土壤鹽堿化對(duì)紫花苜蓿(Medicago sativa L.)生物學(xué)特征的影響

楊洪濤，安豐華，趙丹丹，2，張 璐，2，朱文東，2，楊 帆，王志春

(1.中國(guó)科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130102； 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

0 引 言

松嫩平原是我國(guó)最大的平原之一，總面積約為2.7×105km2。自20世紀(jì)下半葉以來(lái)，在松嫩平原農(nóng)業(yè)與畜牧業(yè)飛速發(fā)展的同時(shí)，人口集聚增長(zhǎng)，加之資源過度開發(fā)與利用以及氣候日趨干旱化等因素的影響，導(dǎo)致土壤鹽堿化面積迅速增加，生態(tài)環(huán)境亦受到嚴(yán)重破壞[1-2]。研究表明，松嫩平原蘇打鹽漬土面積每年增加約1.04%[1,3]，并且伴隨著次生鹽漬化現(xiàn)象[3]。此外，我國(guó)平均氣溫近幾十年間上升了約0.6 ℃[4]，松嫩平原近50年的平均氣溫也升高了0.6 ℃，年均降水量卻減少了約18%[5]。降水量減少與平均溫度的上升進(jìn)一步加速了松嫩平原土壤次生鹽漬化面積的擴(kuò)大，草地面積逐漸減少的同時(shí)，草地也發(fā)生了退化與鹽漬化。目前，松嫩平原鹽堿地最主要的利用方式有種植水稻和耐鹽堿旱田作物以及鹽堿化沼澤養(yǎng)殖業(yè)。然而，種植水稻、旱田作物均需要添加脫硫石膏、砂土與農(nóng)家肥等改良物質(zhì)對(duì)鹽堿土進(jìn)行改良[6]，同時(shí)需要消耗大量水資源以及相應(yīng)的配套灌排設(shè)施，這需要較高的前期投入且改良后1～3年的鹽堿土經(jīng)濟(jì)效益低[7]。相比于其他鹽堿地的利用方式，人工草地具有前期投入少，中期管理難度低，使用年限高，兼具經(jīng)濟(jì)與生態(tài)效益等優(yōu)點(diǎn)。因此，鹽堿化草地恢復(fù)以及人工草地建設(shè)已成為該地區(qū)科研和生產(chǎn)的重要任務(wù)之一。

松嫩草地曾經(jīng)是我國(guó)著名的天然草場(chǎng)，是我國(guó)重點(diǎn)牧區(qū)之一[8]，同時(shí)也是我國(guó)東北西部綠色生態(tài)屏障，具有較高的經(jīng)濟(jì)與生態(tài)價(jià)值[9]。目前，松嫩平原70%以上的草地存在不同程度的鹽堿化，并出現(xiàn)大面積的鹽堿斑，其中30%～50%已形成次生堿斑，失去了利用價(jià)值，生態(tài)環(huán)境也日趨惡化[10]。松嫩草地的退化面積已占草地總面積的77.6%，重度退化面積占可利用面積的2.6%，中度退化面積占27%，鹽堿化現(xiàn)象日趨嚴(yán)重和普遍。草地的嚴(yán)重退化，弱化了土壤涵養(yǎng)水源、防風(fēng)固沙、防止水土流失及氣候調(diào)節(jié)等功能，導(dǎo)致自然災(zāi)害頻發(fā)[11]。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明旱澇災(zāi)占67.8%，其中旱災(zāi)占25.3%，洪澇災(zāi)害占42.5%，特別是進(jìn)入20世紀(jì)80年代后隨著降雨量的增加，低平地的草地水淹現(xiàn)象嚴(yán)重，加劇了草地的退化，促使生態(tài)環(huán)境進(jìn)一步惡化，形成了惡性循環(huán)[12]。隨著草地的退化和面積的不斷減少以及放牧強(qiáng)度的增加，草地的退化與鹽堿化更為嚴(yán)重，產(chǎn)草量下降，飼草供應(yīng)不足，成為松嫩平原畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展與經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)的限制因素。

紫花苜蓿(MedicagosativaL.)是世界上分布最廣泛的豆科牧草，也是我國(guó)種植面積最多的飼料作物[13-14]。因其蛋白質(zhì)含量高，中等耐鹽堿能力[15]等優(yōu)良特性在發(fā)展畜牧業(yè)生產(chǎn)、改良土壤和保護(hù)生態(tài)環(huán)境等方面發(fā)揮著重要的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益[13]。目前，關(guān)于紫花苜蓿的研究，多關(guān)注的是紫花苜蓿水肥調(diào)控制度，就蘇打鹽堿地而言，缺乏土壤鹽堿化對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)特征影響的研究。因此，本研究在不同鹽堿化的蘇打鹽漬土上進(jìn)行加砂土改良的田間調(diào)查，對(duì)土壤鹽堿化條件下紫花苜蓿生物學(xué)特征進(jìn)行了研究，研究結(jié)果對(duì)于確定紫花苜蓿在松嫩平原潛在的可種植區(qū)域以及人工草地的開發(fā)具有一定的實(shí)際意義。

1 材料與方法

1.1 紫花苜蓿人工草地概況

紫花苜蓿人工草場(chǎng)位于吉林省白城市亞亨農(nóng)牧業(yè)科技有限公司(圖1，45°34′33″～45°33′36″N，123°01′25″～123°02′24″E)，該草場(chǎng)采用覆蓋砂土20 cm后種植紫花苜蓿。該草場(chǎng)年平均降水量在350～410 mm，其中作為生長(zhǎng)季(5-9月)降水量約占全年降水量的88%；蒸發(fā)量1 400～2 000 mm，雨熱同期，年平均氣溫5.2 ℃，≥10 ℃活動(dòng)積溫平均為2 996.2 ℃，無(wú)霜期平均為144 d；光照資源充足，年平均日照時(shí)數(shù)約為3 000 h[16-17]。

2009年春機(jī)械撒播種植“公農(nóng)一號(hào)”紫花苜蓿，行距50 cm，株距為50 cm，種子撒播后灌水，但無(wú)施肥處理，每年于初花期機(jī)械刈割2茬，留茬不高于5 cm，草場(chǎng)采用鐵絲圍欄進(jìn)行保護(hù)。

1.2 研究方法

采用EM38測(cè)定紫花苜蓿人工草場(chǎng)土壤表觀電導(dǎo)率值(ECa，D=0.60 m)，重復(fù)3次，選擇輕(ECa=5～50 μS·cm-1)、中(ECa=51～100 μS·cm-1)、重(ECa=101～150 μS·cm-1)3種鹽堿梯度進(jìn)行長(zhǎng)期定位調(diào)查研究，并采集土壤樣品進(jìn)行土壤背景值測(cè)定，采樣深度為0～100 cm(6層，0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm、40～60 cm、60～80 cm和80～100 cm)。本研究中，紫花苜蓿人工草場(chǎng)自2010年開始至2017年，無(wú)灌水和施肥處理，可分為輕、中及重3種鹽堿化(圖1)。

每年自分枝期開始，3種鹽堿化條件下的紫花苜蓿每10 d進(jìn)行調(diào)查，主要調(diào)查指標(biāo)為：土壤容積含水量、單位面積紫花苜蓿干鮮重、紫花苜蓿生長(zhǎng)速率和葉綠素(SPAD)、葉莖比、莖和葉片Na+和K+含量。

土壤背景值：土壤采樣時(shí)間為2015年7月19日，測(cè)定時(shí)間為2015年12月10日，采樣深度分別為0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm、40～60 cm、60～80 cm和80～100 cm。土壤樣品經(jīng)過風(fēng)干、粉碎后過0.1 mm篩子，取過篩子的土樣30 g，以土∶水比1∶5(即30 g土加150 ml蒸餾水浸泡)，浸泡攪拌后靜置2 h，測(cè)懸濁液pH和EC(μS·cm-1)。主要測(cè)定0～100 cm的土壤pH和EC，僅在本研究開始前進(jìn)行一次，重復(fù)3次。

注：A代表輕度鹽堿化區(qū)域；B代表中度與重度鹽堿化區(qū)域。Note:A indicates mild salinization-alkalization area;B indicates moderate and severe salinization-alkalization area.圖1 不同程度鹽堿化人工草地研究區(qū)域Fig.1 The experiment region of mild,moderate and severe degree of salinization-alkalization of artificial grassland

單位面積紫花苜蓿干鮮重：測(cè)定時(shí)刈割1 m × 1 m樣方內(nèi)的紫花苜蓿，留茬不高于5 cm，并立即用電子天平測(cè)定即為單位面積紫花苜蓿的鮮重，鮮重測(cè)定后將刈割的紫花苜蓿進(jìn)行晾曬，恒重后為單位面積紫花苜蓿的干重，重復(fù)3次，自分枝期開始每10 d取樣測(cè)定一次。

生長(zhǎng)速率和葉綠素值(SPAD)：生長(zhǎng)速率采用株高的變化率表征，紫花苜蓿株高采用直尺進(jìn)行測(cè)定，自分枝期開始，每10 d測(cè)定一次，重復(fù)3次，紫花苜蓿每年刈割兩茬，第一茬于2016年8月10日刈割，第二茬于2016年10月19日刈割，第一茬和第二茬各測(cè)定4次株高，計(jì)算得到3次的生長(zhǎng)速率。葉綠素值(SPAD)采用SPAD505與株高同時(shí)同株測(cè)定，重復(fù)3次。為了避免露水、高溫與強(qiáng)光照對(duì)葉綠素測(cè)定的影響，株高與葉綠素值每次測(cè)定時(shí)選擇時(shí)間段為8∶00～11∶00或15∶00。

紫花苜蓿葉莖比：每次刈割時(shí)(初花期)，取1 m2紫花苜蓿植株，將葉片剪下稱重，其余部分稱重，重復(fù)3次。

植株葉片Na+和K+含量：每次刈割時(shí)，取紫花苜蓿植株進(jìn)行烘干，測(cè)定植株Na+和K+含量的測(cè)定，重復(fù)15次。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2016進(jìn)行初步整理，采用SPSS 20.0進(jìn)行方差分析(α=0.05)，Origin 8.5用于制圖。

2 研究結(jié)果

2.1 土壤背景值

試驗(yàn)區(qū)域土壤0～100 cm的pH和EC值如圖2所示。由圖2可知，不同土壤鹽堿化人工草地土壤的pH在0～100 cm由8.90增加到10.3。0～100 cm土壤的pH從高到低依次為：重度>中度>輕度。重度鹽堿化0～100 cm的土壤pH變化范圍為9.06～10.3，均值為9.95，變異系數(shù)(CV)為5.06%；其中20～100 cm的土壤pH顯著高于中度與輕度鹽堿化人工草地20～100 cm的土壤pH(P<0.05)，而0～20 cm的土壤則無(wú)顯著性差異。輕度鹽堿化人工草地土壤pH變化范圍為8.56～8.90，均值8.69，變異系數(shù)(CV)為1.60%；輕度鹽堿化人工草地0～40 cm的土壤pH與中度鹽堿化人工草地0～40 cm的土壤pH無(wú)顯著性差異，而40～100 cm的土壤pH顯著低于中度鹽堿化人工草地40～100 cm的土壤pH(P<0.05)。中度鹽堿化人工草地土壤pH變化范圍為8.77～9.65，均值為9.11，變異系數(shù)(CV)為5.15%。

不同鹽堿化人工草地0～100 cm的土壤EC在90.0～668 μS·cm-1(圖2)。其中，輕度鹽堿化人工草地土壤EC在0～100 cm為90.0～124 μS·cm-1，均值為105 μS·cm-1，變異系數(shù)僅為12.4%；中度和重度鹽堿化人工草地土壤EC在0～100 cm均值分別為247 μS·cm-1和511 μS·cm-1，無(wú)顯著性差異但顯著高于輕度鹽堿化土壤EC值(P<0.05)，變異系數(shù)分別為39.4%和41.5%。輕度、中度與重度鹽堿化人工草地0～20 cm的土壤EC無(wú)顯著性差異，而20～100 cm土層人工草地土壤EC則為重度鹽堿化的顯著高于輕度與中度鹽堿化的(P<0.05)。

注：不同小寫字母代表處理間差異在0.05水平上顯著.下同。Note:Different small letters indicate significant differences between treatments at 0.05 level.The same is as below.圖2 試驗(yàn)區(qū)土壤化學(xué)背景值Fig.2 The soil chemical background of study field

2.2 土壤鹽堿化對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)速率和葉綠素值的影響

牧草的生長(zhǎng)速度與產(chǎn)量呈極顯著相關(guān)關(guān)系[18]，因此本研究以株高的變化速率表征紫花苜蓿的生長(zhǎng)速率(圖3)。如圖3所示，土壤鹽堿化顯著影響紫花苜蓿生長(zhǎng)速率(P<0.05)。輕度鹽堿化條件下紫花苜蓿第一茬與第二茬的生長(zhǎng)速率1.70 cm·d-1和1.40 cm·d-1，顯著高于中度鹽堿化紫花苜蓿的生長(zhǎng)速率(1.24 cm·d-1和0.91 cm·d-1)(P<0.05)，而中度鹽堿化條件下紫花苜蓿兩茬的生長(zhǎng)速率顯著高于(P<0.05)重度鹽堿化紫花苜蓿兩茬的生長(zhǎng)速率(0.40 cm·d-1和0.45 cm·d-1)。此外，輕度與中度鹽堿化條件下紫花苜蓿第二茬的生長(zhǎng)速率均小于第一茬，然而重度鹽堿化條件下紫花苜蓿第一茬生長(zhǎng)速率則小于第二茬，均未達(dá)到顯著水平。

葉綠素含量與SPAD值之間具有較高的相關(guān)性，包括棉花、玉米及小麥等在內(nèi)的大田作物，都利用SPAD值來(lái)估測(cè)葉綠素含量[19]。不同鹽堿化紫花苜蓿SPAD結(jié)果如圖4所示。土壤鹽堿化對(duì)紫花苜蓿返青期、分枝期與初花期的SPAD值具有重要影響。返青期、分枝期與初花期紫花苜蓿的SPAD值均隨著土壤鹽堿化程度的增加而減小。如輕度鹽堿化條件下紫花苜蓿返青期、分枝期與初花期的SPAD均值為62.3，顯著高于中度(58.1)與重度(53.2)鹽堿化條件下紫花苜蓿3個(gè)生長(zhǎng)階段SPAD的均值(P<0.05)。其中，重度鹽堿化條件下紫花苜蓿3個(gè)生長(zhǎng)階段的SPAD均顯著低于輕度鹽堿化條件下紫花苜蓿3個(gè)生長(zhǎng)階段的SPAD值；輕度與中度鹽堿化條件下的紫花苜蓿在3個(gè)花期的SPAD無(wú)顯著性差異；而中度與重度鹽堿化條件下紫花苜蓿返青期與初花期的SPAD無(wú)顯著性差異，分枝期則差異顯著(P<0.05)。

圖3 土壤鹽堿化對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)速率的影響Fig.3 The effect of soil salinity-alkalinity on growth rate of alfalfa

圖4 土壤鹽堿化對(duì)紫花苜蓿SPAD的影響Fig.4 The effect of soil salinity-alkalinity on SPAD of alfalfa

2.3 土壤鹽堿化對(duì)紫花苜蓿植株Na/K的影響

元素間的平衡在植物抗逆性中具有很重要的作用，如Na與K之間的比例在植物抗逆反應(yīng)中起到一定的作用[20]。不同鹽堿化程度對(duì)紫花苜蓿植株Na/K具有重要影響(圖5)。紫花苜蓿植株Na/K隨著土壤鹽堿程度的增加而從1.49逐漸降低到0.78。其中，輕度與中度鹽堿化土壤條件下的紫花苜蓿植株的Na/K分別為1.49和1.32，兩者無(wú)顯著性差異，但均顯著高于重度鹽堿化土壤條件下紫花苜蓿植株的Na/K(0.78)(P<0.05)。

2.4 土壤鹽堿化對(duì)紫花苜蓿生物量、莖葉比與干鮮比的影響

不同鹽堿化紫花苜蓿生物量從高到低依次為：輕度>中度>重度，其中輕度和中度鹽堿化紫花苜蓿生物量顯著高于重度鹽堿化紫花苜蓿生物量(P<0.05，表1)。輕度鹽堿化紫花苜蓿單位面積的干重最高，達(dá)到1.88 t·hm-2，較中度鹽堿化紫花苜蓿單位面積的生物量(1.70 t·hm-2)高10.6%，是重度鹽堿化紫花苜蓿生物量的9.4倍；重度鹽堿化紫花苜蓿單位面積的干重最低，只有0.2 t·hm-2。輕度和中度鹽堿化紫花苜蓿鮮干比分別為2.59和2.50，雖顯著高于重度鹽堿化紫花苜蓿鮮干比，但兩者無(wú)顯著性差異。

圖5 不同土壤鹽堿化條件下紫花苜蓿Na/KFig.5 The Na/K of alfalfa under different soil salinity-alkalinity

干重Dry weight /(t·hm-2)莖葉比Ratio of stem to leaves鮮干比Ratio of fresh to dry weight輕度 Mild1.88 a1.72 a2.59 a中度 Moderate1.70 a2.20 a2.50 a重度 Severe0.20 b2.64 a1.80 b

注：不同小寫字母代表處理間差異在0.05水平上顯著。

Note:Different small letters indicate significant differences between treatments at 0.05 level.

不同鹽堿化條件下紫花苜蓿的莖葉比的結(jié)果表明，重度鹽堿化紫花苜蓿的莖葉比最高，達(dá)到了2.64，而輕度鹽堿化紫花苜蓿的莖葉比值最低，只有1.72，但是土壤鹽堿化程度對(duì)紫花苜蓿莖葉比無(wú)顯著性影響(表1)。

3 討論與結(jié)論

草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分之一，同時(shí)也是重要的自然資源[21]。世界上草地面積約為3.42×109hm2，占全球陸地面積的25%[22]。在全球氣候變化的大背景下，加之人為因素的驅(qū)動(dòng)，我國(guó)可利用天然草地的90%發(fā)生了不同程度的退化[23]。草地面積的減少與草地質(zhì)量的下降導(dǎo)致草地生物量與牧草品質(zhì)的降低[24]。在天然草地不斷退化的背景下，建設(shè)人工草地對(duì)畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[25]。

紫花苜蓿由于其具有耐旱、耐鹽堿、蛋白質(zhì)含量高以及高產(chǎn)等特性[13,26-27]，在我國(guó)北方成為鹽堿地改良重要的選擇之一。本研究中，鹽堿化紫花苜蓿人工草地土壤具有高pH和高EC值的特點(diǎn)(圖2)。一般認(rèn)為，土壤鹽堿化通過影響植物離子平衡、水分與礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、氣孔的活動(dòng)狀態(tài)以及光合作用的有效性等生理活動(dòng)，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)與產(chǎn)量[28]。通常，植物耐鹽堿能力與Na/K呈顯著相關(guān)關(guān)系[29]，即植物Na/K通常可作為指示植物耐鹽堿能力強(qiáng)弱的標(biāo)志之一。通常，植物可通過選擇性的吸收Na+和K+進(jìn)行調(diào)節(jié)植物根細(xì)胞的滲透壓，因此適宜的Na/K對(duì)于植物維持正常的細(xì)胞功能具有重要作用[30]。光合作用是植物最基本的生理活動(dòng)之一，而葉綠素則是光合作用中最重要的色素之一，葉綠素含量的高低直接影響植物光合作用的強(qiáng)弱。研究表明，土壤鹽堿化可降低植物葉綠素含量[31-32]，本研究也獲得了類似的結(jié)果，即紫花苜蓿不同生長(zhǎng)時(shí)期的SPAD含量隨土壤鹽堿化程度的升高而降低(圖4)。植物莖葉比是影響光合作用的主要參數(shù)之一，同時(shí)也是影響牧草品質(zhì)與適口性的重要影響因素。研究指出，牧草產(chǎn)量與牧草的生長(zhǎng)速度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系[33]。牧草生長(zhǎng)速度能夠反映牧草生長(zhǎng)的強(qiáng)弱，對(duì)牧草產(chǎn)量具有重要影響。生長(zhǎng)速度可反映牧草生長(zhǎng)能力的強(qiáng)弱，決定了牧草的生物量和利用方式。本研究中取得了相似的結(jié)果，即鹽堿脅迫可降低紫花苜蓿第一茬與第二茬生長(zhǎng)速度，但土壤鹽堿程度過高則導(dǎo)致紫花苜蓿的生長(zhǎng)速度顯著下降(圖3)。此外，紫花苜蓿產(chǎn)量結(jié)果表明土壤鹽堿化可造成紫花苜蓿減產(chǎn)，當(dāng)土壤鹽堿程度達(dá)到某一閾值后產(chǎn)量顯著下降。莖葉比是衡量紫花苜蓿經(jīng)濟(jì)性狀與營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的基本參數(shù)[34]，本研究中，土壤鹽堿化可提高紫花苜蓿葉片的比例(表1)，這進(jìn)一步說(shuō)明土壤鹽堿化可降低紫花苜蓿營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量即品質(zhì)下降，這與韓清芳等[35]的研究結(jié)果相同。

目前，對(duì)于植物來(lái)說(shuō)堿脅迫比鹽脅迫的危害更大[36-37]。松嫩平原土壤可溶性鹽中含有大量的Na2CO3和NaHCO3[38-39]，使植物受到不同程度的鹽脅迫與堿脅迫[40]，這成為限制植物生長(zhǎng)與生產(chǎn)力的重要環(huán)境因素[41]。本研究結(jié)果表明，白城市的蘇打鹽漬土加砂土改良后適宜紫花苜蓿的種植，改良后輕度與中度鹽堿化條件下的紫花苜蓿生物量、生長(zhǎng)速率、莖葉比、鮮干比、Na/K以及SPAD均無(wú)顯著性差異，但均顯著高于重度鹽堿化條件下紫花苜蓿的相應(yīng)值。因此，中度鹽堿化土壤可以不經(jīng)改良直接種植紫花苜蓿，而重度鹽堿化土壤則須改良后才能種植紫花苜蓿。吉林省西部蘇打鹽漬土具有較高的空間變異性，在改良時(shí)，應(yīng)進(jìn)行精準(zhǔn)改良，避免使用改良物質(zhì)過多以節(jié)省成本。此外，本研究中的紫花苜蓿人工草地僅靠雨養(yǎng)、灌溉與施肥等對(duì)鹽堿化人工草地牧草生物學(xué)特征的影響尚待進(jìn)一步研究。

本文對(duì)加砂土改良蘇打鹽漬土后建植的紫花苜蓿人工草地上進(jìn)行了研究，主要取得了以下結(jié)論：(1)土壤鹽堿化降低了紫花苜蓿的生長(zhǎng)速率、Na/K、SPAD以及生物量；鹽堿程度過高則顯著降低紫花苜蓿生物量、鮮干比、生長(zhǎng)速率、Na/K以及SPAD；(2)土壤鹽堿化可降低紫花苜蓿人工草地產(chǎn)量同時(shí)使牧草品質(zhì)下降。