上海8種橋柱攀援植物在光照脅迫下的生長特性研究

鄒貺林 李向茂 王延洋 許曉波

（1 上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院，上海市閔行區(qū) 200240；2 上海市綠化管理指導(dǎo)站，上海市黃浦區(qū) 200020）

隨著城市化進(jìn)程的加快，城市建筑密度越來越大，人口和車輛與日俱增，帶來了交通擁堵和城市生活環(huán)境惡劣等“城市病”。其中，建設(shè)高架橋形成立體的交通道路網(wǎng)，能有效解決交通擁堵問題。然而，建設(shè)高架橋在帶來交通便利的同時(shí)，也會(huì)對城市景觀、生態(tài)環(huán)境等帶來負(fù)面影響[1]。而利用橋蔭下的消極空間營造綠化，能增加城市綠地率和綠化覆蓋率[2-3]，同時(shí)，橋蔭綠化相較于傳統(tǒng)平面綠化，具有降溫增濕、碳氧平衡、滯塵、殺菌和減污等生態(tài)效益[4]。

在上海橋蔭綠化建設(shè)之初，橋柱綠化就有小規(guī)模的嘗試，如建于2000年的徐匯漕溪路立交、南浦大橋立交和中山南一路的部分橋柱，都建有橋柱綠化，同時(shí)這也是至今保留下來的為數(shù)不多的橋柱綠化[5]。在橋柱綠化中，攀援植物因覆蓋性強(qiáng)、可纏繞橋體形成綠色支柱、具有橋蔭景觀效果，而被廣泛應(yīng)用。目前，上海市橋柱綠化應(yīng)用的攀援植物主要是五葉地錦和常春藤，品種較為單一。2016年上海市政府提出了千根橋柱綠化的綠柱行動(dòng)，并對豐富橋柱綠化植物種類提出了新要求。在此背景下，筆者對8 種橋柱攀援植物在光照脅迫下的生長特性進(jìn)行研究，以期篩選出適用于上海市高架橋蔭的攀援植物，從而豐富橋柱綠化的植物多樣性。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用目前上海市立體綠化中常見且適應(yīng)性較好的8種攀援植物：常春藤、五葉地錦、爬山虎、油麻藤、薜荔、花葉絡(luò)石、白花絡(luò)石、花葉蔓長春。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 全光照條件下攀援植物生長生理特性研究

2016年2月將8種成苗期的攀援植物種植在1.0 m×2.0 m 的網(wǎng)片框架結(jié)構(gòu)的種植容器中。每個(gè)容器種植一種植物，植物種植密度為6棵/m2。種植期間正常澆水，避免干旱脅迫干擾。在相同的水肥管理下，每個(gè)季度觀察記錄各攀援植物的生長量，使用Li-6400 便攜式光合作用測定儀，測定各攀援植物的凈光合速率。

1.2.2 光照脅迫條件下攀援植物生長生理特性研究

在試驗(yàn)地選擇背陽處，模擬橋柱綠化少光、干旱、少肥的自然環(huán)境條件，選取長勢一致的8種成苗期的攀援植物，統(tǒng)一盆栽種植在試驗(yàn)地中，植物種植密度為6棵/m2，要求水肥管理一致。2016年3月開始對8種攀援植物分別進(jìn)行全光照、25%遮陽、50%遮陽、75%遮陽等不同光照條件處理。3個(gè)月后觀察記錄各攀援植物的生長量，使用Li-6400 便攜式光合作用測定儀對各攀援植物的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度進(jìn)行測定，使用LYS-A 葉綠素測定儀測定各攀援植物葉片的葉綠素含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 全光照條件下攀援植物生長生理特性分析

2.1.1 全光照條件下8種攀援植物的生長量比較

在全光照和相同的栽培管理?xiàng)l件下，各攀援植物可根據(jù)自身的遺傳特征，表現(xiàn)出各自的生長特性和生長量，這種生長特性指標(biāo)可作為橋柱綠化植物的篩選參考指標(biāo)，如生長快、覆蓋性強(qiáng)的攀援植物可作為橋柱綠化的先鋒植物，生長慢的攀援植物可與生長快的攀援植物混種，以彌補(bǔ)生長快的攀援植物冬季落葉的不足。

由表1 可知，從2 月到11 月，生長最快、覆蓋度增加最快的攀援植物是五葉地錦和油麻藤，其中，五葉地錦在3 月—7 月的生長較快，長度從25 cm長至189 cm，覆蓋度從6%增加至61%，7 月—9 月的長度、覆蓋度分別增加125 cm、35%；油麻藤在3 月—7 月的生長也較為迅速，長度從17 cm 長至210 cm，覆蓋度從5%增加至62%， 7 月—9 月，其長度、覆蓋度分別增加144 cm、31%。而常春藤、白花絡(luò)石、花葉絡(luò)石生長較慢、覆蓋率較低，11 月長度分別為90、22、53 cm，覆蓋率分別為26%、25%、40%，其中，白花絡(luò)石的長度和覆蓋率最低。綜合分析表明，在全光照條件下，8 種攀援植物在10 個(gè)月內(nèi)的生長速度表現(xiàn)為油麻藤＞五葉地錦＞花葉蔓長春＞薜荔＞爬山虎＞花葉絡(luò)石＞常春藤＞白花絡(luò)石。

表1 全光照條件下8種攀援植物的生長量分析

2.1.2 全光照條件下6種攀援植物的光照特性比較

植物的有機(jī)物合成、能量儲存與轉(zhuǎn)化均來源于光合作用；光合作用是植物生長的決定性因素，光合作用產(chǎn)生的能量是植物正常生長的首要因子[6]。同時(shí)，光是植物生長發(fā)育的基本環(huán)境因素[7]，植物生長發(fā)育的完成需要光合作用產(chǎn)生的同化物比呼吸作用消耗的同化物多；植物光合作用的補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)分別代表了其對弱光和強(qiáng)光的利用能力，代表了植物的需光特性和需光量[8]。如在光強(qiáng)低于光補(bǔ)償點(diǎn)的條件下，即當(dāng)植物凈光合速率為負(fù)值時(shí)，無法積累同化產(chǎn)物；光飽和點(diǎn)低且光補(bǔ)償點(diǎn)相應(yīng)也低的植物具有較強(qiáng)的耐陰性[9-10]；光補(bǔ)償點(diǎn)較高、光飽和點(diǎn)較低的植物應(yīng)栽植于側(cè)方遮陽或部分時(shí)段蔭蔽的環(huán)境；喜光陽生植物的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)均較高[11]。因此，通過對6 種常用橋柱綠化植物在0～1 600 Lux 光照強(qiáng)度條件下的光響應(yīng)曲線及其特征參數(shù)進(jìn)行研究（五葉地錦、花葉蔓長春因測定數(shù)據(jù)有誤，暫不列出），有助于在不同立地條件下選擇適宜的攀援植物種類。

研究結(jié)果表明，常春藤、爬山虎、花葉絡(luò)石、白花絡(luò)石、薜荔、油麻藤6種攀援植物的光響應(yīng)曲線方程擬合良好，決定系數(shù)R2均接近1。由表2 可知，6種攀援植物中，白花絡(luò)石與常春藤的光補(bǔ)償點(diǎn)較低，分別為1.890、2.020 Lux，爬山虎和薜荔的光補(bǔ)償點(diǎn)較高，分別為9.259、9.480 Lux；薜荔的光飽和點(diǎn)最低，為233.750 Lux，白花絡(luò)石的光飽和點(diǎn)最高，為1 338.680 Lux。由此可知，在極陰的光照條件下，爬山虎和薜荔長勢較差，白花絡(luò)石和常春藤長勢較好，推薦白花絡(luò)石和常春藤可在極陰光照條件下使用。

表2 6種植物的光飽和點(diǎn)及光補(bǔ)償點(diǎn) （單位：Lux）

2.2 光照脅迫條件下攀援植物生長生理特性分析

2.2.1 不同光照條件下8種攀援植物的生長量比較

由表3可知，遮陽處理3個(gè)月后，隨遮陽比例的增加，油麻藤、花葉絡(luò)石、五葉地錦的長度和覆蓋度均呈下降趨勢，其中油麻藤的下降幅度最明顯（全光照處理的長度為361 cm、覆蓋度為100%，75%遮陽處理的長度為192 cm、覆蓋度為40%）；隨遮陽比例的增加，白花絡(luò)石、常春藤、薜荔的長度和覆蓋度均呈上升趨勢，其中薜荔的增加幅度最大；隨遮陽比例的增加，花葉蔓長春和爬山虎的長度及覆蓋度大體上均呈先升后降的趨勢，表明適當(dāng)遮陽對這兩種植物的生長是有利的，但遮陽比例過高則會(huì)抑制其生長。綜合分析可知，在不同光照條件下，以五葉地錦的生長最好，油麻藤在全光照條件下生長較好，薜荔在遮陽條件下生長較好。

表3 不同光照條件下8種攀援植物的生長量比較

2.2.2 不同光照條件下8種攀援植物的凈光合速率比較

由圖1可知，8種攀援植物的凈光合速率在不同光照條件下表現(xiàn)不同。其中，常春藤、花葉絡(luò)石、花葉蔓長春、白花絡(luò)石、爬山虎、薜荔、五葉地錦的凈光合速率均隨遮陽比例的增加而降低，以薜荔的降低幅度最大；油麻藤的凈光合速率隨遮陽比例的增加呈先升后降的趨勢。

圖1 不同遮陽條件下8種攀援植物的凈光合速率變化

2.2.3 不同光照條件下8種攀援植物的氣孔導(dǎo)度比較

植物氣孔張開程度直接影響植物蒸騰作用、光合作用和呼吸作用（用氣孔導(dǎo)度表示）；為適應(yīng)不同的環(huán)境條件，植物通過改變氣孔導(dǎo)度來調(diào)控外界水氣和CO2的交換，從而起到調(diào)節(jié)植物體內(nèi)蒸騰速率和光合速率的作用[12]。

由圖2可知，8種攀援植物的氣孔導(dǎo)度在不同光照條件下表現(xiàn)不同。其中，爬山虎、薜荔的氣孔導(dǎo)度隨遮陽比例的增加而增加；花葉蔓長春、白花絡(luò)石、常春藤的氣孔導(dǎo)度隨遮陽比例的增加而逐漸降低；五葉地錦和油麻藤的氣孔導(dǎo)度隨遮陽比例的增加呈先升后降的趨勢，以在50%遮陽條件下氣孔導(dǎo)度為最大；花葉絡(luò)石的氣孔導(dǎo)度隨遮陽比例的增加呈先降后升的趨勢，以在25%遮陽條件下氣孔導(dǎo)度為最小。由此表明，爬山虎、薜荔在遮陽條件下的適應(yīng)性較強(qiáng)。

圖2 不同遮蔭條件下8種攀援植物的氣孔導(dǎo)度變化

2.2.4 不同光照條件下8種攀援植物的葉片葉綠素含量比較

由表4可知，8種攀援植物的葉片葉綠素含量在不同光照條件下表現(xiàn)不同。其中，白花絡(luò)石、常春藤、薜荔的葉片葉綠素含量隨遮陽比例的增加而上升，花葉絡(luò)石、五葉地錦的葉片葉綠素含量隨遮陽比例的增加而降低，油麻藤、花葉蔓長春、爬山虎的葉片葉綠素含量隨遮陽比例的增加呈先升后降的趨勢。由此表明，五葉地錦為陽生植物，耐陰性較差，薜荔、常春藤為耐陰性植物。

表4 不同光照條件下8種攀援植物的葉片葉綠素含量比較 （單位：g/m2）

3 結(jié)論與討論

試驗(yàn)結(jié)果表明，在全光照條件下，供試的8種攀援植物在10 個(gè)月內(nèi)的生長速度表現(xiàn)為油麻藤＞五葉地錦＞花葉蔓長春＞薜荔＞爬山虎＞花葉絡(luò)石＞常春藤＞白花絡(luò)石；白花絡(luò)石和常春藤的光補(bǔ)償點(diǎn)較低，爬山虎和薜荔的光補(bǔ)償點(diǎn)較高，薜荔的光飽和點(diǎn)最低，白花絡(luò)石的光飽和點(diǎn)最高，由此可知，在極陰光照條件下，爬山虎和薜荔的長勢較差，而白花絡(luò)石和常春藤的長勢較好，可推薦這兩種植物在極陰光照條件下種植。

在不同光照條件下，隨著遮陽比例的增加，油麻藤、花葉絡(luò)石和五葉地錦的長度及覆蓋度，均呈降低趨勢，白花絡(luò)石、常春藤和薜荔均呈上升趨勢，花葉蔓長春和爬山虎均呈先升后降的趨勢；僅油麻藤的凈光合速率呈先升后降的趨勢，其余7 種攀援植物均呈降低趨勢；爬山虎、薜荔的氣孔導(dǎo)度均呈上升趨勢，花葉蔓長春、白花絡(luò)石、常春藤均呈逐漸降低趨勢，五葉地錦和油麻藤均呈先升后降的趨勢，花葉絡(luò)石則呈先降后升的趨勢；白花絡(luò)石、常春藤、薜荔的葉片葉綠素含量均呈上升趨勢，花葉絡(luò)石、五葉地錦均呈降低趨勢，油麻藤、花葉蔓長春、爬山虎均呈先升后降的趨勢。

綜上所述，五葉地錦在全光照和較好光照條件下，其生長速度快、覆蓋度大，適宜選為橋柱綠化建設(shè)初期的先鋒植物，但五葉地錦為落葉藤本植物，冬天落葉后只有枯灰的植物莖，景觀效果較差。油麻藤在全光照條件下長勢和覆蓋度均較好，但在遮陽條件下，其長勢和覆蓋度均有很大程度的降低，再加上其在不同遮陽比例下的葉片葉綠素含量變化幅度較小，推薦在較好光照條件的橋柱綠化建設(shè)中選用。值得注意的是，油麻藤的纏繞性很強(qiáng)，易破壞橋柱上的設(shè)施（如下水管與路燈），需定期修剪。常春藤、薜荔的葉片葉綠素含量隨遮陽比例的增加均呈上升趨勢，爬山虎的葉片葉綠素含量在遮陽條件下一直較高，這3 種攀援植物宜在光照條件較差的橋柱綠化建設(shè)中選用，其中，薜荔在遮陽條件下長勢最好，推薦在極端遮陽條件下選用。值得注意的是，由于薜荔后期生長速度很快，易對橋柱設(shè)施特別是對軌道交通橋柱上的電器設(shè)備產(chǎn)生影響，因此在橋柱電器設(shè)施較多的路段要避免選用薜荔。白花絡(luò)石、花葉絡(luò)石和花葉蔓長春在全光照條件和不同遮陽條件下的長勢和覆蓋度均較差，不推薦在橋柱綠化建設(shè)中選用。