不同土壤水分對棗樹幼果期光合特性的影響研究

付 優(yōu)，馬英杰

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院，烏魯木齊 830052)

0 引 言

棗，屬于被子植物門、雙子葉植物綱、鼠李目、鼠李科、棗屬的植物。因維生素含量高，享有“天然維生素丸”的美譽(yù)[1,2]，在我國有悠久的發(fā)展歷史[3]。棗樹適應(yīng)能力強(qiáng)、耐旱、耐澇，因而種植范圍廣，是發(fā)展節(jié)水型林果業(yè)的首選良種。新疆阿克蘇地區(qū)生產(chǎn)的棗皮薄肉厚、含糖量高，是當(dāng)?shù)剞r(nóng)民的主要經(jīng)濟(jì)收入之一。但是由于當(dāng)?shù)啬昃邓肯∩伲舭l(fā)量大，棗樹常易受到干旱脅迫的逆境影響[4]，植物生長受阻，光合作用受到抑制，最終影響產(chǎn)量[5]。幼果期正值夏季高溫干旱時期，且此生育期需水量較大[6,7]，因此研究干旱區(qū)土壤水分對棗樹幼果期光合作用的影響，分析土壤水分與光合指標(biāo)的關(guān)系，確定棗樹幼果期土壤水分虧缺閾值，對該地區(qū)棗樹幼果期制定合理灌溉制度具有重要意義。

目前，棗樹對干旱脅迫的響應(yīng)已成為研究熱點(diǎn)。艾鵬睿等[8]通過調(diào)虧灌溉試驗(yàn)得出：適當(dāng)?shù)母珊得{迫可降低棗樹耗水量，而嚴(yán)重干旱脅迫會對棗樹器官造成不可逆的破壞。萬素梅等[9]通過對不同水分的棗樹光合指標(biāo)測定認(rèn)為：棗樹對水分虧缺環(huán)境有較強(qiáng)的忍耐力，適宜的滴灌水量為4 797 m3/hm2左右。光合有效輻射也是影響植物光合作用的重要因素之一[10]。李湘鈺等[11]通過分析不同光照強(qiáng)度下駿棗葉片的光合指標(biāo)認(rèn)為：11∶00-15∶00時對駿棗進(jìn)行適度遮陰，可避免光抑制，提高棗樹產(chǎn)量。呂靜等[12]、陳鵬鵬等[13]通過研究不同覆蓋條件和灌水水平下梨棗樹的光合特性，結(jié)果均表明秸稈覆蓋最有利于棗樹光合作用，在萌芽展葉期和花期適當(dāng)虧水可提高棗樹葉片光合速率。但是，對棗樹光合指標(biāo)受水分脅迫的影響研究多數(shù)是在果實(shí)膨大期或成熟期三個固定土壤水分虧缺程度[14,15](輕度脅迫、中度脅迫和重度脅迫)下的試驗(yàn)結(jié)果，且集中于對光合特性日變化的研究[16-18]，沒有對棗樹幼果期的光合特性進(jìn)行詳細(xì)或進(jìn)一步研究，且缺乏在土壤水分逐漸減少過程中對棗樹光合作用的連續(xù)觀測試驗(yàn)研究，對其抗旱閾值的研究也少見報(bào)道。為此，本文以六年生灰棗樹為試驗(yàn)材料，采用桶栽控水試驗(yàn)，通過測定棗樹幼果期土壤水分逐漸減少過程中7個不同水分梯度下灰棗葉片光合特性，研究不同土壤相對含水量對棗樹葉片光合特性的影響，確定其幼果期抗旱閾值，以期為棗樹在西北干旱地區(qū)的有效灌溉提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于新疆阿克蘇地區(qū)紅旗坡農(nóng)場新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林果實(shí)驗(yàn)基地(北緯41°16′，東經(jīng)80°20′，海拔1 133 m)，塔里木盆地北緣，是典型的大陸性溫帶干旱沙漠氣候。晝夜溫差大，平均氣溫11.2 ℃，日照時數(shù)2 740 h，平均太陽總輻射量472 kJ/cm2，多年平均降水量47.6 mm，多年平均蒸發(fā)量1 868 mm。桶栽棗樹的土壤取自附近棗樹地耕層土壤，質(zhì)地為砂壤土，干密度1.46 g/cm3，田間持水量(體積)為25.7%，土壤pH值7.51。

1.2 試驗(yàn)材料與方法

選用生長健壯、無病蟲害、長勢基本一致的6年生灰棗樹為供試材料，棗樹平均株高102.94 cm，土面上部5 cm處平均樹徑3.26 cm。2014年春季進(jìn)行桶栽(底部直徑65 cm，上口直徑73 cm，高80 cm)培育，每個木桶種植一棵棗樹，共5棵試驗(yàn)棗樹。

2018年7月20日對桶栽棗樹進(jìn)行充分灌溉(可見多余水量從桶底自然流出時停止灌溉)，以后在試驗(yàn)過程中不再灌溉，使桶栽棗樹的土壤含水量在騰發(fā)作用下自然下降，于7月22日獲得土壤初始含水量的平均值(GWC，%)，土壤含水量的平均值(GWC，%)與田間持水量(FC，%)的比值，得到相對土壤含水量(RWC，%)。以后每隔2 d獲得一個土壤含水量，共7個含水量系列。見表1。試驗(yàn)期間為了不影響植株的光合特性，以及降雨對土壤水分連續(xù)消耗的干擾，不采用搭建簡易遮雨棚的方法，通過雨前覆膜的方式防止雨水進(jìn)入土壤水分控制區(qū)。

表1 土壤平均含水量與相對含水量 %

1.3 測定項(xiàng)目

1.3.1 土壤含水量測定

采用德國生產(chǎn)的TRIME-IPM土壤剖面含水量測量系統(tǒng)對不同深度(0～10、10～20、20～30、30～40 cm)土壤體積含水量進(jìn)行測定，取土壤含水量的平均值(GWC，%)。

1.3.2 棗樹葉片的光合參數(shù)測定

棗樹葉片的光合參數(shù)與土壤含水量同天測定。在每一試驗(yàn)植株的中部選取3片生長健壯的成熟葉片并標(biāo)記，每個葉片重復(fù)測定3次后取平均值，再取五棵試驗(yàn)植株的平均值。在大氣CO2濃度(Ca)(370±5.0 μmol/mol)、大氣溫度(37±3.0 ℃)、相對濕度(40±3.0%)、自然光強(qiáng)環(huán)境下，采用美國PPS公司生產(chǎn)的CIRAS-3光合測定系統(tǒng)于11∶00-13∶00測定不同土壤水分下棗樹葉片的凈光合速率[Pn，μmol/(m2·s)]、蒸騰速率[Tr，mmol(m2·s)]、氣孔導(dǎo)度[Gs，mmol(m2·s)]、胞間CO2濃度(Ci，μmol/mol)等光合參數(shù)，并計(jì)算水分利用效率WUE=Pn/Tr、氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca。

1.3.3 不同光合有效輻射下光合參數(shù)測定

通過CIRAS-3自帶的LED光源控制光合有效輻射[PAR，μmol/(m2·s)]，使PAR分別在0、200、400、600、800、1 000、1 200、1 600、1 800 μmol/(m2·s)，光合測定系統(tǒng)穩(wěn)定120 s后，分別記錄已標(biāo)記的棗樹葉片的光合參數(shù)數(shù)據(jù)，每個葉片重復(fù)測定3次。

1.3.4 光合參數(shù)日變化測定

在自然光照條件下，分別于試驗(yàn)開始后第1、7、13 d(相對土壤含水量分別為80.97%、60.34%、41.22%)10∶00-20∶00期間，每2 h測定一次已標(biāo)記的棗樹葉片的光合參數(shù)，每個葉片重復(fù)測定3次，每天共計(jì)6組光合參數(shù)數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理并作圖，SPSS20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光合有效輻射下棗樹葉片光合特性變化

由圖1可知，當(dāng)PAR在達(dá)到1 600 μmol/(m2·s)(光飽和點(diǎn))之前，各RWC的Pn均隨PAR的增強(qiáng)呈現(xiàn)出先快速增加[0～400 μmol/(m2·s)]再緩慢增加[400～1 600 μmol/(m2·s)]的趨勢，Pn在PAR為1 600 μmol/(m2·s)時達(dá)到最大值，當(dāng)PAR大于光飽和點(diǎn)[1 600 μmol/(m2·s)]后，各RWC的Pn隨PAR的增加呈現(xiàn)出緩慢降低的趨勢。PAR在0～400 μmol/(m2·s)時，Pn的平均增長速率為2.3%，PAR在400～1 600 μmol/(m2·s)時，Pn的平均增長速率為0.5%，PAR在1 600～1 800 μmol/(m2·s)時，Pn的平均增長速率為-0.07%。RWC為41.22%時，各PAR下Pn值遠(yuǎn)小于其他水分下的Pn。

Tr、WUE和Ls隨著PAR的增大表現(xiàn)出和Pn類似的響應(yīng)規(guī)律。不同的是，WUE和Ls在PAR為1 200 μmol/(m2·s)時達(dá)到最大。在PAR為0～1 800 μmol/(m2·s)間，Tr呈平穩(wěn)增加趨勢，在PAR為0～1 800 μmol/(m2·s)時，Pn平均增長速率為0.87%；Tr平均增長速率為0.15%；WUE平均增長速率為0.16%，說明PAR對Pn的影響遠(yuǎn)大于對Tr和WUE的影響。Gs在PAR為0～1 800 μmol/(m2·s)時，呈緩慢增加趨勢，但當(dāng)RWC<48.98%出現(xiàn)嚴(yán)重干旱脅迫時，Gs幾乎不隨光強(qiáng)變化而變化，此時葉片氣孔基本上失去了調(diào)節(jié)作用，導(dǎo)致Gs對光強(qiáng)變化的響應(yīng)不敏感。

Ci隨PAR增大表現(xiàn)出的變化趨勢與Pn不同，當(dāng)PAR<1 200 μmol/(m2·s)時，隨著PAR增大Ci下降，當(dāng)PAR超過1 200 μmol/(m2·s)時，隨PAR增大Ci上升。

圖1 不同光合有效輻射下棗樹葉片光合指標(biāo)響應(yīng)曲線

2.2 不同土壤水分棗樹葉片光合特性日動態(tài)變化

由圖2可知，RWC為60.34%和80.97%時，Pn日變化曲線呈明顯“雙峰”趨勢，并伴有“午休”現(xiàn)象。12∶00時達(dá)到第一個峰值，Pn分別為19.04和12.66 μmol/(m2·s)；下午18∶00時出現(xiàn)第二個峰值，Pn分別為10.8和9.2 μmol/(m2·s)，第一峰值高于第二峰值。14∶00-16∶00時溫度升高，太陽輻射增強(qiáng)，因而空氣濕度下降，植物葉片失水過多，導(dǎo)致氣孔部分關(guān)閉，使Pn下降，出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。Pn總體趨勢為上午(10∶00-14∶00)比下午(14∶00-20∶00)高。RWC為80.97%時全日平均Pn比RWC為60.34%時低22.7%。在RWC為41.22%時，棗樹Pn變化曲線平緩，“雙峰”和“午休”現(xiàn)象均消失，全日平均Pn比RWC為60.34%時低62.93%，棗樹葉片喪失了正常的光合生理特性，數(shù)值在6 μmol/(m2·s)以下。

棗樹葉片的蒸騰速率日變化趨勢與凈光合速率變化趨勢一致，RWC為80.97%和60.34%時，Tr均出現(xiàn)“雙峰”和“午休”現(xiàn)象。Tr在12∶00時達(dá)到第一個峰值，Tr分別為7.53和5.98 mmol(m2·s)。12∶00-16∶00時隨著光照和溫度的上升，氣孔關(guān)閉，Tr呈線性降低，于16∶00時達(dá)到最低值，下降幅度分別為60%和58%。16∶00-18∶00時，隨氣溫的下降，相對空氣濕度的上升，Tr小幅回升，于18∶00時Tr達(dá)到第二個峰值，分別為4.03和3.03 mmol(m2·s)。18∶00后隨氣溫和光合有效輻射的繼續(xù)下降而回落。與凈光合速率不同的是，RWC為80.97%時的全日蒸騰速率均大于RWC為60.34%時，說明較高的土壤含水量可以促進(jìn)棗樹葉片的蒸騰作用。RWC為41.22%嚴(yán)重干旱脅迫條件下，棗樹葉片Tr日變化曲線很平緩，幾乎無波動，數(shù)值基本保持在3 mmol(m2·s)以下，遠(yuǎn)低于其他土壤水分下的Tr，可見重度干旱脅迫對棗樹蒸騰作用造成了極大的抑制。

2.3 不同土壤水分棗樹葉片的光合特性

由圖3可知，Pn、Tr和WUE隨RWC增大，均呈先上升后下降的趨勢。Pn是植物光合特性中最重要的參數(shù)之一，反映了植物同化二氧化碳的能力。RWC從80.97%下降至68.58%過程中，Pn逐漸增大達(dá)到最高水平；RWC在68.58%～53.36%范圍時，Pn緩慢下降，且維持在較高水平，各RWC間差異不顯著；RWC下降到48.89%時，隨著脅迫程度加重，Pn下降幅度增大，與RWC為53.36%時Pn值差異顯著(p<0.05)。

圖2 不同土壤水分下棗樹葉片凈光合速率和蒸騰速率日變化

圖3 不同土壤水分棗樹葉片光合參數(shù)的變化注：不同字母表示不同水分含量之間差異顯著(P<0.05)。

Tr可在一定程度上反映植物調(diào)節(jié)水分和適應(yīng)干旱環(huán)境的能力。RWC下降到68.58%前，Tr維持在較高水平，各RWC間差異不顯著；隨RWC的繼續(xù)下降，Tr顯著下降(p<0.05)。Pn、Tr達(dá)到最大時對應(yīng)的RWC均為68.58%。

水分利用效率(WUE)指植物消耗單位水量生產(chǎn)出的同化量，代表了植物對水分的利用能力。隨RWC的降低，WUE先上升后下降。WUE達(dá)到最大時對應(yīng)的RWC(53.36%)小于Pn與Tr達(dá)到最大值時對應(yīng)的RWC(68.58%)。維持棗樹葉片Pn處于較高水平的RWC范圍為53.36%～68.58%，而維持WUE處于較高水平的RWC范圍為48.89%～60.34%，說明適當(dāng)?shù)母珊得{迫有利于提高棗樹葉片的水分利用效率。

RWC在68.58%～80.97%時，Gs維持在較高水平，并在RWC為68.58%時Gs達(dá)到最高水平，而后隨RWC的降低而顯著降低(p<0.05)，說明棗樹葉片通過關(guān)閉氣孔來響應(yīng)干旱脅迫，在RWC為41.22%時，Gs達(dá)到最低水平。

RWC在48.98%～68.58%的范圍內(nèi)，隨著RWC的降低，Ci逐漸下降但Ls逐漸上升；當(dāng)RWC<48.98%時，隨著RWC的持續(xù)降低，Ls顯著下降，Ci顯著上升(p<0.05)，這表明隨著干旱脅迫的加劇，導(dǎo)致棗樹葉片Pn下降的主要原因由氣孔因素轉(zhuǎn)向了非氣孔因素，RWC臨界值大約為48.89%。

3 討 論

通常干旱脅迫下影響植物光合作用的因素可分為氣孔因素和非氣孔因素兩種，前者指干旱脅迫使Gs下降，CO2進(jìn)出葉片受阻從而使Pn下降，后者指葉肉細(xì)胞的光合活性下降，干旱脅迫下Pn下降有一個由氣孔限制向非氣孔限制轉(zhuǎn)變的過程[19,20]。Farquhar和Sharkey[21]認(rèn)為，當(dāng)Pn和Ci下降同時Ls升高時，認(rèn)為氣孔限制是Pn下降的主要因素；反之，如果Pn下降的同時Ci升高或者不變，且Ls降低，則非氣孔因素是限制光合作用的主要因素。本研究發(fā)現(xiàn)，RWC在48.89%～68.58%的范圍時，隨著土壤水分減少，Pn和Ci降低的同時Ls顯著上升，說明此時棗樹葉片光合作用水平降低主要是由氣孔限制因素造成的，此時棗樹葉片通過關(guān)閉氣孔減少蒸騰作用來響應(yīng)脅迫，從而提高水分利用效率，氣孔的關(guān)閉限制了CO2與外界的交換，使凈光合速率也隨之下降；當(dāng)RWC<48.89%時，隨干旱脅迫加劇，棗樹葉片的Pn和Ls均降低，而Ci卻顯著上升，說明此時Pn下降的主要原因已經(jīng)由氣孔限制轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗?，喪失了對光合有效輻射的響?yīng)能力，棗樹葉片光合機(jī)構(gòu)受到傷害。因此認(rèn)為，RWC為48.89%是判定限制棗樹幼果期葉片光合作用原因的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，也是干旱區(qū)棗樹幼果期生長所允許的土壤水分最大虧缺程度。

在干旱脅迫環(huán)境下，植物通過合理協(xié)調(diào)水分消耗與碳同化之間的關(guān)系，調(diào)節(jié)葉片水分利用效率(WUE)，此為植物抗旱策略之一[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，棗樹葉片Pn、Tr和WUE對土壤水分均表現(xiàn)出明顯的閾值響應(yīng)。與大多數(shù)研究結(jié)果不同的是，Pn隨RWC的降低沒有呈線性下降趨勢，而是先增大后減小，在RWC為68.58%時Pn出現(xiàn)峰值，說明并不是土壤含水量越高，植物凈光合速率越大，過高的土壤水分含量反而會抑制棗樹的光合作用，在于曉娜[23]和裴斌[24]的試驗(yàn)結(jié)果中也出現(xiàn)類似現(xiàn)象。Pn達(dá)到最大值時對應(yīng)的RWC(68.58%)大于WUE達(dá)到最大值時對應(yīng)的RWC(53.36%)，當(dāng)RWC在53.36%～68.58時，由于氣孔部分關(guān)閉，Pn、Tr均下降，但Tr下降幅度(46.65%)大于Pn的下降幅度(20.42%)，從而使WUE增大，即適當(dāng)水分脅迫能夠提高棗樹葉片的WUE，對其他植物的研究中也發(fā)現(xiàn)類似的規(guī)律[25]。使棗樹葉片光合作用及WUE同時達(dá)到較高水平的RWC范圍為53.36%～60.34%，符合在干旱缺水地區(qū)植物生長以合理高效用水為核心的種植原則，此水分閾值與王穎[26]得出的最宜相對含水量為45%的研究結(jié)論有一定差距，王穎所做實(shí)驗(yàn)選用的棗樹品種為梨棗樹，土壤以黃綿土為主，試驗(yàn)地在陜西省米脂縣，可能是由于試驗(yàn)選用的棗樹品種不同、土壤類型不同及試驗(yàn)區(qū)氣象條件存在差異，造成了試驗(yàn)結(jié)果有差距。

4 結(jié) 語

(1)Tr、WUE和Ls隨著PAR的增大表現(xiàn)出和Pn類似的響應(yīng)規(guī)律，但Pn、Ls和WUE出現(xiàn)峰值時對應(yīng)的PAR不同，分別為1 600、1 200和1 200 μmol/(m2·s)。Ci隨PAR增強(qiáng)呈先減小后增大趨勢，最小值出現(xiàn)在PAR為1 200 μmol/(m2·s)時。Gs在PAR為0～1 800 μmol/(m2·s)時，呈緩慢增加趨勢，但當(dāng)RWC<48.98%出現(xiàn)嚴(yán)重干旱脅迫時，Gs幾乎不隨光強(qiáng)變化而變化。

(2)RWC為60.34%和80.97%時，棗樹葉片Pn和Tr日變化呈“雙峰”趨勢并有明顯的“午休”現(xiàn)象。當(dāng)RWC為41.22%時，“雙峰”“午休”現(xiàn)象均消失，Pn和Tr維持在極小值，此RWC不適宜棗樹幼果期的正常生長。

(3)RWC為48.89%～68.58%時，棗樹Pn降低的主要原因是氣孔因素的限制，此時適當(dāng)?shù)母珊得{迫可提高棗樹葉片的WUE；當(dāng)RWC<48.89%時，棗樹Pn降低的主要原因是非氣孔因素限制，因此48.89%的RWC是干旱區(qū)棗樹幼果期生長所允許的土壤水分最大虧缺程度。RWC為53.36%～60.34%時是棗樹幼果期生長的最宜含水量。