洛陽(yáng)地區(qū)黃胸木蜂采訪丹參的訪花行為研究

劉三波，王李林，賀春玲，寧喜逢，郭巖磊

(1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，武漢 430070;2.河南科技大學(xué)林學(xué)院，河南洛陽(yáng) 471000;3.河南省洛陽(yáng)市林業(yè)局，河南洛陽(yáng) 471000;4.奧瑞金種業(yè)股份有限公司，鄭州 450000)

丹參Salvia miltiorrhiza 為雙子葉植物唇形科Lamiaceae 鼠尾草屬Savia，多年生草本，花期4-6月。主要生長(zhǎng)于安徽、河南、陜西等地(黃詠琴，1977)。丹參作為一種重要的中藥，被廣泛應(yīng)用到醫(yī)藥中。主要含有丹參酮、丹參素、丹酚酸乙等(陳向榮等，2001)。其中丹參酮是丹參治療冠心病的主要有效成分之一(胡小戎和曹鳳梅，2003)。丹參具有祛瘀止痛，活血調(diào)經(jīng)，涼血消癰，清心除煩，養(yǎng)血安神的作用(趙焱，2008)。

黃胸木蜂Xylocopa appendiculata 是丹參的主要訪花蜂。黃胸木蜂屬蜜蜂科Apide 木蜂屬Xylocopa異木蜂亞屬Alloxylocopa，為多食性蜂類(lèi)，是一種大型蜂類(lèi)，體型粗壯，主要的采訪植物:丹參、苜蓿、荊條、木槿、蜀葵、珍珠梅、黃刺梅、千屈菜、小薊、陽(yáng)春豆蔻、向日葵、紫藤等，廣泛分布在中國(guó)、朝鮮、日本等地區(qū)。我國(guó)全國(guó)均有分布(吳燕如，1982)。黃胸木蜂的活動(dòng)期為3月下旬至10月下旬，頻繁地活動(dòng)在一些早花植物上(嵇寶中和鄭克志，2000)。黃胸木蜂的雌雄蜂在活動(dòng)時(shí)間和體型特征上有著許多不同，雌蜂的活動(dòng)時(shí)間明顯多于雄峰。雌蜂后足寬扁，后足脛節(jié)及基跗節(jié)外表面具有長(zhǎng)而密的采粉毛刷，能夠攜帶花粉;雄峰后足不特化，不攜帶花粉，但體表能粘附花粉。訪花蜂根據(jù)采訪植物的種類(lèi)不同可以分為:單食性種類(lèi)、寡食性種類(lèi)和多食性種類(lèi)。黃胸木蜂屬多食性訪花蜂，賀春玲等(2012)在2009-2011年對(duì)河南省洛陽(yáng)市的黃胸木蜂的訪花種類(lèi)進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)在洛陽(yáng)地區(qū)黃胸木蜂訪花種類(lèi)為27 科52種，主要訪花植物有25種。實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)訪花的多為雌蜂，雄蜂很少，因此本文主要針對(duì)雌蜂研究。

盜蜜是指訪花者非正常咬破花部而取食花蜜，通常不實(shí)施傳粉(予茜等，2008)。盜蜜現(xiàn)象在自然界中廣泛存在，常見(jiàn)的盜蜜者主要有熊蜂、木蜂等(張彥文等，2006)。目前國(guó)外已有大量對(duì)盜蜜現(xiàn)象以及對(duì)植物繁殖適合度的研究。在國(guó)內(nèi)，關(guān)于盜蜜行為主要有木蜂對(duì)活血丹盜蜜行為的研究以及火紅熊蜂對(duì)紫堇屬影響的研究報(bào)道等(張彥文和郭友好，2006)。黃胸木蜂對(duì)丹參存在盜蜜行為。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

洛陽(yáng)市地處河南省西部，屬暖溫帶向亞熱帶過(guò)渡的氣候帶，地理位置為東經(jīng)111° 8'-112°59'、北緯33° 35'-35°05'之間，該地區(qū)光照充足，四季分明，全年日照總數(shù)2083-2246 h，一年中以5-8月最多，月日照一般都在200 h 以上，年均氣溫14.86℃，降水量530-1100 mm，研究地點(diǎn)位于洛陽(yáng)市隋唐城遺址植物園百草園，隋唐城遺址植物園始建于2005年12月，總占地面積約191 hm2，園內(nèi)建設(shè)了千姿牡丹園、百草園等17個(gè)專(zhuān)類(lèi)園區(qū)。百草園主要以種植中草藥為主，主要有半夏、玉竹、丹參、地黃等多種中藥材。

1.2 材料

材料為洛陽(yáng)市隋唐植物園百草園中的丹參，花期為4月至6月，5月為盛花期。在園內(nèi)隨機(jī)找三個(gè)樣方，每個(gè)樣方大小為3 m×3 m，分別標(biāo)號(hào)樣方1、樣方2、樣方3。

1.3 黃胸木蜂對(duì)丹參訪花行為的觀察

5月份，在洛陽(yáng)市隋唐城遺址植物園百草園觀察黃胸木蜂對(duì)丹參訪花行為，平均每周觀測(cè)3 次，晴朗天氣進(jìn)行。主要采用觀察的方法，輔助以拍照等方法，觀察內(nèi)容有單花停留時(shí)間、兩花間隔時(shí)間、訪花頻率、樣方內(nèi)不同時(shí)刻的訪花頻率以及黃胸木蜂對(duì)丹參的盜蜜行為等。

單花停留時(shí)間，指黃胸木蜂從采訪一朵花開(kāi)始到離開(kāi)該花結(jié)束所用的時(shí)間，用秒表計(jì)時(shí)，精確到小數(shù)點(diǎn)后兩位。兩花間隔時(shí)間，指黃胸木蜂從離開(kāi)一朵花開(kāi)始到接觸下一朵花之前所用的時(shí)間，用秒表計(jì)時(shí)，精確到小數(shù)點(diǎn)后兩位。訪花頻率，指黃胸木蜂在1 min 內(nèi)采訪花的朵數(shù)。在樣地中觀察黃胸木蜂的訪花頻率，30個(gè)重復(fù)。

不同時(shí)段的活動(dòng)規(guī)律，分兩天對(duì)不同時(shí)刻的訪花頻率記錄，記錄以2 h 為一個(gè)時(shí)段，選取8∶00-10∶00，10∶00-12∶00，12∶00-14∶00，14∶00-16∶00，16∶00-18∶00 這五個(gè)時(shí)間段進(jìn)行。每個(gè)樣方一個(gè)時(shí)段內(nèi)觀測(cè)3 次。觀測(cè)5 min 內(nèi)的訪花朵數(shù)(重復(fù)采訪一朵花算多次)。每次觀測(cè)用手持式風(fēng)速儀記錄下樣方當(dāng)時(shí)的氣溫、濕度、風(fēng)力。

盜蜜行為主要記錄的數(shù)據(jù)包括盜蜜率以及盜蜜口的大小等內(nèi)容，在三個(gè)樣方中，每個(gè)樣方隨機(jī)摘下100 朵花，觀察是否被盜蜜，記錄被盜朵數(shù)，求算盜蜜率。在被盜花中隨機(jī)抽取60個(gè)樣本(平均每個(gè)樣方隨機(jī)抽取20個(gè)樣本)，測(cè)量被盜花的盜蜜口長(zhǎng)度的大小并逐一記錄。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Excel 表格處理軟件和SPSS Base Ver.17.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃胸木蜂對(duì)丹參的單花停留時(shí)間

單花停留時(shí)間的108個(gè)重復(fù)中，單花停留時(shí)間的最大值為13.09 s，最小值為0.52 s，平均為3.81±0.28 s。從圖1 中可看出，2-4 s 內(nèi)的訪花次數(shù)最多，0-6 s 占到相當(dāng)大的一部分，主要可能與黃胸木蜂的飛行能力以及盜蜜所需的時(shí)間等有關(guān)系。

圖1 黃胸木蜂對(duì)丹參的單花停留時(shí)間Fig.1 Duration of per flower by Xylocopa appendiculata on Savia miltiorrhiza

2.2 黃胸木蜂對(duì)丹參的兩花間隔時(shí)間

兩花間隔時(shí)間共觀測(cè)了111個(gè)樣本，兩花間隔時(shí)間最大值為11.4 s，最小值為0.81 s，平均值為3.64±0.19 s。從圖2 中可看出，2-4 s 內(nèi)的訪花次數(shù)最多，將近一半(47.7%)，2-6 s 內(nèi)占到很大一部分，這可能與黃胸木蜂的飛行速度以及丹參的種植密度等有關(guān)。

圖2 黃胸木蜂對(duì)丹參的兩花間隔時(shí)間Fig.2 Interval time between two flowers by Xylocopa appendiculata on Savia miltiorrhiza

2.3 黃胸木蜂對(duì)丹參的訪花頻率

經(jīng)過(guò)測(cè)量與統(tǒng)計(jì)得知，訪花頻率共觀測(cè)了30個(gè)樣本，最大值為8，最小值為4，平均值為6±0.98 朵，其中訪花朵數(shù)為6 時(shí)，訪花頻率最大，由此可知黃胸木蜂在1 min 內(nèi)訪花朵數(shù)在6 朵左右，平均訪問(wèn)一朵花的時(shí)間約為10 s。這與丹參的種植密度以及黃胸木蜂的飛行速度有關(guān)，由于黃胸木蜂體型較大，飛行速度相對(duì)于體型較小的中華蜜蜂和意大利蜜蜂而言，飛行較為緩慢，訪花的時(shí)間也較短。因此對(duì)于盜蜜行為，可能不是一次性完成，可能是分?jǐn)?shù)次進(jìn)行的。

2.4 不同時(shí)段黃胸木蜂的活動(dòng)規(guī)律

分兩天對(duì)黃胸木蜂不同時(shí)刻的活動(dòng)規(guī)律進(jìn)行觀察，第一天觀察的訪花次數(shù)最大平均值為22.89 次，出現(xiàn)在10∶00-12∶00 這個(gè)時(shí)間段;最小平均值為13.66 次，出現(xiàn)在16∶00-18∶00 這個(gè)時(shí)間段。第二天觀察的訪花次數(shù)最大平均值為14.00次，出現(xiàn)在14∶00-16∶00 這個(gè)時(shí)間段;最小平均值為1.89 次，出現(xiàn)在8∶00-10∶00 這個(gè)時(shí)間段。

結(jié)合當(dāng)天的天氣狀況可以看出，訪花高峰期一般出現(xiàn)在10∶00-12∶00 和14∶00-16∶00 這兩個(gè)時(shí)間段，這兩個(gè)時(shí)間段的氣溫和大氣濕度是一天中最適合黃胸木蜂訪花的時(shí)段。中午時(shí)分(12∶00-14∶00)氣溫太高，濕度偏小，不利于黃胸木蜂的外出飛行訪花。

黃胸木蜂在一天中對(duì)丹參的訪花頻率，8∶00-10∶00 與16∶00-18∶00，訪花頻率明顯較低，上午時(shí)分(10∶00-12∶00)和下午 分(14∶00-16∶00)訪花頻率最高，結(jié)合空氣濕度，風(fēng)力以及溫度等因素綜合來(lái)看，黃胸木蜂喜歡在空氣濕度為50%-60%，25℃-35℃，風(fēng)力在0-2 級(jí)的環(huán)境中訪花。濕度過(guò)大或濕度過(guò)小，都不利于黃胸木蜂的訪花，究其原因，可能因?yàn)闈穸冗^(guò)大會(huì)是黃胸木蜂的翅膀上的水分增加，不利于飛行;濕度過(guò)小會(huì)使黃胸木蜂之間的信息交流減少，影響訪花。溫度過(guò)高或過(guò)低，勢(shì)必影響到黃胸木蜂的訪花的幾率。風(fēng)力也會(huì)影響到黃胸木蜂的訪花行為，風(fēng)力過(guò)大，黃胸木蜂飛行困難，不利于訪花。

2.5 黃胸木蜂對(duì)丹參的盜蜜行為

丹參花屬唇形花，也屬管狀花，因此黃胸木蜂在對(duì)丹參訪花時(shí)，會(huì)采用盜蜜行為。黃胸木蜂對(duì)丹參的盜蜜一般是在丹參花期的第二周開(kāi)始。會(huì)很快隨著盛花期而達(dá)到高峰，持續(xù)兩周左右，隨后盜蜜率會(huì)下降以致消失。黃胸木蜂一般每天上午大約8∶00 以后開(kāi)始盜蜜活動(dòng)，大約14∶00 前后盜蜜活動(dòng)達(dá)到高峰，下午16∶00 以后開(kāi)始減少。

黃胸木蜂對(duì)丹參的盜蜜行為多采取從花的正面落入，身體落在花冠上，用前足抱住花冠，用其尖銳的顎刺破花冠基部取走花蜜，然后向花管基部移動(dòng)，完成盜蜜過(guò)程，整個(gè)過(guò)程約需數(shù)秒時(shí)間。初次被盜蜜的花會(huì)在其基部留下一條縱向的裂口，但花冠整體形態(tài)不會(huì)被破壞，依舊分泌花蜜，并沒(méi)有明顯影響其他合法訪花者訪問(wèn)這朵花。實(shí)驗(yàn)中，對(duì)于黃胸木蜂的盜蜜行為主要觀察兩方面的內(nèi)容:盜蜜率和盜蜜口長(zhǎng)度的大小。經(jīng)過(guò)測(cè)量與統(tǒng)計(jì)得知，盜蜜口最大值為0.41 cm，最小值為0.20 cm，平均值為0.304±0.046 cm。實(shí)驗(yàn)中分三次觀察盜蜜率，結(jié)果如表1 所示。

表1 三個(gè)樣方的盜蜜率Table 1 Rate of the nectar robbing

3 結(jié)論與討論

黃胸木蜂是丹參的主要訪花蜂，黃胸木蜂的訪花行為可能影響著丹參的產(chǎn)量。黃胸木蜂與丹參之間存在著雙向性，丹參花色為紫色，這對(duì)于黃胸木蜂是一種吸引，丹參的花型又決定了黃胸木蜂在訪花時(shí)會(huì)出現(xiàn)盜蜜行為。黃胸木蜂對(duì)丹參訪花的同時(shí)完成了授粉，使雙方達(dá)到了雙贏，這是自然選擇的結(jié)果。訪花蜂的訪花行為與訪花蜂體型有很大關(guān)系(劉紅平等，2008)，黃胸木蜂體型較大，單花停留時(shí)間和兩花間隔時(shí)間相對(duì)于體型較小的蜜蜂明顯較小。

盜蜜行為是訪花昆蟲(chóng)中一種常見(jiàn)的訪花行為。關(guān)于盜蜜的原因，主要有兩種觀點(diǎn)，一種觀點(diǎn)認(rèn)為由于訪花者的體型與植物花的形態(tài)不匹配，盜蜜者只能通過(guò)盜蜜行為獲取花蜜;另 一種觀點(diǎn)認(rèn)為盜蜜者采用盜蜜行為比正常訪花行為節(jié)約時(shí)間，提高了訪花效率。盜蜜行為對(duì)植物或者其他正常訪花昆蟲(chóng)是否有利還存在一些爭(zhēng)議。

本研究主要針對(duì)黃胸木蜂的部分訪花行為進(jìn)行，關(guān)于黃胸木蜂的其它一些訪花行為還有待進(jìn)一步研究，如黃胸木蜂的飛行姿勢(shì)、飛行軌跡以及黃胸木蜂雌雄蜂的訪花行為的區(qū)別等。通過(guò)本次對(duì)黃胸木蜂對(duì)丹參的訪花行為的研究，希望能夠?yàn)殚_(kāi)展相關(guān)領(lǐng)域研究的學(xué)者與同行提供有用的參考資料，促進(jìn)我國(guó)野生訪花蜂研究的發(fā)展。

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