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    全球不同氣候區(qū)小麥產(chǎn)量構(gòu)成要素對生殖期增溫的響應(yīng)

    2019-08-14 07:47:28高美玲唐靈云吳正肖張旭博孫志剛高永華張崇玉
    關(guān)鍵詞:氣候區(qū)溫帶粒數(shù)

    高美玲,唐靈云,吳正肖,張旭博,孫志剛,孫 楠*,高永華,張崇玉

    (1 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所/生態(tài)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實驗室,北京 100101;2 貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,貴陽 550025;3 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所/耕地培育技術(shù)國家工程實驗室,北京 100081;4 貴州省遵義市農(nóng)業(yè)委員會,遵義 563000;5 中科山東東營地理研究院,東營 257000;6 四川省達(dá)州市宣漢縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站,四川宣漢 636150)

    全球氣候變化導(dǎo)致溫度、降雨和CO2濃度的變化,顯著改變作物的生長發(fā)育。預(yù)計到本世紀(jì)中后期糧食產(chǎn)量會明顯降低,尤其是小麥單產(chǎn)降幅將高達(dá)3%~19%[1]。溫度作為影響小麥產(chǎn)量的重要因素[2-3],全球不同氣候區(qū)變暖程度、小麥品種等因素,小麥生長對氣候變暖的響應(yīng)也會存在顯著的地域差異。研究表明,1990—2017年間中國不同氣候區(qū)小麥全生育期持續(xù)增溫 (0~3℃) 對其產(chǎn)量影響差異顯著,如亞熱帶季風(fēng)區(qū)和溫帶季風(fēng)區(qū)的小麥產(chǎn)量分別增加0.2%和6.8%,而溫帶大陸性氣候區(qū)小麥產(chǎn)量則顯著減少10.2%[4]。楊絢等[5]研究表明,未來中國中高緯度地區(qū)小麥更易受高溫脅迫影響,而處于中低緯度的黃淮海地區(qū)1990—2009年的最高溫度升高對該地區(qū)的小麥產(chǎn)量仍有正效應(yīng),其中江蘇省和安徽省的小麥增產(chǎn)最為顯著,黃淮海地區(qū)小麥營養(yǎng)生長期均出現(xiàn)縮短趨勢[6]。

    氣候變暖對不同生長期小麥的影響也存在顯著差異[7],生殖期增溫對小麥生長的影響極為明顯。相對于營養(yǎng)生長期,小麥在生殖期經(jīng)常會遭遇短暫的高溫 (33~40℃),極端增溫幅度甚至達(dá)到了5~10℃范圍,熱害將直接威脅小麥的穗粒數(shù)和千粒重,所造成的危害比營養(yǎng)生長期更嚴(yán)重[8-11]。研究表明,黃淮海地區(qū)5~6月份小麥灌漿期適宜溫度為24℃左右,卻常出現(xiàn)最高溫超過30℃的天氣,生殖期增溫甚至極端增溫使得灌漿期顯著縮短,千粒重降低,小麥最大減產(chǎn)幅度達(dá)20%[12]。長江流域小麥開花后增溫5.6℃/21 d時,小麥千粒重和穗粒數(shù)分別顯著減少15.7%和6.0%[13]。河北吳橋小麥增溫試驗表明,灌漿期增溫5℃/15 d可使小麥減產(chǎn)26.1%~38.2%,千粒重顯著減少25.3%~37.1%[14]。不同生殖期階段增溫對小麥產(chǎn)量的影響也有所不同。河南輝縣‘新麥19’開花前增溫至36℃時,小麥產(chǎn)量顯著減少19.5%,而灌漿前中期增溫至36℃可使小麥產(chǎn)量提高10.7%[15]。中國科學(xué)院植物研究所對小麥灌漿期的前、中、后期三個生長階段分別進(jìn)行5℃/10 d的增溫實驗發(fā)現(xiàn),‘濟(jì)南17’和‘魯麥21’小麥灌漿中后期的減產(chǎn)幅度均大于灌漿前期。其中造成產(chǎn)量減少的主要產(chǎn)量構(gòu)成要素也不同,穗粒數(shù)顯著降低是造成灌漿前期產(chǎn)量減少的主要原因,而千粒重減少是造成灌漿中后期產(chǎn)量減少的主導(dǎo)因素[12]。生殖期增溫對營養(yǎng)品質(zhì)有顯著影響,小麥籽粒中蛋白質(zhì)和淀粉含量與遭受熱脅迫的時期有關(guān)。敬海霞等[16]研究表明,開花后20天高溫脅迫可使小麥蛋白質(zhì)含量增加2.4%~16.4%,大于花后10天高溫處理 (1.0%~8.7%)。

    本文所涉及的氣候區(qū)除了中國小麥主產(chǎn)區(qū)的三種氣候區(qū) (亞熱帶季風(fēng)氣候、溫帶季風(fēng)氣候、溫帶大陸性氣候) 之外,還包括了地中海氣候、溫帶海洋性氣候和熱帶季風(fēng)氣候,擴(kuò)大研究范圍有利于更全面、更綜合地看待小麥生長對全球變暖的響應(yīng)程度。在收集文獻(xiàn)的過程中發(fā)現(xiàn),研究生殖生長期階段增溫對小麥宏觀生長指標(biāo)甚至對籽粒蛋白質(zhì)、氨基酸層面的影響都較深入和廣泛,且目前研究結(jié)果不一,因此從全球尺度Meta分析達(dá)到系統(tǒng)量化生殖期增溫對不同地區(qū)小麥的影響的目的。

    1 數(shù)據(jù)與方法

    1.1 數(shù)據(jù)收集

    為了系統(tǒng)全面地揭示增溫對小麥產(chǎn)量等典型生理指標(biāo)的影響,本文從中國知網(wǎng)、web of science等文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫對近三十年來已發(fā)表的文獻(xiàn)進(jìn)行檢索。選取關(guān)鍵詞增溫 (warming、infrared heating、increasing temperature),小麥產(chǎn)量 (wheat yield) 和生理指標(biāo) (physiological index) 進(jìn)行文獻(xiàn)搜索和收集。篩選的文獻(xiàn)中,試驗必須包含對照和增溫處理,而且試驗處理結(jié)果應(yīng)含有均值、標(biāo)準(zhǔn)差和重復(fù)數(shù)等要素;同時需清楚地說明增溫方式、增溫幅度以及持續(xù)時間;除此之外還可以獲取每個獨(dú)立試驗點(diǎn)的地理位置 (經(jīng)緯度)、土壤理化性質(zhì)以及小麥種植期間農(nóng)田肥料投入量 (kg/hm2) 等基本信息。本文共收集國內(nèi)外生殖期增溫文獻(xiàn)有61篇,共計32個增溫點(diǎn)位 (表1),分布在全球地中海氣候、溫帶大陸性氣候、溫帶海洋氣候、溫帶季風(fēng)氣候、亞熱帶季風(fēng)氣候以及熱帶季風(fēng)氣候六個氣候區(qū)。

    1.2 數(shù)據(jù)分析方法

    本研究采用整合分析專用軟件 (Meta-Win2.1) 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析[17]。為了進(jìn)一步探討增溫對小麥生長發(fā)育的影響,本研究將試驗測量的響應(yīng)指標(biāo)分為小麥產(chǎn)量及構(gòu)成和其他典型生理指標(biāo)兩類。同時,本研究結(jié)合試驗所在氣候區(qū)的不同、增溫時段以及幅度的差異,對數(shù)據(jù)進(jìn)行分組分析。具體分類如下:1) 試驗樣地根據(jù)所在氣候區(qū)的不同,分為六類:亞熱帶季風(fēng)氣候、溫帶季風(fēng)氣候、溫帶大陸性氣候、溫帶海洋氣候、熱帶季風(fēng)氣候和地中海氣候;2) 根據(jù)生殖期增溫時段的不同,分為全天、白天和夜間增溫三個時段;3) 根據(jù)所收集文獻(xiàn)小麥增溫幅度多為5℃以及根據(jù)IPCC報告到本世紀(jì)末全球地表溫度最高將升高5.4℃左右,本文將所收集文獻(xiàn)中生殖期增溫幅度分為兩個梯度:0~5℃和5~10℃ (極端增溫)。

    整合分析(Meta-analysis)是一種將獨(dú)立研究結(jié)果進(jìn)行加權(quán)的統(tǒng)計分析方法[18],分析過程中必須含有對照和試驗處理的均值、SD/SE值和重復(fù)數(shù)3個要素。數(shù)值均來自所收集的文獻(xiàn),增溫對小麥生長發(fā)育的影響效應(yīng)值是將反映比進(jìn)行自然對數(shù)化處理,用公式來表示,其中和分別是對照組和處理組變量X的平均值。效應(yīng)值的大小反映的是相較于對照,增溫對小麥生長發(fā)育的影響程度。產(chǎn)量等生理指標(biāo)的變化百分?jǐn)?shù)用公式r=表示,其中:

    Wi指權(quán)重系數(shù);V指研究內(nèi)方差; 指研究間方差;SDt和SDc分別代表處理組和對照組變量x的標(biāo)準(zhǔn)差;nt和nc分別代表處理組和對照組重復(fù)數(shù);i指樣本號。若r的95%置信區(qū)間相交于橫坐標(biāo)零點(diǎn),則說明增溫對小麥相關(guān)指標(biāo)無顯著影響;若與橫坐標(biāo)零點(diǎn)不相交(P〈 0.05)則說明增溫可使小麥相應(yīng)指標(biāo)顯著增加或減少[19]。

    τ

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同氣候區(qū)生殖期增溫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的影響

    2.1.1 生殖期不同增溫幅度對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響 生殖期增溫0~10℃對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成要素均呈顯著負(fù)效應(yīng) (圖1)。其中,由圖1A可知,生殖期增溫0~5℃條件下,小麥產(chǎn)量減少了11.7%,千粒重和穗粒數(shù)次之,分別減少了7.4%和5.0%,小麥穗數(shù)所受負(fù)效應(yīng)最小,顯著減少3.5%。由圖1B可知,生殖期增溫5~10℃,小麥產(chǎn)量顯著減少27.3%,千粒重和穗粒數(shù)次之,分別顯著減少26.1%和13.9%,小麥穗數(shù)卻無顯著變化。并且相較于生殖期增溫0~5℃,生殖期增溫5~10℃對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的負(fù)效應(yīng)更為顯著。

    表1 整合分析所用全球增溫試驗點(diǎn)位信息Table 1 Basic information of global warming experimental sites for the Meta-analysis

    2.1.2 不同氣候區(qū)生殖期增溫對小麥產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響 不同氣候區(qū)生殖期增溫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成要素千粒重和穗粒數(shù)均產(chǎn)生負(fù)效應(yīng),且增溫幅度越大,負(fù)效應(yīng)程度越高。由圖2可知,生殖期增溫0~5℃條件下,亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)和溫帶海洋性氣候區(qū)小麥減產(chǎn)幅度最大,分別顯著減產(chǎn)了15.2%和14.9%,溫帶季風(fēng)區(qū)和地中海氣候次之,分別減產(chǎn)了9.3%和10.6%;生殖期極端增溫5~10℃條件下,亞熱帶季風(fēng)和溫帶大陸性氣候區(qū)所受影響最大,分別顯著減產(chǎn)38.8%和30.6%;地中海氣候區(qū)次之,小麥產(chǎn)量顯著減少了15.6%,溫帶季風(fēng)區(qū)所受影響最小,減產(chǎn)了10.2%。生殖期增溫0~5℃對溫帶大陸性氣候區(qū)的小麥千粒重影響最為嚴(yán)重,顯著減少了24.7%,而亞熱帶季風(fēng)區(qū)所受影響最小,僅減少2.4%,溫帶海洋氣候和溫帶季風(fēng)氣候減產(chǎn)幅度居中,分別減少了9.7%和10.5%;當(dāng)生殖期增溫幅度升至5~10℃時,亞熱帶季風(fēng)區(qū)和溫帶季風(fēng)區(qū)千粒重減少幅度最大,分別減少了29.7%和28.0%,其次是溫帶大陸性氣候區(qū),小麥千粒重減少了21.1%,溫帶海洋性氣候小麥千粒重減少了15.0%。生殖期增溫0~10℃對亞熱帶季風(fēng)區(qū)和溫帶季風(fēng)區(qū)小麥穗粒數(shù)有顯著負(fù)效應(yīng),增溫幅度越高,穗粒數(shù)降幅越大。當(dāng)溫度從0~5℃增至5~10℃時,亞熱帶季風(fēng)區(qū)穗粒數(shù)降幅由8.1%升至12.8%,溫帶季風(fēng)區(qū)穗粒數(shù)降幅從3.5%增加到14.5%。

    圖1 生殖期增溫0~10℃對小麥產(chǎn)量、千粒重、穗粒數(shù)和單位面積穗數(shù)的影響Fig. 1 Responses of wheat yield, thousand-kernel weight,grain number per ear and ear numbers per unit area to warming 0-10°C under different climatic regions

    圖2 不同氣候區(qū)小麥產(chǎn)量、千粒重和穗粒數(shù)對生殖期增溫0~10℃的響應(yīng)Fig. 2 Responses of wheat yield, thousand-kernel weight and grain number per ear to 0-10°C increment during reproductive period under different climatic regions

    由圖3可知,生殖期增溫0~5℃可使亞熱帶季風(fēng)區(qū)穗數(shù)顯著減少5.3%,對溫帶季風(fēng)區(qū)小麥穗數(shù)無顯著影響;當(dāng)生殖期增溫5~10℃時,亞熱帶季風(fēng)區(qū)、溫帶季風(fēng)區(qū)以及溫帶大陸氣候區(qū)的小麥穗數(shù)均無顯著變化。

    2.2 生殖期不同時段增溫對小麥產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響

    不同增溫時段 (全天、白天和夜間) 生殖期增溫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成要素千粒重、穗粒數(shù)產(chǎn)生負(fù)效應(yīng),且增溫5~10℃時產(chǎn)生的負(fù)效應(yīng)顯著高于0~5℃ (圖4)。由圖4可知,生殖期增溫0~5℃時,全天和白天增溫小麥產(chǎn)量分別減少11.0%和11.3%,夜間增溫小麥減產(chǎn)幅度最大,達(dá)到了14.7%;當(dāng)溫度增至5~10℃時,全天和白天增溫小麥分別減產(chǎn)27.6%和17.0%。生殖期白天增溫0~5℃可使小麥千粒重顯著減少12.8%;生殖期全天和白天增溫5~10℃小麥千粒重分別顯著減少19.2%和28.4%。生殖期全天、白天和夜間增溫0~5℃分別使小麥穗粒數(shù)顯著減少3.9%、5.8%和7.3%,當(dāng)溫度增至5~10℃時,全天和白天增溫小麥穗粒數(shù)分別減少了11.0%和19.1%。而當(dāng)小麥生殖期增溫0~10℃,不同時段增溫對小麥穗數(shù)均無顯著影響。

    圖3 不同氣候區(qū)小麥穗數(shù)對生殖期增溫0~10℃的響應(yīng)Fig. 3 Responses of wheat ear numbers per unit area to warming 0-10°C in different climatic regions

    2.3 生殖期不同幅度的增溫對小麥其他生理指標(biāo)的影響

    生殖期增溫對小麥生理指標(biāo)產(chǎn)生影響。由圖5可知,生殖期增溫0~5℃時,小麥籽粒灌漿速率、籽粒蛋白質(zhì)含量、籽粒谷蛋白含量以及籽粒谷/醇蛋白之比,分別顯著增加了23.0%、11.5%、8.7%和5.2%;地上部生物量和葉面積指數(shù)分別顯著減少了10.3%和23.7%;收獲指數(shù)和籽粒醇溶蛋白含量均無顯著變化。當(dāng)生殖期增溫5~10℃時,只有籽粒蛋白質(zhì)含量顯著增加了5.2%,而小麥?zhǔn)斋@指數(shù)、總生物量、地上部生物量和籽粒淀粉含量分別顯著減少了7.9%、20.6%、15.1%和6.4%。當(dāng)生殖期增溫幅度 〉 10℃時,小麥?zhǔn)斋@指數(shù)顯著減少了23.0%,總生物量和籽粒淀粉含量也分別減少了6.2%和4.9%,籽粒蛋白質(zhì)含量則增加了21.9%。

    圖4 不同時段增溫0~10℃對小麥產(chǎn)量及構(gòu)成要素的影響Fig. 4 Responses of wheat yield and components to warming 0-10°C under different intervals

    3 討論

    3.1 不同氣候區(qū)生殖期增溫對小麥產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響

    由已有的獨(dú)立增溫試驗結(jié)果來看,例如2013~2014年位于亞熱帶季風(fēng)區(qū)的長江流域小麥灌漿期增溫5℃可使小麥千粒重和穗粒數(shù)分別顯著減少15.7%和11.6%[13],而2010~2011年江蘇省丹陽市花后增溫1.5~3℃,小麥千粒重和穗粒數(shù)平均減少8.7%和12.7%[20];溫帶季風(fēng)區(qū)的河北省辛集市花后增溫5℃小麥產(chǎn)量降低23%,千粒重減少10.7%[21];位于溫帶大陸性氣候區(qū)的甘肅旱原地區(qū)灌漿期溫度每升高1℃,小麥產(chǎn)量降低280 kg/hm2[22],尤其在灌漿后期遭受高溫可使小麥產(chǎn)量降低10%~20%[23]。

    圖5 生殖期不同幅度增溫對小麥其他生理指標(biāo)的影響Fig. 5 Effects of different warming degrees on other physiological indices of wheat at reproductive stage

    綜合本文不同氣候區(qū)研究結(jié)果來看,生殖期增溫0~5℃小麥產(chǎn)量減少了11.7%,千粒重、穗粒數(shù)和穗數(shù)分別減少7.4%、5.0%和3.5%。其中,亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)小麥減產(chǎn)15.2%,千粒重、穗粒數(shù)和穗數(shù)分別顯著減少2.4%、8.1%和5.3%。例如位于亞熱帶季風(fēng)氣候的阿根廷布宜諾斯艾利斯大學(xué),小麥花后十天至成熟期增溫4℃研究發(fā)現(xiàn),溫度平均每升高1℃小麥產(chǎn)量減少4%,千粒重、穗粒數(shù)和穗數(shù)分別顯著減少3%、1.0%和1.7%[24];而位于江蘇南京信息工程大學(xué)的小麥增溫試驗,當(dāng)分蘗末期至成熟期平均增溫1.3℃時,小麥產(chǎn)量減少16.7%,千粒重、穗粒數(shù)和穗數(shù)分別顯著減少3.2%、6.6%和7.3%[25];由上述兩個增溫試驗可知,雖然兩者均是在亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)進(jìn)行的增溫實驗,但兩者增溫的生殖期時間、時長以及幅度均不相同,從而導(dǎo)致對產(chǎn)量構(gòu)成要素的危害程度也不相同,因此會出現(xiàn)前者千粒重減產(chǎn)程度最大,而后者則是穗數(shù)的減產(chǎn)程度最大。

    本研究發(fā)現(xiàn)溫帶季風(fēng)區(qū)增溫0~5℃可使小麥減產(chǎn)9.3%,千粒重和穗粒數(shù)分別顯著減少10.5%和3.5%;與亞熱帶季風(fēng)區(qū)小麥產(chǎn)量對增溫的響應(yīng)程度相比,溫帶季風(fēng)區(qū)的小麥減產(chǎn)幅度較小,而且小麥千粒重減少程度大于穗粒數(shù)。這可能是由于不同氣候區(qū)熱力條件的差異,使得生長在平均溫度本就較高的亞熱帶季風(fēng)區(qū)小麥?zhǔn)茉鰷氐拿{迫更為嚴(yán)重。溫帶大陸性氣候區(qū)增溫0~5℃使小麥千粒重顯著減少24.7%,相較于亞熱帶季風(fēng)區(qū)和溫帶季風(fēng)區(qū),其千粒重的減幅最為嚴(yán)重,除了小麥品種差異之外,很有可能是由于水熱條件的共同脅迫導(dǎo)致。

    將獨(dú)立增溫實驗結(jié)果和Meta分析的量化結(jié)果比較來看,即使是同一氣候區(qū)減產(chǎn)程度仍然存在差異,其原因可能是Meta分析綜合了各個增溫實驗中小麥品種、年型水熱條件、增溫幅度和土肥條件的不同,將其進(jìn)行統(tǒng)一量化的綜合結(jié)果。不同氣候區(qū)生殖期增溫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成要素均產(chǎn)生負(fù)效應(yīng),且當(dāng)生殖期增溫幅度由0~5℃增至5~10℃時,小麥產(chǎn)量及構(gòu)成要素降幅加大;例如江蘇南京農(nóng)業(yè)大學(xué)的花后增溫7℃可使小麥產(chǎn)量減少17.1%,千粒重、穗粒數(shù)和穗數(shù)分別顯著減少11.3%、1.6%和4.9%[26]。

    從生殖期增溫對小麥其他典型生理指標(biāo)的影響來看,生殖期增溫0~5℃雖加快了籽粒灌漿速率(23.0%),但生殖期增溫尤其是在灌漿期發(fā)生熱脅迫,小麥灌漿時間縮短[27],同時熱脅迫也會影響葉片的光合作用導(dǎo)致碳水化合物的累積量減少,降低小麥千粒重,最終造成產(chǎn)量減少[28]。

    當(dāng)增溫發(fā)生在小麥開花期時,旗葉光合作用速率降低,葉片衰老速度加快[29],莖稈中水溶性碳水化合物積累量減少[30],直接影響小麥生長后期由莖稈向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)碳,從而對千粒重的增長構(gòu)成威脅,最終導(dǎo)致小麥減產(chǎn)。

    本研究結(jié)果顯示,生殖期增溫使小麥地上部生物量和葉面積指數(shù)分別顯著減少10.3%和23.7%。葉面積指數(shù)的減小不利于小麥獲得光能從而促進(jìn)光合作用有機(jī)物的生成,為小麥增產(chǎn)提供條件[31]。

    另外,生殖期增溫提高了小麥籽粒蛋白質(zhì)的含量 (11.5%),可能是由于溫度升高加速了營養(yǎng)器官蛋白質(zhì)水解,所水解的氮素將會再分配給籽粒,從而促進(jìn)籽粒蛋白質(zhì)的合成[32]。但當(dāng)溫度增至40℃時,籽粒蛋白質(zhì)的含量則會下降[33]。例如灌漿期高溫可使黃淮海地區(qū)北部小麥蛋白質(zhì)含量升高,而南部則相反[12]。灌漿期增溫對蛋白質(zhì)的影響因品種不同,響應(yīng)趨勢截然相反,例如高溫處理下,徐州26籽粒蛋白質(zhì)含量升高,而揚(yáng)麥9號籽粒蛋白質(zhì)含量則降低[34]。即使是同一品種小麥,灌漿期不同階段增溫對小麥蛋白質(zhì)的含量影響也有差異[35]。

    從不同氣候區(qū)生殖期增溫0~10℃對小麥產(chǎn)量的影響差異性來看,亞熱帶季風(fēng)區(qū) 〉 溫帶海洋性氣候和溫帶大陸性氣候 〉 地中海氣候 〉 溫帶季風(fēng)氣候(產(chǎn)量降幅程度);而其對千粒重的影響:溫帶大陸性氣候和溫帶季風(fēng)氣候 〉 溫帶海洋性氣候 (千粒重降幅程度);不同氣候區(qū)的穗粒數(shù)和穗數(shù)變化趨勢并未發(fā)現(xiàn)顯著規(guī)律,這可能與所收集文獻(xiàn)的生殖期增溫時期有關(guān),大部分文獻(xiàn)集中于研究灌漿期,即對小麥千粒重有顯著影響的階段進(jìn)行增溫,而小麥穗數(shù)和穗粒數(shù)其關(guān)鍵生長期是在營養(yǎng)生長階段、分蘗末期和抽穗期,但可以得出的是生殖期增溫對不同氣候區(qū)千粒重和穗粒數(shù)的負(fù)效應(yīng)大于對穗數(shù)的影響。

    3.2 生殖期不同增溫時段對小麥產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響

    綜合不同氣候區(qū)來看,當(dāng)生殖期增溫0~5℃時,夜間增溫對小麥產(chǎn)量的負(fù)效應(yīng) (14.7%) 大于全天(11.0%) 和白天增溫 (11.3%);三個不同增溫時段對小麥穗粒數(shù)的影響與對產(chǎn)量的影響趨勢相同,即夜間增溫負(fù)效應(yīng) (7.3%) 大于全天 (3.9%) 和白天增溫(5.8%)。研究發(fā)現(xiàn)河北定興春季夜間增溫 2.5℃時,小麥產(chǎn)量減少26.6%[36];山東省最低溫度每升高1℃,小麥產(chǎn)量將減少2.3%,而最高溫度每升高1℃產(chǎn)量僅降低0.1%[37],從而說明夜間增溫對小麥的負(fù)效應(yīng)較大。CERES模型研究認(rèn)為,日最低溫的降低可以延長小麥的生長期使小麥增產(chǎn)[38],從而說明夜間溫度與小麥產(chǎn)量間可能呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

    從生育期角度來說,作物生育期與最低溫有關(guān),也就是說小麥生育期與夜間溫度相關(guān),從而說明夜間溫度可以影響小麥的生育期尤其是生殖生長期,最終影響小麥產(chǎn)量。土壤具有保溫作用,夜間土層增溫將直接影響小麥根部呼吸以及土壤蒸騰作用[39],雙重脅迫使得夜間增溫條件下小麥的產(chǎn)量降幅更大。

    從造成小麥產(chǎn)量變化的主要構(gòu)成要素來看,當(dāng)生殖期增溫0~5℃時,夜間和全天增溫條件下小麥產(chǎn)量顯著減少的主導(dǎo)要素是穗粒數(shù)的減少,白天增溫造成小麥減產(chǎn)的主要因素是千粒重和穗粒數(shù)的減少,其中千粒重的影響更大;當(dāng)生殖期增溫大于5℃時,千粒重和穗粒數(shù)的減少是全天和白天極端增溫造成小麥減產(chǎn)的主要因素,由以上結(jié)果來看,千粒重和穗粒數(shù)對小麥產(chǎn)量變化的貢獻(xiàn)率大于穗數(shù)。

    4 結(jié)論

    不同氣候區(qū)生殖期增溫0~10℃對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成要素產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。在不同氣候區(qū)小麥產(chǎn)量變化對生殖期增溫的響應(yīng)中,亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)的小麥產(chǎn)量降幅最大,溫帶季風(fēng)氣候區(qū)小麥產(chǎn)量降幅最小,其中穗粒數(shù)和千粒重均是導(dǎo)致小麥產(chǎn)量減少的主導(dǎo)要素,因此在小麥育種中應(yīng)重點(diǎn)篩選穗大粒大的小麥,緩解增溫對小麥生產(chǎn)的負(fù)效應(yīng)。不同時段生殖期夜間增溫的小麥產(chǎn)量降幅均大于全天和白天增溫,因此在作物管理階段,可以通過調(diào)控小麥晝夜溫度等措施來應(yīng)對氣候變暖對小麥生產(chǎn)的負(fù)面影響。

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