例析“生態(tài)位”概念的引入對高中生物學(xué)教學(xué)的意義

林 青

(人民教育出版社課程教材研究所 北京 100081)

生態(tài)位作為生態(tài)學(xué)研究中的經(jīng)典概念在種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性等研究中被廣泛應(yīng)用。根據(jù)《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)(2017年版)》的要求，生態(tài)位相關(guān)內(nèi)容將納入我國高中生物學(xué)課程。本文結(jié)合實例例析它的引入對高中階段學(xué)生理解群落以及種間關(guān)系等生態(tài)學(xué)概念的意義，并對其教育價值進(jìn)行初步分析。

1 生態(tài)位的概念

1910年，Johnson最早使用了生態(tài)位(niche)一詞[1]。之后，Grinnell指出在同一動物區(qū)系中定居的兩個種不可能具有完全相同的生態(tài)位[2]，并正式定義生態(tài)位為正好被一個種(或亞種)所占據(jù)的環(huán)境限制性因子單元;其后Elton指出生態(tài)位不僅表現(xiàn)物種對其生活環(huán)境的需求，而且表明物種在群落關(guān)系中的角色以及其對生境的影響[3]。1958年，Hutchinson從空間、資源利用等多方面考慮提出了生態(tài)位的多維超體積模式，認(rèn)為生態(tài)位是每種生物對環(huán)境(溫度、適度、營養(yǎng)等)的選擇范圍[4]。百年來，生態(tài)位的概念一直在發(fā)展。

在高中階段，可以將生態(tài)位理解為： 每個物種在群落中的地位或角色，即在群落中每個物種在生活空間、營養(yǎng)關(guān)系以及活動時間多個維度上的地位[5]。例如，對動物來說，它們有一定的空間活動范圍，有各自的食物與天敵，有各自偏好活動的時間(如晝伏夜出、冬眠)等；對植物來說，不同的植物有各自適宜生存的范圍，有對溫度、光照、水分、養(yǎng)分的不同需求等。

2 生態(tài)位對高中生態(tài)學(xué)概念網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建的作用

生態(tài)位在整個高中生態(tài)學(xué)概念網(wǎng)絡(luò)中屬于節(jié)點性概念，它的引入可以將群落的構(gòu)建、種間關(guān)系、物種多樣性等概念連接在一起，進(jìn)一步完善高中階段的生態(tài)學(xué)知識體系。

2.1 生態(tài)位與群落的構(gòu)建 1934年，Gause研究了兩種草履蟲的競爭結(jié)果后提出競爭排除原理，即由于對限制性環(huán)境資源的競爭，生態(tài)位相似的物種是不能夠穩(wěn)定共存的，該原理證實了生態(tài)位分化是維持物種共存的必要條件。傳統(tǒng)的觀點認(rèn)為，各物種特征的權(quán)衡和組合的不同決定了其生活史對策(如資源利用方式)的不同,由此決定了各物種在群落中所占有的生態(tài)位不同，進(jìn)而決定了多物種的穩(wěn)定共存[3]。

結(jié)合高中的知識內(nèi)容，當(dāng)群落中的物種存在相似生態(tài)位時可能因競爭共同資源發(fā)生競爭排除，群落之所以能夠維持穩(wěn)定與多樣性，是因為群落中的各個物種發(fā)生了生態(tài)位的分化，最終達(dá)到各個物種各安生態(tài)位的共存狀態(tài)。

群落的構(gòu)建是一個復(fù)雜的問題，隨著生態(tài)學(xué)研究的不斷發(fā)展，傳統(tǒng)的生態(tài)位構(gòu)建理論也受到一些質(zhì)疑。例如，該理論不能很好地解釋像熱帶雨林這樣，生境中限制性資源不多，多物種生態(tài)位分化不明顯依然穩(wěn)定同存的現(xiàn)象[6]。近年來，越來越多的學(xué)者認(rèn)為群落的構(gòu)建是多種作用整合的結(jié)果。

2.2 生態(tài)位與種間關(guān)系 生態(tài)重疊是描述一個物種生態(tài)位以及物種間關(guān)系的重要指標(biāo)之一，可以理解為兩個物種在生態(tài)上相似性的量度。一般來說競爭與生態(tài)位重疊是密切相關(guān)的，在很多情況下，生態(tài)位重疊越大，意味著物種間可能存在的競爭就越大(圖1)[5]。如果兩個物種的生態(tài)位是完全分開的，則不會有競爭，但在這種情況下可能會有未被利用的資源。

圖1 兩個物種對資源的利用曲線[5]

生態(tài)位概念的引入可以在高中階段為理解種間關(guān)系打開新的視野。例如，高中教材中雙核小草履蟲和大草履蟲共同培養(yǎng)的結(jié)果可以理解為兩者有生態(tài)位重疊，因競爭共同資源發(fā)生競爭排除造成的。當(dāng)然，生態(tài)位重疊造成的結(jié)果并不一定是“你死我亡”，如樹林中如果存在多種鳥，他們往往都有各自偏好的分布范圍，但如果樹林中僅存在其中一種鳥，它的分布范圍會明顯擴(kuò)大，這種現(xiàn)象的產(chǎn)生也是在群落構(gòu)建時生態(tài)位分化的結(jié)果。需要注意的是，有生態(tài)位重疊就一定有競爭的觀點是不全面的。當(dāng)資源很豐富時，有生態(tài)位重疊的兩種生物就可以共同利用同一資源而不給對方帶來損害(如前面提到的熱帶雨林)。

3 生態(tài)位概念引入的教育價值分析

發(fā)展學(xué)生的生物學(xué)核心素養(yǎng)，是中學(xué)生物學(xué)課程的核心任務(wù)。教學(xué)基于概念，但更關(guān)注概念整合與觀念形成[7]。生態(tài)位作為節(jié)點性的重要概念，它的引入可以幫助學(xué)生進(jìn)一步理解生命觀念，提升社會責(zé)任。

3.1 進(jìn)化觀與適應(yīng)觀 一個群落從無至有，到具有相對穩(wěn)定的物種多樣性，群落中每種生物都占據(jù)著各自的生態(tài)位，這是群落中物種之間及生物與環(huán)境間協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果。這種各安生態(tài)位的狀態(tài)有利于環(huán)境資源的充分利用，是各個物種對環(huán)境的適應(yīng)。群落具有一定的穩(wěn)定性，但也處于動態(tài)的變化過程，當(dāng)環(huán)境資源發(fā)生變化或群落的物種組成發(fā)生變化時，各物種的生態(tài)位會進(jìn)行相應(yīng)的調(diào)整，以適應(yīng)這些變化，重新建立起穩(wěn)態(tài)。當(dāng)生態(tài)位的調(diào)整無法及時適應(yīng)變化，已有的群落結(jié)構(gòu)以及物種多樣性會被破壞，直到通過生態(tài)位的分化使得群落達(dá)到新的平衡，如物種入侵、環(huán)境突變等情況。這種動態(tài)變化的過程都是適應(yīng)觀的具體體現(xiàn)。

3.2 系統(tǒng)觀 群落之所以能夠成為一個協(xié)調(diào)統(tǒng)一且有層次的整體系統(tǒng)，與其中各物種生態(tài)位的分化是分不開的。群落中的各種要素是有序的、有組織的，每個物種都有各自的生態(tài)位，扮演著自己的角色，它們以一定的方式相互聯(lián)系、相互作用，具體表現(xiàn)為生物間的競爭與合作、生物對無機(jī)環(huán)境的影響和適應(yīng)等，最終形成了一個協(xié)調(diào)有序的整體。群落中的物質(zhì)組成、能量流動、信息傳遞等都是有序的，且處于動態(tài)平衡之中。系統(tǒng)觀的滲透有利于學(xué)生理解結(jié)構(gòu)與功能、穩(wěn)態(tài)與動態(tài)等辯證關(guān)系，加深學(xué)生對生命系統(tǒng)的層次性、有序性、動態(tài)性、整體性的認(rèn)識，有助于學(xué)生建立對生命的物質(zhì)觀、能量觀和信息觀的統(tǒng)一認(rèn)識[7]。

3.3 社會責(zé)任 生態(tài)位的理論在許多生態(tài)工程中都有應(yīng)用(如生態(tài)修復(fù)工程)。生態(tài)位概念的學(xué)習(xí)可以幫助學(xué)生更好地理解人與生物、人與環(huán)境之間的關(guān)系，形成生態(tài)意識，并知道如何科學(xué)地參與環(huán)境保護(hù)實踐。

4 生態(tài)位概念教學(xué)的實施建議

4.1 以實例支撐概念構(gòu)建，從概念升華至觀念 雖然有關(guān)生態(tài)位的概念之前并未在高中教學(xué)中直接涉及，但其實生態(tài)位的理論是蘊含在很多生態(tài)學(xué)現(xiàn)象以及生態(tài)學(xué)原理中的。生物入侵現(xiàn)象的發(fā)生，可以認(rèn)為是外來物種在新環(huán)境中缺少競爭者以及天敵，所以迅速地?fù)屨剂松鷳B(tài)位造成大量繁殖。在構(gòu)建人工群落時，既要避免物種生態(tài)位的過多重疊，又要盡量保證資源的充分利用，如四大家魚的混養(yǎng)、立體農(nóng)業(yè)等。在生態(tài)修復(fù)工程中，人工物種引進(jìn)等環(huán)節(jié)都需要充分考慮各物種的生態(tài)位，以實現(xiàn)群落的穩(wěn)定以及對資源的合理利用。以實例來支撐概念更利于學(xué)生認(rèn)識生態(tài)位的科學(xué)內(nèi)涵，使他們能夠利用生態(tài)位去解釋更多的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象，并在這個過程中實現(xiàn)由對概念的建構(gòu)逐步升華至對生命觀念的提煉與理解。

4.2 設(shè)置合理的探究活動 例如，可以讓學(xué)生調(diào)查生活中熟悉的群落中某些生物的生態(tài)位。在條件有限的情況下，可以通過查閱資料給學(xué)生創(chuàng)設(shè)問題情境來進(jìn)行分析，要注意情境創(chuàng)設(shè)的真實性以及問題設(shè)置的導(dǎo)向性。在探究性的自主學(xué)習(xí)中，學(xué)生不僅能夠在問題情境中逐步提煉出抽象的概念，同時可以建立起如何運用此概念解決新問題的能力。