法、室內(nèi)模擬實驗及固態(tài)13C核磁共振技術(shù),研究有機碳質(zhì)量對凋落物分解及凋落物呼吸溫度敏感性的影響,探討預(yù)測凋落物分解及其溫度敏感性的指標(biāo)。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)概況
研究區(qū)設(shè)置于山東省東營市中國科學(xué)院黃河三角洲濱海濕地生態(tài)試驗站(37°45′50″N,118°59′24″E)。該區(qū)屬暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候,四季分明,雨熱同期。年均氣溫12.9℃,年降水量530—630 mm,且主要集中在5—9月,年蒸發(fā)量為1962 mm。濕地植被的建群種和優(yōu)勢種有蘆葦(Phragmitesaustralis)、鹽地堿蓬(Suaedasalsa)和檉柳(Tamarixchinensis)等。該區(qū)土壤類型以潮土和鹽土為主,土壤質(zhì)地主要為砂質(zhì)黏壤土[30- 31]。
1.2 野外實驗
2015年10月底,在研究區(qū)采集當(dāng)年立枯蘆葦植株上葉凋落物。于實驗室內(nèi)用去離子水洗凈,60℃烘干至恒重。取部分烘干凋落物剪至2 cm左右,裝入1 mm孔徑的尼龍分解袋(長×寬=20 cm×20 cm),每袋放入凋落物共10 g,共設(shè)置18袋。2016年4月將上述凋落物袋平鋪于研究區(qū)地表,實驗開始的第0、30、70、160、360、720天,每次取3袋凋落物,于實驗室內(nèi)用去離子水洗凈,60℃烘干至恒重,稱重,計算凋落物的失重率。然后,將凋落物樣品粉碎、過0.1 mm篩,測試有機碳、總氮、總磷含量及有機碳官能團相對含量。剩余樣品裝入自封袋保存、用于室內(nèi)模擬實驗。有機碳含量采用外加熱-重鉻酸鉀氧化法測定,總氮及總磷采用濃硫酸-H2O2消煮法制備待測液,總氮含量采用靛酚藍比色法,總磷含量采用鉬銻抗比色法測定[32]。
1.3 室內(nèi)模擬實驗
2017年4月,采集研究區(qū)蘆葦濕地表層(0—20 cm)土壤樣品,實驗室內(nèi)手工挑出石塊、動植物殘體等雜物,過2 mm篩,于4℃冷藏備用。采用環(huán)刀法測試表層土壤最大持水率(WHC)[32]。取20 g(干重)新鮮土樣于500 mL廣口瓶,并加入0.2 g野外實驗收集、不同分解日期的凋落物樣品(粉碎、過0.1 mm篩),混勻；設(shè)置無凋落物的土樣作為對照；用去離子水調(diào)節(jié)土壤含水率至100% WHC,稱重并記錄,作為后期補充水分的依據(jù)。將上述培養(yǎng)瓶于10℃、20℃、30℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)；每個培養(yǎng)溫度條件下各處理設(shè)置3個重復(fù)。
在培養(yǎng)實驗的第1、3、8、15、25、40、60天,抽取瓶內(nèi)空氣樣品。采樣時,用大功率風(fēng)扇對廣口瓶逐個通風(fēng)2 min,用新鮮空氣置換瓶內(nèi)空氣,隨即用帶三通的膠塞密封瓶口,并放入相應(yīng)培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)5 h。取樣時,用帶三通的注射器抽取瓶內(nèi)空氣50 mL,采用氣相色譜法(Aglient 7890A, USA)測試CO2濃度。含凋落物土樣的呼吸速率與對照的差值即為凋落物呼吸速率。采樣結(jié)束后,打開膠塞上的三通,使瓶內(nèi)外空氣流通。每隔3—5 d采用稱重法補充瓶內(nèi)水分,使之保持恒定的土壤含水率。將相鄰兩次測得的呼吸速率均值乘以其時間間隔,即得該時段CO2的累積釋放量,將各時段CO2的累積釋放量相加,即得凋落物總的CO2累積釋放量。
凋落物呼吸的溫度敏感性(Q10)采用如下方法計算[33]：
Q10= (R2/R1)[10 / (T2-T1)]
式中,R1和R2分別代表10℃(T1)和30℃(T2)條件下凋落物呼吸速率。
1.4 凋落物有機碳分子結(jié)構(gòu)測定
凋落物有機碳分子結(jié)構(gòu)測試采用核磁共振儀(AVANCE Ⅲ 400MH,布魯克公司)、固態(tài)13C-交叉極化魔角旋轉(zhuǎn)技術(shù)測試,轉(zhuǎn)子直徑4 mm,13C譜共振頻率為100.62 MHz,旋轉(zhuǎn)頻率5000 Hz,接觸時間2 ms,循環(huán)延遲時間3 s。核磁共振功能基團面積積分用MestReNova軟件(v.12.0)分析,共劃分7個功能區(qū)[11- 13]：烷基碳(0—45 ppm,alkyl C),主要來自角質(zhì)、蠟質(zhì)等植物聚合物及微生物代謝物；甲氧基碳(45—60 ppm,methoxyl C),是木質(zhì)素的重要官能團；烷氧碳(60—90 ppm,O-alkyl C)、雙烷氧碳區(qū)(90—110 ppm,di-O-alkyl C),主要來自纖維素、半纖維素等碳水化合物；芳香碳(110—140 ppm,H- and C-substituted aromatic C；140—160 ppm,O-substituted aromatic C),主要來自木質(zhì)素等；羰基碳(160—190 ppm,carboxyl C),主要來自脂肪酸、氨基酸、酰胺、酯等。其中,烷基碳+芳香碳=疏水碳,烷氧碳+羰基碳=親水碳。
1.5 統(tǒng)計分析
采用單因素方差分析(LSD法)統(tǒng)計不同分解日期凋落物失重率、元素含量及生態(tài)化學(xué)計量比、有機碳官能團相對含量、凋落物有機碳穩(wěn)定性指標(biāo)、凋落物CO2累積釋放量及凋落物呼吸溫度敏感性(Q10)等指標(biāo)的差異,顯著性水平P=0.05；采用Pearson相關(guān)分析和逐步回歸分析凋落物失重率及剩余率、凋落物CO2累積釋放量及凋落物呼吸溫度敏感性(Q10)與生態(tài)計量比、有機碳官能團相對含量、凋落物有機碳穩(wěn)定性指標(biāo)之間的關(guān)系。采用SPSS軟件(v.17.0)進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計,采用Origin 8.0進行繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 凋落物分解及元素含量
圖1 凋落質(zhì)量損失率Fig.1 Mass loss rate of litter
前70 d凋落物失重較少,失重率僅為7.3%；第160—720天凋落物失重率顯著增加(P<0.05),160 d時失重率達32.3%,360 d時失重率達39.9%,720 d時失重率為50.3%(圖1)。
相對于實驗初始(第0天),凋落物分解過程中,有機碳含量基本無明顯變化,僅第160天的有機碳含量有明顯增加(P<0.05)。前70 d凋落物總氮含量無顯著變化；第160天后,凋落物總氮含量較實驗初期顯著增加(P<0.05),增幅達57.33%(160 d)、55.30%(360 d)、73.52%(720 d)。第30天,凋落物總磷含量較實驗初始(第0天)下降了70.67%；其后總磷含量顯著增加,增幅達61.54%(70 d)、187.50%(160 d)、215.38%(360 d)、206.25%(720 d；圖2)。前70 d凋落物C/N無顯著變化,第160—720天顯著降低(P<0.05)。第30天凋落物C/P明顯增加,其后C/P顯著降低(P<0.05)。第30天凋落物N/P明顯增加(P<0.05),其后N/P無顯著變化(圖3)。
圖2 凋落物元素含量Fig.2 Concentrations of organic carbon, nitrogen and phosphorus of litter
圖3 凋落物生態(tài)化學(xué)計量比Fig.3 C/N, C/P, and N/P ratios of litter
2.2 凋落物有機碳分子結(jié)構(gòu)
前70 d凋落物烷基碳相對含量無明顯變化,其后則明顯增加(P<0.05)；甲氧基碳相對含量僅在第720天顯著增加(P<0.05)；烷氧碳及雙烷氧碳相對含量在實驗初期均無顯著變化,其后則明顯下降(P<0.05)；芳香碳相對含量在第30天無明顯變化,其后則顯著增加(P<0.05)；羰基碳相對含量隨分解時間延長逐漸增加(P<0.05；圖4)。疏水碳/親水碳、芳香碳/烷氧碳在第30天無明顯變化,其后則顯著增加(P<0.05)；烷基碳/烷氧碳在前70 d無顯著變化,其后則逐漸增加(P<0.05；圖5)。
圖4 凋落物有機碳分子結(jié)構(gòu)Fig.4 Molecular structure of organic carbon of litter
2.3 凋落物CO2釋放量及其溫度敏感性
10℃培養(yǎng)條件下,野外分解30 d的凋落物CO2累積釋放量與第0天的無明顯差異；野外分解70 d及分解時間更長的凋落物CO2累積釋放量隨凋落物分解時間的延長逐漸下降,降幅達21.00%(第70天)、32.60%(第160天)、37.26%(第360天)、54.45%(第720天)。20℃、30℃培養(yǎng)條件下,野外分解30及70 d的凋落物CO2累積釋放量與分解0天的無明顯差異,野外分解160天及分解時間更長的凋落物CO2累積釋放量隨凋落物分解時間的延長逐漸下降。20℃培養(yǎng)條件下,相對于分解0天的凋落物,CO2累積釋放量降幅達20.66%(第160天)、27.77%(第360天)、49.73%(第720天)；30℃培養(yǎng)條件下,相對于分解0天的凋落物,CO2累積釋放量降幅達13.02%(第160天)、28.94%(第360天)、34.06%(第720天；圖6)。分解0—720天的凋落物呼吸溫度敏感性(Q10)處于1.52—1.83之間。隨著凋落物野外分解時間延長,凋落物呼吸溫度敏感性Q10值逐漸增加(P< 0.05),第720天的凋落物呼吸溫度敏感性最大(圖7)。
圖5 凋落物有機碳穩(wěn)定性指數(shù)Fig.5 Index of organic carbon stability of litter
圖6 凋落物CO2累積釋放量Fig.6 Cumulative CO2 emissions of litter
圖7 凋落物呼吸的溫度敏感性Fig.7 Temperature sensitivity of litter respiration
2.4 凋落物分解及其溫度敏感性(Q10)與有機碳質(zhì)量及生態(tài)化學(xué)計量比的關(guān)系
由表1可知,有機碳組分相對含量及有機碳穩(wěn)定性指標(biāo)與凋落物分解及其CO2釋放均呈顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05),而且有機碳組分相對含量及有機碳穩(wěn)定性指標(biāo)與凋落物呼吸溫度敏感性(Q10)也存在顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。表明凋落物分解與有機碳質(zhì)量及生態(tài)化學(xué)計量比之間存在密切關(guān)系。由于很多指標(biāo)與凋落物分解及其溫度敏感性存在共線性關(guān)系,單因素相關(guān)分析結(jié)果不能準(zhǔn)確解釋有機碳質(zhì)量及生態(tài)化學(xué)計量比對凋落物分解及其溫度敏感性的關(guān)系。因此,采用逐步回歸的方法,將各有機碳質(zhì)量及生態(tài)化學(xué)計量比指標(biāo)逐步納入回歸模型,回歸模型如下：
凋落物失重率(%)=249.403X1-0.393X2+29.916,P<0.05,r2=0.97,F=184.048；
10度CO2累積釋放量=29.272X3-448.574,P<0.001,r2=0.836,F=87.821；
20度CO2累積釋放量=297.307X3-1478.786,P<0.01,r2=0.793,F=61.366；
30度CO2累積釋放量=247.693X3-921.646,P<0.05,r2=0.787,F=63.917；
凋落物呼吸溫度敏感性(Q10)=0.026X4+1.553,P<0.001,r2=0.276,F=7.465。
式中,X1為烷基碳/烷氧碳；X2為C/N；X3為烷氧碳；X4為羰基碳。
3 討論
凋落物有機碳質(zhì)量是影響凋落物分解的內(nèi)在因素[34]。凋落物分解初期,大量水溶性有機質(zhì)快速淋溶釋放,為微生物的生長繁殖提供養(yǎng)分與能量[35],這可能進一步促進微生物對凋落物的降解。凋落物分解后期,隨著縮合單寧、木質(zhì)素、角質(zhì)等難溶的和不規(guī)則的高分子有機物的富集,凋落物分解的抵抗性增加[36]。本研究結(jié)果顯示,隨著凋落物分解時間延長,凋落物易分解有機碳組分(烷氧碳、雙烷氧碳)相對含量隨之下降,而難分解有機碳組分(烷基碳、芳香碳)相對含量逐漸增加(圖4)。這與諶賢等[37]關(guān)于川西高山森林凋落物分解的研究結(jié)果相似。疏水碳/親水碳、芳香碳/烷氧碳、烷基碳/烷氧碳是反映有機碳質(zhì)量的重要指標(biāo),其值越大,有機碳越穩(wěn)定[11- 13]。本研究也發(fā)現(xiàn),隨著凋落物分解,疏水碳/親水碳、芳香碳/烷氧碳、烷基碳/烷氧碳也隨之增大(圖5)；凋落物CO2累積釋放量也逐漸降低(圖6)；同時,分解第160—720天凋落物失重率(18%)也低于前160天的失重率(32.3%)。表明：隨著凋落物分解,易分解碳組分在逐漸消耗,而難分解碳組分在累積,有機碳穩(wěn)定性逐漸增加,CO2釋放量及失重率也在逐漸下降。
有機碳質(zhì)量是影響凋落物分解的重要因素,其影響凋落物分解的重要性甚至高于生態(tài)化學(xué)計量比[9, 11]。本研究發(fā)現(xiàn),凋落物CO2累積釋放量分別與有機碳易分解組分相對含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001),與難分解有機碳組分相對含量以及疏水碳/親水碳、芳香碳/烷氧碳、烷基碳/烷氧碳均呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05；表1)。然而,凋落物失重率與疏水碳/親水碳、芳香碳/烷氧碳、烷基碳/烷氧碳均呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；且凋落物剩余率與易分解碳組分相對含量呈顯著正相關(guān),而與難分解碳組分相對含量呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01；表1)。表明：凋落物易分解碳組分含量越低,凋落物有機碳越穩(wěn)定,其分解速率越小。據(jù)此推測,有機碳質(zhì)量是預(yù)測凋落物分解及其CO2釋放的敏感性指標(biāo)。
表1 相關(guān)分析結(jié)果
CP10:10度條件下凋落物CO2累積釋放量， cumulative production of CO2at 10 degree; CP20:20度條件下凋落物CO2累積釋放量， cumulative production of CO2at 20 degree; CP30:30度條件下凋落物CO2累積釋放量， cumulative production of CO2at 30 degree; MLR:凋落物失重率, mass loss rate of litter; RRL:凋落物剩余率, rate of residual litter;HB/HI:疏水碳/親水碳,hydrophobic C/hydrophilic C; *在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；**在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)
凋落物生態(tài)化學(xué)計量比與有機碳質(zhì)量均對凋落物的分解有顯著影響,然而兩因素對凋落物分解的影響仍存爭議。研究表明,生態(tài)化學(xué)計量比也是控制凋落物分解的主要因素[8]； 其中,C/N是預(yù)測凋落物分解的敏感指標(biāo)[38]。也有研究發(fā)現(xiàn),相對于生態(tài)化學(xué)計量比,有機碳質(zhì)量能更好的解釋凋落物的分解[9, 11]。本研究發(fā)現(xiàn),生態(tài)化學(xué)計量比(C/N、C/P、N/P)與凋落物失重率及CO2累積釋放量呈顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05；表1),這與Parton等[38]的結(jié)論相似。意味著生態(tài)化學(xué)計量比也能顯著影響凋落物分解及CO2釋放。逐步回歸結(jié)果顯示,烷基碳、烷氧碳相對含量及C/N能很好的解釋凋落物失重率,而烷氧碳及雙烷氧碳相對含量可以較好的解釋CO2累積釋放量。據(jù)此推斷,有機碳質(zhì)量與生態(tài)化學(xué)計量比均是預(yù)測凋落物分解及CO2釋放的敏感性指標(biāo),且有機碳質(zhì)量較生態(tài)化學(xué)計量比更為敏感。
有機碳質(zhì)量能夠影響有機碳分解的溫度敏感性,但影響結(jié)果仍不確定[23- 26]。本研究發(fā)現(xiàn),凋落物分解時間越長,有機碳越穩(wěn)定(圖4、5),凋落物呼吸的溫度敏感性Q10值越大(圖7)。這暗示有機碳難分解組分CO2釋放的溫度敏感性可能大于有機碳易分解組分。這與Vanhala等[24]與Conant等[25]關(guān)于土壤有機碳組分礦化溫度敏感性的結(jié)論相同。其原因可能是：根據(jù)化學(xué)動力學(xué)理論(Chemical kinetic theory),難分解有機物具有較高的活化能(activation energy),故難分解有機質(zhì)礦化具有較高的溫度敏感性[39- 40]。而且,Q10值與凋落物有機碳難分解組分(芳香碳,110—140 ppm)及有機碳穩(wěn)定性指數(shù)(疏水碳/親水碳)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),而與凋落物有機碳易分解組分(烷氧碳、雙烷氧碳)相對含量呈顯負相關(guān)關(guān)系(P<0.05),這進一步解釋了Q10值的上述變化趨勢。由此可知,隨著凋落物分解,有機碳的穩(wěn)定性逐漸增加,CO2釋放速率雖然降低,但其對溫度的響應(yīng)程度則進一步增加,這可能進一步增加其對全球變暖的積極響應(yīng)。此外,Q10值與生態(tài)化學(xué)計量比無顯著相關(guān)性(表1)。而逐步回歸的結(jié)果顯示,羰基碳相對含量可以用來解釋Q10的變異,但僅能解釋27.6%的變異。表明仍有其他顯著影響Q10的因素未在本研究考慮范圍內(nèi),這需要在后續(xù)實驗中進一步探索。據(jù)此推斷：相對于生態(tài)化學(xué)計量比,有機碳質(zhì)量可以解釋凋落物呼吸溫度敏感性的變化,是預(yù)測凋落物呼吸溫度敏感性相對敏感的指標(biāo)。綜上所述,烷基碳、烷氧碳、雙烷氧碳的相對含量是預(yù)測凋落物分解的敏感性指標(biāo),而羰基碳相對含量是預(yù)測凋落物呼吸溫度敏感性的相對敏感的指標(biāo)。
4 結(jié)論
(1) 隨著凋落物分解,烷氧碳、雙烷氧碳相對含量逐漸降低,而芳香碳的相對含量顯著增加,疏水碳/親水碳、芳香碳/烷氧碳比值逐漸增大,凋落物有機碳更加穩(wěn)定,凋落物呼吸速率及失重率呈下降趨勢。烷基碳、烷氧碳相對含量及C/N能很好的解釋凋落物失重率,而烷氧碳及雙烷氧碳相對含量可以較好的解釋CO2累積釋放量。表明有機碳質(zhì)量及生態(tài)化學(xué)計量比均是預(yù)測凋落物分解及CO2釋放的敏感性指標(biāo),且有機碳質(zhì)量較生態(tài)化學(xué)計量比更為敏感。
(2) 隨著凋落物分解,有機碳穩(wěn)定性逐漸增強,凋落物呼吸溫度敏感性顯著增加。而且,羰基碳相對含量可以用來解釋Q10的變異?？傊?相對于生態(tài)化學(xué)計量比,烷基碳、烷氧碳、雙烷氧碳、羰基碳相對含量是預(yù)測凋落物分解及其溫度敏感性的敏感性指標(biāo)。
致謝：本研究承蒙中國科學(xué)院黃河三角洲濱海濕地生態(tài)試驗站支持,特此致謝。
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