真菌毒素對(duì)豬繁殖的影響

張振玲（譯）

(徐州生物工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院 動(dòng)物工程系，江蘇 徐州 221006)

張振玲（1973—），男，山東菏澤人，中國科學(xué)院研究生院動(dòng)物學(xué)專業(yè)畢業(yè)，研究生學(xué)歷，理學(xué)博士。2009 年到徐州生物工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院工作，主要從事畜牧獸醫(yī)專業(yè)教育和教學(xué)工作。2016 年下半年在養(yǎng)豬央企-中糧集團(tuán)位于江蘇鹽城的養(yǎng)殖場進(jìn)行企業(yè)實(shí)踐鍛煉和培訓(xùn)。主要研究方向?yàn)閯?dòng)物福利和健康養(yǎng)殖、畜禽養(yǎng)殖廢棄物處理等。

目前全世界范圍內(nèi)大多數(shù)飼料原材料中都發(fā)現(xiàn)有真菌毒素。國際飼料添加劑公司百奧明（BIOMIN）針對(duì)真菌毒素的調(diào)查研究表明，在每個(gè)飼料樣品中發(fā)現(xiàn)有多種真菌毒素存在的情況逐年在增加。真菌毒素對(duì)豬的繁殖性能具有明顯的不良影響，必須預(yù)防或盡可能地減輕真菌毒素對(duì)高產(chǎn)母豬的危害。

豬的繁殖力對(duì)豬場盈利能力至關(guān)重要，每年每頭母豬生產(chǎn)出的（斷奶）仔豬數(shù)量（PSY）是眾多影響豬場生產(chǎn)成本的因素當(dāng)中起著關(guān)鍵性作用的一個(gè)。維持母豬較高的生殖指標(biāo)，如每窩產(chǎn)仔數(shù)、每年的繁殖次數(shù)和減少非生產(chǎn)天數(shù)對(duì)于豬場來說都是至關(guān)重要的。而影響豬繁殖力的因素有許多，如：生產(chǎn)管理、遺傳、營養(yǎng)、健康狀況和抗?fàn)I養(yǎng)因子（anti-nutritional factors）等等都會(huì)影響豬的繁殖力。文章主要介紹真菌毒素對(duì)豬繁殖的影響。真菌毒素是已知影響繁殖的一種抗?fàn)I養(yǎng)因子，迄今為止，已經(jīng)鑒定出超過400 種不同的真菌毒素。其中最重要的是單端孢霉烯族毒素類（trichothecenes）、玉米赤霉烯酮（一種由粉紅鐮刀菌產(chǎn)生的霉菌毒素）（zearalenone，ZEN）、赭曲毒素（ochratoxins）、鐮孢菌毒素（fumonisins）和麥角生物堿類（ergot alkaloids）等。每種原料都可能受到一種以上的真菌的感染，每種真菌都能產(chǎn)生一種以上的真菌毒素，因此在任何一種飼料成分中可能有多于一種的真菌毒素（圖1）。這就增加了真菌毒素相互作用并產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng)的可能性，因此引起了人們對(duì)畜禽健康和其繁殖力的極大關(guān)注。鐮刀菌（Fusarium）毒素脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（deoxynivalenol，DON）和ZEN 就是其中的一個(gè)例子。這些真菌毒素主要由禾谷鐮刀 菌（F. graminearum）, 大 刀 鐮刀菌（F. culmorum） 和粉紅鐮刀菌（F. roseum） 產(chǎn) 生 的(Tiemann and D?nicke, 2007)。

1 真菌毒素對(duì)豬的直接影響

豬很容易受到真菌毒素的危害，其中仔豬和繁殖母豬對(duì)真菌毒素最為敏感。圖1 給出了2018 年1-6月全球真菌毒素流行情況，圖2 給出了真菌毒素對(duì)于豬生殖性能的直接影響。

2 玉米赤霉烯酮（ZEN）擾亂母豬的內(nèi)分泌系統(tǒng)

玉米赤霉烯酮（ZEN）是眾所周知的影響繁殖的真菌毒素（表1）。ZEN 與雌二醇分子結(jié)構(gòu)相似并且與雌二醇競爭雌激素受體，故而阻礙了正常激素的合成，破壞了下丘腦-垂體-卵巢軸（hypothalamicpituitary-ovarian axis），抑 制 了 卵泡刺激素（FSH）在卵巢中的分泌，從而擾亂了母豬的內(nèi)分泌系統(tǒng)。

3 脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）對(duì)豬繁殖的影響

圖1 2018 年1-6 月全球真菌毒素流行情況

圖2 真菌毒素對(duì)母豬生殖性能的直接影響（來源BIOMIN）

圖3 ZEN 與DON 對(duì)繁殖的聯(lián)合影響（資料來源：Tiemann and Danicke, 2007）

飼料中的DON 會(huì)影響飼料攝入量，并可能引起嘔吐（Diekman and Green，1992）。此外，它還可抑制蛋白質(zhì)合成，改變免疫系統(tǒng)反應(yīng)，影響卵母細(xì)胞和胚胎發(fā)育，從而造成生殖問題（Pestka et al., 2004;Alm et al.,2006）。DON 對(duì)豬繁殖的影響是間接的（見圖3），因?yàn)檩^低的飼料攝入量降低了營養(yǎng)的供應(yīng)，并對(duì)生殖系統(tǒng)中的代謝途徑構(gòu)成威脅。任何對(duì)新陳代謝起關(guān)鍵作用的重要器官（如肝臟和脾臟）遭受損害，都會(huì)對(duì)健康產(chǎn)生不良影響，原因是機(jī)體新陳代謝的優(yōu)先次序就會(huì)發(fā)生改變，其中生殖系統(tǒng)的新陳代謝就會(huì)首先受到抑制或影響（Kanora and Maes, 2009）。

4 ZEN 和DON 對(duì)豬卵泡發(fā)育、卵母細(xì)胞成熟與胚胎發(fā)育的影響

對(duì)豬卵母細(xì)胞的體外研究表明，ZEN 和DON 其中任何一種或二者組合都會(huì)破壞卵母細(xì)胞的發(fā)育（見圖4），使它們無法成熟。這可能會(huì)損害胚胎的生存能力、維持妊娠的能力以及仔豬的出生體重。DON 對(duì)受精后胚胎發(fā)育的影響最大，導(dǎo)致囊胚數(shù)量減少和異常。

最近由BIOMIN 在柏林大學(xué)獸醫(yī)系動(dòng)物營養(yǎng)研究所進(jìn)行的一項(xiàng)試驗(yàn)中，對(duì)長期（3 個(gè)周期）暴露于DON 和ZEN（鐮刀菌產(chǎn)生的毒素）的母豬的繁殖性能進(jìn)行了研究。如表2 所示，試驗(yàn)?zāi)肛i被分成3 組。

圖5 顯示，真菌毒素危害較大。最常見的繁殖性能指標(biāo)是每頭母豬每年生產(chǎn)的斷奶仔豬數(shù)（PSY）。產(chǎn)仔率和斷奶至發(fā)情間隔天數(shù)都影響PSY 這一指標(biāo)。霉菌毒素（特別是ZEN）的存在，增加了受精母豬的熱應(yīng)激反應(yīng)，從而降低了產(chǎn)仔率。

采食量下降，影響母豬斷奶時(shí)的身體狀況評(píng)分和產(chǎn)奶量。體重不足的母豬在斷奶后進(jìn)入發(fā)情期需要更長的時(shí)間，這減少了每年的產(chǎn)仔總數(shù)，因此每頭母豬每年生產(chǎn)的斷奶仔豬較少。較低的產(chǎn)奶量也會(huì)影響仔豬的生長和仔豬斷奶重，導(dǎo)致屠宰時(shí)商品豬體重降低，或者延長幾天的飼養(yǎng)時(shí)間。真菌毒素還影響仔豬的質(zhì)量（圖6），出生體重不足（＜1.2 kg）仔豬的比例增加表明霉菌毒素對(duì)仔豬的胚胎發(fā)育和母體營養(yǎng)均有不利的影響。真菌毒素對(duì)仔豬的這種不良影響及母豬產(chǎn)奶量的下降，可能會(huì)增加斷奶前仔豬的死亡率，降低仔豬斷奶重。然而，當(dāng)添加脫霉劑飼料添加劑時(shí)，豬的情況就好得多。

5 多種真菌毒素對(duì)豬的影響

正如BIOMIN 公司的真菌毒素調(diào)查中報(bào)道的那樣，飼料原料中多種真菌毒素比單一真菌毒素存在的情況更為常見。每種真菌毒素都以一種特定的方式作用，并影響多個(gè)組織、器官和功能。當(dāng)多種真菌毒素組合會(huì)引起許多不同的臨床或亞臨床癥狀，且這些癥狀并不與某單一真菌毒素引起的相同。

表1 ZEN 對(duì)豬的影響（資料來源：BIOMIN）

表2 試驗(yàn)組和飼料情況（資料來源：BIOMIN）

圖4 暴露于雌二醇、ZEN、DON、ZEN+DON 可顯著降低達(dá)到中期II(MII)的卵母細(xì)胞的百分比(A)，并顯著增加卵母細(xì)胞核畸形(B)。（資料來源：Malekinejad et al. 2007）。

圖5 ZEN 和DON 對(duì)生殖指標(biāo)的影響

圖6 ZEN 和DON 對(duì)生殖指標(biāo)的影響

參考文獻(xiàn)略。