全世界的老虎長得都那么像，到底有什么區(qū)別？

提起虎（Panthera tigris），我們腦海中都會(huì)浮現(xiàn)出一個(gè)經(jīng)典的大貓形象——巨大的身形，壯碩的頭顱，肌肉虬結(jié)的四肢，橙黃毛皮上獨(dú)特的黑色條紋。無論在歷史典籍中還是影像資料里，野生的虎似乎都有著相似的形象。那么，我們常說的東北虎、華南虎、孟加拉虎等，究竟有什么區(qū)別呢？這些稱謂不同的老虎之間，又有著怎樣的身世沉浮呢？

答案就在它們的基因組中。2018年，北京大學(xué)基因組多樣性與演化研究組的團(tuán)隊(duì)在《現(xiàn)代生物學(xué)》雜志上發(fā)表了一篇新的研究論文。他們利用全基因組測(cè)序技術(shù)，對(duì)32只虎的遺傳信息進(jìn)行了分析，揭示了虎這個(gè)物種在各個(gè)地區(qū)的演化歷史和亞種分類依據(jù)。

作為巨型貓科動(dòng)物，虎的分布范圍其實(shí)非常廣泛：西到南亞次大陸的印度和孟加拉國，南至巽他群島中的蘇門答臘島，向東向北遠(yuǎn)達(dá)中俄交界的遠(yuǎn)東地區(qū)，都是這些百獸之王的疆域。雖然野生虎由于棲息地與人口密集地區(qū)的重合而備受生存威脅，但它們至今仍在這些地區(qū)保有碎片化的棲息地。

歷史上，虎的身影還曾出現(xiàn)在東南亞的爪哇、巴厘島，甚至中亞的里海沿岸，這意味著這個(gè)物種適中亞干旱地區(qū)的綠洲等各種生境。

人們很旱就對(duì)不同地區(qū)的虎進(jìn)行了區(qū)分。到1968年，現(xiàn)存的6個(gè)虎亞種中的5個(gè)已經(jīng)得到了命名，包括指名亞種（就是亞種名和種名相同的）孟加拉虎（Panthera tigris tigris），分布在中南半島的印支虎（P.f.corbetti），以及蘇門答臘虎（P.f.sumatrae）、華南虎（P.t amoyensis）和東北虎（P.t.altaica）。在2004年，根據(jù)基因組中的部分多樣性位點(diǎn)信息，研究者發(fā)現(xiàn)位于馬來半島地區(qū)的虎個(gè)體與其他印支虎有所分化，并以此命名了新的虎亞種馬來虎（P.t.jacksoni）。

在生物學(xué)研究中，亞種的概念并非明確易行。從分類學(xué)上講，亞種是比物種更低一級(jí)的分類階元，著名遺傳學(xué)家Stephen 0' Brien與進(jìn)化生物學(xué)家Ernst Mayr于1991年共同提出了關(guān)于生物亞種定義的原則，將其定義為“一定地理區(qū)域內(nèi)分布的與同種的其他亞單元在分類學(xué)上有差異的種群的組合”。

與物種概念不同，不同亞種的動(dòng)物個(gè)體并不存在生殖上的隔離，相鄰亞種種群存在自然狀態(tài)下的交匯也不足為奇，然而亞種之間的區(qū)別通常包括一定的地理隔閡和由此導(dǎo)致的遺傳信息、形態(tài)學(xué)特征和自然歷史的分化。有意義的亞種定義，需要能夠體現(xiàn)出真正的“分隔”——比方說，分屬不同亞種的2只老虎，應(yīng)該要比同一個(gè)亞種內(nèi)部的2只老虎有著更多的遺傳差別。

在沒有分子生物學(xué)手段的時(shí)代，研究者們只能通過遺傳信息的宏觀體現(xiàn)——生物體的各種形態(tài)學(xué)特征——進(jìn)行亞種的定義和分類。對(duì)于虎這個(gè)物種來說，歷史上定義的這些亞種之間并沒有顯著的形態(tài)學(xué)差異。

然而，形態(tài)學(xué)上的相似并不能證明這些虎演他歷史上的雷同，因?yàn)檫z傳差異并不總會(huì)反映在外表形態(tài)上。在最新研究中，研究團(tuán)隊(duì)采用了已知地理來源的32只野生虎作為研究樣本，對(duì)這些個(gè)體進(jìn)行了全基因組測(cè)序，希望直接從遺傳信息的尺度檢驗(yàn)歷史上定義的6個(gè)亞種間是否存在顯著的分化。

用分子數(shù)據(jù)推測(cè)演化歷史，靠的是比對(duì)多個(gè)基因組中的相對(duì)差異。如果2只老虎的基因組序列差別較小，這意味著它們的分化較小，親緣關(guān)系更近，反之則表明二者的共同祖先更加久遠(yuǎn)，或者說二者所代表的虎的群體“分家”歷史比較長了?；谶@個(gè)最基本的原理，研究者根據(jù)一系列算法分析指出，6個(gè)亞種之間的地理隔離的確造成了遺傳上的顯著“分隔”，也就是說亞種間的區(qū)分是有意義的。

利用基因組序列信息，研究者們還對(duì)虎的種群歷史進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)學(xué)推斷，揭示了這個(gè)物種與地質(zhì)變化息息相關(guān)的演化歷史——從二三百萬年前，虎就作為一個(gè)獨(dú)立物種與豹屬其他的大貓分道揚(yáng)鑣，開始了獨(dú)自分化。然而，統(tǒng)計(jì)推斷表明，現(xiàn)有的這32個(gè)基因組可以追溯到11萬年前的共同祖先。換句話說，從虎成為獨(dú)立物種開始到11萬年前，這段演化歷史中產(chǎn)生的絕大多數(shù)遺傳變異都沒有保留下來。這是為什么呢？

種群遺傳學(xué)中有個(gè)所謂的瓶頸效應(yīng)，說的是當(dāng)動(dòng)物群體數(shù)量大幅減少酎，原本存在于群體中的遺傳差異也隨之丟失。那么，這些虎在當(dāng)時(shí)經(jīng)歷了什么呢？原來，11萬年前，地球剛剛經(jīng)歷了長時(shí)間冰期肆虐的嚴(yán)寒天氣，適應(yīng)森林生境的老虎們很可能正是遭遇這個(gè)“瓶頸”，導(dǎo)致種群數(shù)量減少，遺傳多樣性也隨之降低。

在東南亞的生物演化史上，蘇門答臘島上的多巴火山是個(gè)狠角色。大約75000年前的噴發(fā)導(dǎo)致了全球性氣候變冷，也很可能導(dǎo)致巽他群島上原有的老虎團(tuán)滅?，F(xiàn)存的蘇門答臘虎和曾經(jīng)的爪哇虎、巴厘虎，正是在距今67000年前后由印支地區(qū)（中南半島和馬來半島）遷入島嶼重新“殖民”的個(gè)體。

此后， 印支地區(qū)的虎又在距今53000年前后進(jìn)入南亞，分化出了孟加拉虎。大約34000年前，沿西南地區(qū)進(jìn)入中國的老虎一面向北擴(kuò)散形成后來的東北虎，一面在西部遇到了此前蝸居在我國西南山地的一小支遺老遺少，形成了華南虎亞種。而隨后的末次冰期最高峰，使得克拉地峽的森林退化，對(duì)印支地區(qū)的個(gè)體形成阻隔，分化出了印支虎和馬來虎。大概12000年前，雄踞北方的東北虎向西探索，形成了遺傳上與其差異不大的里?；喎N。

雖然難分彼此，但對(duì)比蘇門答臘虎相亞洲大陸上的各個(gè)亞種可以發(fā)現(xiàn)，前者平均體型略小而毛色略深。考慮到島嶼雨林生境中光照更少，缺乏大型有蹄類獵物，小身板和更隱蔽的深色毛皮也許是蘇門答臘虎對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的一種適應(yīng)。

那么，了解老虎們分家的故事有什么意義呢？說起來，野生動(dòng)物保護(hù)的最主要目標(biāo)就是保護(hù)遺傳多樣性，而當(dāng)我們知道遠(yuǎn)東地區(qū)的虎和南亞地區(qū)的虎其實(shí)不一樣，才能制訂與之相應(yīng)的保護(hù)策略，對(duì)來自不同地區(qū)的虎分別管理。一個(gè)例子是，亞種的區(qū)分可以讓我們避免原本有所不同的群體在動(dòng)物園的繁殖計(jì)劃中過度混合，喪失各自的遺傳特色。

更重要的是，正如我們?cè)谔K門答臘虎的案例中看到的那樣，不同地理分布的亞種都在不斷地適應(yīng)其特定的生態(tài)環(huán)境，隨著時(shí)間的推移，積累的適應(yīng)性特征逐漸增多，與其他亞種的分化也就逐漸增大。

正如達(dá)爾文在1886年的《物種起源））中所說，每一個(gè)亞種都具有最終演變成為物種的可能。盡管我們無法預(yù)知哪一個(gè)特定亞種將具有這樣的可能性。但是我們有充分的理由對(duì)亞種進(jìn)行保護(hù)，因?yàn)檫@就是在保護(hù)自然的演化過程本身和演化的成果。挖掘這些基因組背后的身世之謎，也正可以告誡我們，不能對(duì)任何虎亞種的衰退掉以輕心——因?yàn)椋鼈兏饔懈鞯墓适?，各有各的精彩?/p>