泥鰍幼魚晝夜攝食節(jié)律研究

袁 泉,呂巍巍,黃偉偉,孫小淋,周文宗

(上海市農業(yè)科學院 生態(tài)環(huán)境保護研究所,上海 201403)

泥鰍(Misgurnusanguillicaudatus),屬鯉形目、鰍科、泥鰍屬(Misgurnus),是我國名特優(yōu)淡水養(yǎng)殖品種之一[1]。其營養(yǎng)豐富、經(jīng)濟價值高,享有“水中人參”的美譽[2]。從泥鰍體表粘液提取的活性物質已被證明具有極高的醫(yī)療價值[3-4]。因此,泥鰍在國內和國際市場上均需求旺盛,是我國外貿出口的重要水產品之一,被大量銷往日本、韓國等地。隨著泥鰍養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴大,飼料成本的上升,如何進行科學投餌,提高資源利用效率,是泥鰍規(guī)模養(yǎng)殖面臨的基本問題之一。

目前,有關泥鰍攝食生態(tài)學的研究主要圍繞泥鰍仔稚魚開展[5-7],這些研究對于突破泥鰍人工繁育中遇到的相關問題具有重大的理論指導意義。針對泥鰍養(yǎng)殖生產中的投喂策略研究亦有報道,如劉姚[8]通過研究泥鰍腸道飽滿指數(shù)探討了不同溫度對泥鰍日攝食節(jié)律和攝食量的影響,還探究了不同投喂頻率對泥鰍生長的影響。動物自身的攝食節(jié)律特征是建立科學投喂策略的生物學基礎[9]。本研究在借鑒前人的研究成果的基礎上，通過每小時對泥鰍的攝食行為和攝食量進行觀察，得到了其詳細的晝夜攝食節(jié)律特征,為確定泥鰍的最佳投喂時間和投喂方式提供了科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗設計

將泥鰍分為雌、雄兩組,每組按照體質量大小再分為3組(A組、B組、C組),共6個處理組,每個處理組分別設置3個重復。其中A組放養(yǎng)規(guī)格一致的泥鰍6尾,每尾體質量為(4.0±0.5)g;B組放養(yǎng)規(guī)格一致的泥鰍4尾,每尾體質量為(6.0±0.5)g;C組放養(yǎng)規(guī)格一致的泥鰍2尾,每尾體質量為(12.0±0.5)g;每組泥鰍總質量為(24.0±1.0)g。

本實驗在兩個溫度條件下進行,即室內水溫15 ℃和20 ℃,但不同溫度實驗所用的泥鰍相同，只是分時段進行，即先進行室內水溫15 ℃實驗,待室內水溫升至20 ℃左右時,繼續(xù)完成20 ℃下的實驗。

在實驗開始后,每隔1 h觀察一次泥鰍的攝食情況；在投喂飼料1 h后清點泥鰍攝食后剩余的配合飼料顆粒數(shù),并用60目網(wǎng)撈撈出余餌且繼續(xù)投餌(每次投喂飼料稱重并記下配合飼料的顆粒數(shù)),實驗持續(xù)72 h。根據(jù)各個時間段的攝食量繪制攝食節(jié)律曲線,通過對比確定泥鰍的攝食高峰，以此得出不同體質量和性別的泥鰍的攝食節(jié)律。

1.2 實驗動物及養(yǎng)殖條件

實驗泥鰍來自河南省鄭州水產批發(fā)市場,將泥鰍暫養(yǎng)在實驗室內的圓柱形桶里(高30 cm,底部直徑15 cm)。在暫養(yǎng)期間,水深保持在15 cm左右,水中放入黑色塑料薄膜,模擬洞穴及水草環(huán)境,溫度控制在15～20 ℃,光照強度為20～1500 lx。每天9:00和17:00定點投喂泥鰍專用飼料各1次,根據(jù)泥鰍的攝食情況適當增減飼料投喂量。每天換水1次,在換水期間溶氧含量大于5 mg/L。攝食馴化時間為20 d。為了避免晚上開燈對泥鰍的干擾,在室內安裝一支15 W的紅燈,由定時器控制開啟(每隔1 h開燈1次,每次持續(xù)10 min),便于泥鰍的攝食觀察和記錄。

實驗所用飼料為人工配合顆粒飼料,在實驗前用16目網(wǎng)篩對飼料進行分離,得到顆粒大小相近的飼料顆粒,其每個顆粒質量為(0.011±0.0003)g,含水量為9.04%(樣品于105 ℃±2 ℃烘箱中烘干至恒重，然后測定其含水量)。經(jīng)反復實驗,飼料在水中泡1 h后仍未完全散開,能在水中觀察到其數(shù)量,為泥鰍攝食量的觀察記錄提供依據(jù)。

在實驗開始前24 h停止喂食,次日17: 00每組過量投喂上述網(wǎng)篩過后的配合飼料。實驗用水為曝氣自來水,總堿度為50.12 mg/L(以氧化鈣CaO計),總硬度為300.47 mg/L (以碳酸鈣CaCO3計), pH值為7.55；其他實驗養(yǎng)殖條件與暫養(yǎng)期間一致。

1.3 實驗數(shù)據(jù)處理

泥鰍在某一時間區(qū)段的攝食量Cf用下式計算：Cf=C-NT,其中C為飼料投喂量(g),N為1 h后剩余的飼料顆粒數(shù),T為飼料單粒均重(g)。

所得實驗數(shù)據(jù)在Excel 13.0和SPSS 22.0上進行統(tǒng)計分析,計算出每組每個時間區(qū)段的攝食量。對每時間區(qū)段的3個重復取平均值,得到雌、雄各3個體質量規(guī)格的日攝食量分布圖。由于經(jīng)過24 h饑餓,供試泥鰍在投餌后1 h內攝食量較大,這與實際情況不符,所以此時間區(qū)段的攝食量不納入統(tǒng)計分析范圍,即第一次投喂所得數(shù)據(jù)舍棄不用。

對攝食量使用一元方差分析(One-way ANOVA)進行測驗,若差異顯著(P<0.05)則用新復極差檢驗(SSR檢驗,即Duncan氏法)對不同處理組的平均值進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 15 ℃時雌雄各組的日攝食節(jié)律

2.1.1 雌性各組的日攝食節(jié)律 雌性A組(4.0 g±0.5 g)泥鰍在8:00～9:00、16:00～17:00及18:00～19:00時段的攝食量顯著高于其他時段的(P<0.05),其最高攝食量分別為0.2145、0.2388和0.2206 g;在其它時段泥鰍的攝食量較少,沒有顯著性差異(P<0.05)。結果說明雌性A組泥鰍有3個攝食高峰期,分別出現(xiàn)在8:00～9:00、16:00～17:00及18:00～19:00這3個時段(圖1)。

雌性B組(6.0 g±0.5 g)泥鰍在17:00～18:00的攝食量顯著高于其他時段的(P<0.05),其最高攝食量為0.6228 g,說明雌性B組泥鰍只有1個攝食高峰期,出現(xiàn)在17:00～18:00這一時間段(圖1)。

雌性C組(12.0 g±0.5 g)泥鰍在12:00～13:00和18:00～19:00的攝食量顯著高于其他時段的(P<0.05),最高攝食量分別為0.3812和0.4195 g,,說明雌性C組泥鰍有兩個攝食高峰期,分別出現(xiàn)在12:00～13:00和18:00～19:00時間段(圖1)。

2.1.2 雄性各組的日攝食節(jié)律 雄性A組(4.0 g±0.5 g)泥鰍在18:00～19:00的攝食量為0.4196 g,顯著高于其他時段的(P<0.05),說明雄性A組泥鰍只有1個攝食高峰期,出現(xiàn)在18:00～19:00這一時間段(圖2)。

雄性B組(6.0 g±0.5 g)泥鰍在16:00～17:00和18:00～19:00的攝食量分別為0.2204和0.2736 g,顯著高于其他時段的(P<0.05),說明雄性B組泥鰍有兩個攝食高峰期,分別出現(xiàn)在16:00～17:00和18:00～19:00時間段(圖2)。

雄性C組(12.0 g±0.5 g)泥鰍在18:00～19:00的攝食量為0.2212 g,顯著高于其他時段的(P<0.05),說明雄性C組泥鰍只有1個攝食高峰期,出現(xiàn)在18:00～19:00這一時間段(圖2)。

圖1 15 ℃條件下雌性不同個體大小泥鰍的晝夜攝食節(jié)律

圖2 15 ℃條件下雄性不同個體大小泥鰍的晝夜攝食節(jié)律

2.2 20 ℃條件下雌雄各組的日攝食節(jié)律

2.2.1 雌性各組的日攝食節(jié)律 雌性A組泥鰍在18:00～19:00的攝食量為0.1078 g,顯著高于其他時段的(P<0.05),說明雌性A組泥鰍只有1個攝食高峰期,出現(xiàn)在18:00～19:00這一時間段(圖3)。

雌性B組泥鰍在17:00～18:00的攝食量為0.7752 g,顯著高于其他時段的(P<0.05),說明雌性B組泥鰍只有1個攝食高峰期,出現(xiàn)在17:00～18:00這一時間段(圖3)。

雌性C組泥鰍在18:00～19:00的攝食量為0.9150 g,顯著高于其他時段的(P<0.05),說明雌性C組泥鰍只有1個攝食高峰期,出現(xiàn)在18:00～19:00這一時間段(圖3)。

2.2.2 雄性各組的日攝食節(jié)律 雄性A組泥鰍在17:00～18:00的攝食量為0.1172 g,顯著高于其他時段的(P<0.05),說明雄性A組泥鰍只有1個攝食高峰期,出現(xiàn)在17:00～18:00這一時間段(圖4)。

雄性B組泥鰍在17:00～18:00的攝食量為0.9042 g,顯著高于其他時段的(P<0.05),說明雄性B組泥鰍只有1個攝食高峰期,出現(xiàn)在17:00～18:00這一時間段(圖4)。

雄性C組泥鰍在11:00～12:00和16:00～17:00的攝食量分別為0.7890和0.7810 g,顯著高于其他時段的(P<0.05),說明雄性C組泥鰍有兩個攝食高峰期,出現(xiàn)在11:00～12:00和16:00～17:00時間段(圖4)。

2.3 泥鰍的日攝食量

泥鰍的日攝食量統(tǒng)計結果如表1所示,在20 ℃條件下泥鰍的攝食量要顯著高于在15 ℃條件下的(P<0.05)。在15 ℃條件下,A組和C組的雄性泥鰍的攝食量大于雌性泥鰍的攝食量,但無顯著性差異(P>0.05);而B組雄性泥鰍的攝食量顯著小于雌性泥鰍的攝食量(P<0.05)。在20 ℃條件下，A組、B組和C組的雄性泥鰍的攝食量均大于雌性泥鰍的攝食量。泥鰍在15 ℃條件下的日攝食量占體質量比為0.85%～1.74%;在20 ℃條件下,泥鰍日攝食量占體質量比為3.94%～5.73%。

圖3 20 ℃條件下雌性不同個體大小泥鰍的晝夜攝食節(jié)律

圖4 20 ℃條件下雄性不同個體大小泥鰍的晝夜攝食節(jié)律

表1 兩種溫度條件下不同個體大小和性別泥鰍的日攝食量(平均值±標準差)

注:同行數(shù)據(jù)后標有不同字母表示組間差異顯著(P<0.05)。

3 討論

3.1 泥鰍晝夜攝食節(jié)律特征分析

通過連續(xù)3 d的晝夜觀察,泥鰍24 h都有不同程度的攝食,說明泥鰍幼魚具有連續(xù)攝食的特性,這與中國對蝦(Penaeuschinensis)[10]、克氏原螯蝦(Procambarusclakii)[11]等具有相似的攝食習性。在兩種溫度條件下,不同個體大小和性別的泥鰍在傍晚及晚上的攝食強度均明顯高于白天,攝食高峰均出現(xiàn)在17:00～19:00時間段,這與泥鰍變形期結束后的攝食活動主要發(fā)生在傍晚和夜間相符[5]。泥鰍仔稚魚早期營浮游生活,攝食活動主要在白天進行;后期營底棲生活,攝食活動主要發(fā)生在夜間[12]。在天然水體中,泥鰍攝食一般多在傍晚和夜間,如在產卵期和生長旺盛期,白天也攝食[13]。觀察結果說明泥鰍幼魚晝夜攝食節(jié)律不受性別和個體大小的顯著影響;雖然溫度顯著地影響了其攝食量,但對其內源性的攝食節(jié)律亦無明顯影響。依據(jù)生物的內源節(jié)律,魚類的攝食節(jié)律分為白天、夜晚、晨昏攝食以及無明顯節(jié)律4種類型[14],從圖1至圖4可以看出,泥鰍幼魚的攝食節(jié)律為晨昏攝食類型。

魚類的攝食節(jié)律是一種內源性節(jié)律[15-17]。許多學者認為魚類的攝食節(jié)律可能與生物鐘有關,是生物長期進化的結果,短期內不因生態(tài)因子的改變而改變,但是仍會受到光照、水溫、溶氧和餌料等外界環(huán)境變化的影響,從而使其自身適應環(huán)境。在本實驗的兩種溫度條件下,不同個體大小和性別的泥鰍均具有一致的攝食節(jié)律,也許正體現(xiàn)了這一“內源性”節(jié)律特征。

3.2 泥鰍適宜投喂策略分析

周志剛等[18]認為應從魚類攝食節(jié)律的角度來確定魚類的最佳投喂時間,適宜的投喂時間應選擇在魚類攝食的峰值段,而避開攝食低谷期,以達到投喂效率的最大化。王華等[9]也認為投餌時間與養(yǎng)殖對象的攝食活動周期相一致,可以提高飼料效率。根據(jù)本研究結果,泥鰍在黃昏時段的攝食量要顯著高于其他時段的,因此傍晚投喂量應占總投喂量的大部分。由于泥鰍的胃腸排空時間較短,為4.5 h[8],因此根據(jù)其晨昏攝食節(jié)律,可以增加中午投喂,保持其投飼頻率一天3次。劉姚等[19]在26 ℃條件下以占體質量比3%、4%和5%這3個投喂水平投喂泥鰍,結果表明泥鰍的生長-攝食為線性增長,說明泥鰍的日攝食量可能超過體質量的5%。

實驗結果表明,泥鰍攝食的適宜溫度在20 ℃以上,15 ℃時的攝食量與20 ℃時的攝食量有明顯差異,這與其他品種的泥鰍不大相同。一般泥鰍如大鱗副泥鰍在15 ℃和20 ℃下的攝食量沒有明顯區(qū)別,但泥鰍在15 ℃下的攝食量明顯少于20 ℃下的攝食量。這與泥鰍的生存環(huán)境有關,泥鰍主要分布在黃河以南,年平均溫度較高,溫度對其攝食活動影響較大。泥鰍在低于15 ℃時基本沒有攝食活動,溫度達到15 ℃后有較微弱的攝食活動,隨著溫度的上升,攝食活動逐漸加強。綜合前人及本實驗研究結果，建議泥鰍的科學投喂策略為:在20 ℃生長環(huán)境下,投飼頻率一天3次,以體質量的5%進行餌料投喂,最佳投餌時間集中在早上8:00～9:00、中午12:00～13:00和傍晚18:00～19:00。