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    灌溉量和密度對(duì)垂穗披堿草生長(zhǎng)性能和物質(zhì)分配的影響

    2019-09-03 07:50:42馮甘霖段媛媛郭正剛
    草業(yè)科學(xué) 2019年8期
    關(guān)鍵詞:垂穗堿草分蘗

    馮甘霖,文 雅,段媛媛,郭正剛

    (蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,蘭州大學(xué)草業(yè)科學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心,甘肅 蘭州 730020)

    垂穗披堿草(Elymus nutans)是禾本科披堿草屬的多年生牧草,在我國(guó)境內(nèi)主要分布于海拔2 500-4 000 m的高寒濕潤(rùn)地區(qū)[1],具有抗逆性強(qiáng)、根系發(fā)達(dá)、產(chǎn)量高、適口性好、營(yíng)養(yǎng)豐富等特點(diǎn)[2],也是我國(guó)高寒牧區(qū)建植栽培草地和改良天然草地的主要草種之一[3]。隨我國(guó)“三屏兩帶”生態(tài)屏障的建設(shè)和鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略的實(shí)施,高寒牧區(qū)垂穗披堿草栽培草地的面積將持續(xù)增加。如何建植垂穗披堿草栽培草地,且維持其穩(wěn)產(chǎn)逐漸成為高寒牧區(qū)栽培草地管理和維持草地健康的重要內(nèi)容。

    基于生態(tài)學(xué)產(chǎn)量恒值法則,密度是影響栽培草地產(chǎn)量穩(wěn)定的主要因素之一[4-5],密度過(guò)大,則建植成本增加;密度過(guò)小,則牧草產(chǎn)量受影響[4,6-7]。相同密度下栽培草地產(chǎn)量會(huì)隨降水變化而變化[8],因此灌溉會(huì)影響垂穗披堿草的產(chǎn)量。我國(guó)高寒牧區(qū)降水雖然相對(duì)充沛[9],但區(qū)域內(nèi)分布不均,有些區(qū)域往往出現(xiàn)水資源缺乏的困境[10],此時(shí)需要灌溉維系垂穗披堿草的生長(zhǎng)性能。因此,適宜密度和合理灌溉成為高寒牧區(qū)垂穗披堿草栽培草地管理的兩個(gè)重要因素。灌溉對(duì)垂穗披堿草生物量的影響目前依然存在分歧,有些研究認(rèn)為灌溉能夠增加垂穗披堿草株高和分蘗數(shù),從而增加生物量[11],但有些研究卻發(fā)現(xiàn)灌溉對(duì)垂穗披堿草生物量沒(méi)有明顯影響[12]。而垂穗披堿草密度和產(chǎn)量的關(guān)系較為一致,均為隨密度增大,單株分蘗減少[13-14],株高降低[13,15-16],產(chǎn)量下降。

    植物種群密度與土壤含水量存在互惠或拮抗關(guān)系[5,17],若密度過(guò)大,則引起植物蒸騰量過(guò)大[18-19],若密度過(guò)小,則導(dǎo)致地表蒸發(fā)過(guò)大[20],影響灌溉量利用效率[21-22]。因此,只要密度和灌溉量耦合時(shí),既能維持植物穩(wěn)產(chǎn),又能提高水分利用效率。然而,目前關(guān)于灌溉和密度對(duì)垂穗披堿草生長(zhǎng)性能和物質(zhì)分配影響的研究均以單因素為主,要么側(cè)重于灌溉量的效應(yīng)[11-12],要么側(cè)重于密度的影響[13-15,23],而密度和灌溉量互作對(duì)垂穗披堿草生長(zhǎng)性能能否產(chǎn)生影響,尚需要科學(xué)試驗(yàn)提供證據(jù)。因此,本研究采用盆栽試驗(yàn),分析灌溉量和密度互作條件下垂穗披堿草的地上性狀、地下性狀、地上地下生物量比值,以期驗(yàn)證灌溉量和密度互作是否影響垂穗披堿草的生產(chǎn)性能和物質(zhì)分配,從理論上為垂穗披堿草栽培草地的建植和管理提供依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    供試垂穗披堿草來(lái)自青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院。本試驗(yàn)采用盆栽試驗(yàn),試驗(yàn)設(shè)計(jì)為兩個(gè)因素處理,分別是密度和灌溉量。密度為20、35和50 株·盆-13個(gè)水平[8,12-13],分別用D1、D2、D3表示;灌溉量為3個(gè)水平[11-12],為土壤飽和含水量的35%~40%、60%~65%、75%~80%,分別用W1、W2、W3表示。試驗(yàn)包括9個(gè)處理,即D1W1、D1W2、D1W3、D2W1、D2W2、D2W3、D3W1、D3W2、D3W3,每個(gè)處理 3 個(gè)重復(fù),共計(jì)27個(gè)花盆。

    試驗(yàn)在蘭州大學(xué)榆中校區(qū)智能溫室進(jìn)行,室內(nèi)溫度維持在15~25 ℃。試驗(yàn)選用口徑33 cm、底徑20 cm、高28.5 cm的聚乙烯仿瓷塑料花盆。試驗(yàn)采用的土壤pH 7.4,有機(jī)質(zhì)含量、全氮含量、速效磷含量和速效鉀含量分別為0.66%、0.11%、5 766 mg·kg-1和 240 mg·kg-1。每個(gè)盆中裝入 10 kg 的土,然后向每個(gè)盆中裝入5.2 g尿素(含氮量為46%),攪拌多次,使其充分混合。同時(shí)單獨(dú)向4個(gè)一樣的花盆中裝入同樣重量的土,測(cè)定土壤飽和含水量,其平均值作為試驗(yàn)期間土壤飽和含水量的基準(zhǔn)。2017年10月20日裝土,此時(shí)先將土壤含水量調(diào)為土壤飽和含水量的60%左右、挑選飽滿均一的種子進(jìn)行播種,每盆100 粒,待到2017年11月20日垂穗披堿草出苗結(jié)束時(shí),采用手工間苗方法將密度調(diào)整為試驗(yàn)設(shè)計(jì)的密度,此時(shí)再將土壤含水量調(diào)至試驗(yàn)設(shè)計(jì)水平,2017年12月10日每盆土壤含水量達(dá)到試驗(yàn)設(shè)計(jì)要求,此后開(kāi)始,通過(guò)每日稱重法保證盆內(nèi)土壤含水量維持在試驗(yàn)設(shè)計(jì)水平,同時(shí)每周隨機(jī)移動(dòng)花盆位置,以保證各盆受光均勻。

    1.2 取樣和指標(biāo)測(cè)定

    試驗(yàn)取樣時(shí)間為2018年9月10日,首先每個(gè)盆隨機(jī)選擇10 株植株,測(cè)定其株高和分蘗數(shù),其中株高采用直尺測(cè)定,分蘗數(shù)從基部測(cè)定。測(cè)定結(jié)束后將每盆中全部植株齊土壤表面刈割,分別裝置信封袋中,于65 ℃條件下烘干48 h至恒重,待冷卻至室溫進(jìn)行稱重。每盆的地上生物量等于每盆所有植株生物量之和。

    測(cè)定完地上指標(biāo)之后,將每個(gè)盆中的根系先用自來(lái)水全部洗出,再用蒸餾水沖洗干凈,剔除雜物,用濾紙吸干根系表面的水分,將其放入盛有一定水量的量筒內(nèi),用玻璃棒輕輕攪動(dòng),使根系完全浸沒(méi)在水面以下,排出水中空氣,待水面穩(wěn)定后讀數(shù),計(jì)算量筒內(nèi)水的體積差,即為垂穗披堿草根系體積。然后再將根系樣品小心取出,放入烘箱于65 ℃條件下烘干48 h,冷卻后稱重,即地下生物量。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    先采用One-Way ANOVA方差檢驗(yàn)數(shù)據(jù)一致性,然后采用Two-Way ANOVA分析各個(gè)指標(biāo),若雙因素分析結(jié)果差異顯著,則采用Duncan比較法進(jìn)行多重比較分析;若灌溉量和密度互作對(duì)某個(gè)指標(biāo)具有顯著影響,則用MATLAB建立這個(gè)指標(biāo)與灌溉量和密度之間的二元回歸模型。

    2 結(jié)果

    2.1 株高

    灌溉量顯著影響了垂穗披堿草株高(P < 0.01),而密度、密度與灌溉量互作對(duì)垂穗披堿草株高無(wú)顯著影響(P > 0.05) (表1)。垂穗披堿草株高隨著灌溉量的增加呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì),且在灌溉量為W2時(shí)株高達(dá)到最大值。

    2.2 分蘗數(shù)

    灌溉量和密度都顯著影響了垂穗披堿草單株分蘗數(shù)(P < 0.01),但他們間的互作對(duì)垂穗披堿草單株分蘗數(shù)無(wú)顯著影響(P > 0.05) (表2)。垂穗披堿草單株分蘗數(shù)隨著灌溉量增加呈現(xiàn)增大趨勢(shì),但W2和W3之間差異不顯著(P > 0.05)。隨密度增大,垂穗披堿草單株分蘗數(shù)呈現(xiàn)減小趨勢(shì),且D2與D3處理間差異不顯著。

    2.3 地上生物量

    只有灌溉量對(duì)垂穗披堿草地上生物量和單株地上生物量均有顯著影響(P < 0.01),密度、密度與灌溉量互作只顯著影響垂穗披堿草單株地上生物量(P < 0.01) (表3)。垂穗披堿草地上生物量和單株地上生物量均隨著灌溉量的增加呈現(xiàn)增大趨勢(shì),而隨著密度的增大,垂穗披堿草單株地上生物量呈減小趨勢(shì)。

    垂穗披堿草單株地上生物量F(x1, x2)與灌溉量(x1)、密度(x2)的數(shù)學(xué)擬合方程為F(x1, x2) = 1.692 1 -5.411 0x1- 0.015 4x2+ 11.201 7x12+ 0.000 6x22-0.103 8x1x2,F(xiàn) 檢驗(yàn)時(shí),P = 0.000 01,R2= 0.977 5,說(shuō)明灌溉量、密度與垂穗披堿草單株地上生物量具有極其顯著回歸關(guān)系。x1、x2的一次項(xiàng)系數(shù)均為負(fù)值,且灌溉量(x1)系數(shù)大于密度(x2)系數(shù),表明在一定范圍內(nèi),灌溉減產(chǎn)垂穗披堿草單株生物量的效應(yīng)要大于密度的效應(yīng)(圖1),擬合方程中x1、x2的二次項(xiàng)系數(shù)均為正數(shù),表明該面為一個(gè)開(kāi)口向上的拋物面,說(shuō)明垂穗披堿草單株地上生物量在灌溉量和密度互作時(shí)存在最小值。

    表 1 灌溉量與密度互作對(duì)垂穗披堿草株高影響Table 1 Interaction effects of irrigation volume and density on plant height of Elymus nutans

    表 2 灌溉量與密度互作對(duì)垂穗披堿草分蘗數(shù)影響Table 2 Interaction effects of irrigation volume and density on tiller number of Elymus nutans

    表 3 水密度互作對(duì)垂穗披堿草地上生物量影響Table 3 Interaction effects of irrigation volume and density on aboveground biomass of Elymus nutans

    圖 1 垂穗披堿草灌溉量和密度互作下單株地上生物量曲面圖Figure 1 Surface chart of aboveground biomass per plant of Elymus nutans under interaction effects of irrigation volume and density

    2.4 根系體積

    只有灌溉量顯著影響了垂穗披堿草的根系體積(P < 0.01) (表4),表現(xiàn)為垂穗披堿草根系體積隨著灌溉量的增加呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)。

    2.5 地下生物量

    灌溉量對(duì)垂穗披堿草地下生物量有顯著影響(P <0.01),而密度,密度與灌溉量互作對(duì)垂穗披堿草地下生物量沒(méi)有顯著影響(表5)。隨著灌溉量的增加,垂穗披堿草地下生物量呈增大的趨勢(shì)。

    2.6 地上地下生物量比值

    只有灌溉量顯著影響了垂穗披堿草地上地下生物量比值(P < 0.01) (表6)。垂穗披堿草地上地下生物量比值隨著灌溉量的增加呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì),且在灌溉量為W2時(shí)地上地下生物量比值達(dá)到最大值。

    表 4 水密度互作對(duì)垂穗披堿草根系體積影響Table 4 Interaction effects of irrigation volume and density on root volume of Elymus nutans

    表 5 水密度互作對(duì)垂穗披堿草地下生物量影響Table 5 Interaction effects of irrigation volume and density on underground biomass of Elymus nutans

    3 討論

    垂穗披堿草栽培草地是優(yōu)化我國(guó)高寒牧區(qū)飼草供給的主要物質(zhì)基礎(chǔ),也是高原飼草庫(kù)建設(shè)的重要組分。本研究發(fā)現(xiàn),灌溉能夠明顯增加垂穗披堿草分蘗數(shù)、地上生物量、地下生物量和根系體積,究其原因:首先,灌溉能夠通過(guò)為禾本科植物創(chuàng)造良好分蘗條件而增加分蘗數(shù)[11,24-26],促進(jìn)葉片生長(zhǎng)發(fā)育[27-28],提高光合特性[28-30],生產(chǎn)出更多光合產(chǎn)物[31],從而增加地上生物量,這與灌溉能夠增加高羊茅(Festuca elata)[27]、紫花苜蓿(Medicago sativa)[29]和辣椒(Capsicum annuum)[30]地上生物量的結(jié)果一致;其次,灌溉有助于禾本科植物根系發(fā)育[25,32],從而增加地下生物量,這與灌溉對(duì)野生草地早熟禾(Poa pratensis)影響的結(jié)果趨同[25];最后,灌溉能夠增加植物吸收養(yǎng)分的能力,一定程度上促進(jìn)了植物生長(zhǎng),有助于增加植物地上和地下生物量[17,25,29,33-35]。同時(shí),本研究也發(fā)現(xiàn),垂穗披堿草株高和地上地下生物量比隨灌溉量增大,呈先增大后減小趨勢(shì),這可能是因?yàn)楣喔攘繉?duì)株高和垂穗披堿草物質(zhì)分配的影響存在報(bào)酬遞減規(guī)律,只有灌溉適量時(shí),植物地上地下生物量配置才能達(dá)到最佳[29-31]。而當(dāng)灌溉量大時(shí),較高的土壤含水量不利于植物根系垂直生長(zhǎng),植株利用土壤深層資源的能力下降[28,34],從而一定程度上抑制了植株地上部分生物量的積累。垂穗披堿草分蘗數(shù)在灌溉量為土壤飽和含水量60%~65%和75%~80%間差異不明顯,且株高和地上地下生物量比在土壤飽和含水量60%~65%最高,說(shuō)明灌溉量為土壤飽和含水量的60%~65%時(shí),有利于光合產(chǎn)物更多地分配于地上部分,實(shí)現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)。因此僅從灌溉量角度,在管理高寒牧區(qū)垂穗披堿草栽培草地時(shí),并不是灌溉量越大越好,而是適量灌溉即可實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)目標(biāo)。

    表 6 水密度互作對(duì)垂穗披堿草地上地下生物量比值的影響Table 6 Interaction effects of irrigation volume and density on the ratio of aboveground biomass to underground biomass of Elymus nutans

    密度僅對(duì)垂穗披堿草分蘗數(shù)和單株地上生物量產(chǎn)生影響,密度增大時(shí)會(huì)降低分蘗數(shù)和單株地上生物量,這是因?yàn)殡S密度增加,植物種群內(nèi)個(gè)體為維持其正常生長(zhǎng),出現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)-密度效應(yīng)[36],個(gè)體間對(duì)地上光資源、地下水分與礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增大[13-15,23,37],從而降低了個(gè)體生物量。植物對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)能力高低是通過(guò)莖葉生物量分配比例實(shí)現(xiàn)的[13-14,16],因此隨著個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)加劇,會(huì)引起資源向營(yíng)養(yǎng)繁殖投入的減少,莖葉生物量呈減小趨勢(shì)[13,16,23],而分蘗數(shù)與莖葉生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系[38],故密度能夠明顯減少垂穗披堿草的分蘗數(shù)。因此,僅從密度角度考慮,適當(dāng)減小密度有利于單株植株地上生物量積累和分蘗數(shù)增大,且能節(jié)約種子。

    灌溉量和密度對(duì)垂穗披堿草單株地上生物量具有顯著協(xié)同效益,而對(duì)總生物量并沒(méi)有呈現(xiàn)出協(xié)同效益。雖然密度為25株·盆-1和灌溉量為土壤飽和含水量75%~80%時(shí),垂穗披堿草單株地上生物量達(dá)到最大,但群體生物量并不是最大,因此密度和灌溉量互作處理時(shí),可能主要考慮兩個(gè)因素的最適量即可。

    本研究數(shù)據(jù)為一年試驗(yàn)結(jié)果,垂穗披堿草為多年生牧草,其密度會(huì)隨著生長(zhǎng)年限而發(fā)生變化,這種密度的變化可能進(jìn)一步影響垂穗披堿草的生長(zhǎng)性能和物質(zhì)分配,從而導(dǎo)致灌溉量和密度的互作效果可能在不同生長(zhǎng)年限內(nèi)存在差異,但本研究至少?gòu)睦碚撋献C實(shí)了灌溉量和密度互作會(huì)影響垂穗披堿草產(chǎn)量及構(gòu)成要素,且發(fā)現(xiàn)二者互作僅影響單株地上生物量,而對(duì)種群地上生物量沒(méi)有明顯影響。這為高寒牧區(qū)垂穗披堿草草地管理提供了理論基礎(chǔ)。

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