早于始祖鳥的侏羅紀(jì)手盜龍類之近鳥龍研究現(xiàn)狀

王然巍

摘 ?要：鳥類起源問題及其相關(guān)問題是20世紀(jì)至21世紀(jì)最重要的演化生物學(xué)議題之一。隨著遼西熱河生物群及燕遼生物群帶羽毛恐龍和原始鳥類化石的發(fā)現(xiàn)，鳥類起源于一種小型獸腳類恐龍的假說因證據(jù)充分而逐漸被大多數(shù)人所接受。而在此期間，曾經(jīng)存在一個(gè)“時(shí)間悖論”：已發(fā)現(xiàn)的大多數(shù)帶羽毛恐龍所處的地質(zhì)年代比迄今最早的鳥類始祖鳥要晚，這成為恐龍起源假說反對者的有力武器。而赫氏近鳥龍是人們第一種確定的比始祖鳥早的帶羽毛恐龍，作為最早的帶羽毛恐龍之一的赫氏近鳥龍便成為支持鳥類起于恐龍假說的有力證據(jù)。自近鳥龍發(fā)現(xiàn)后的10年間，古生物學(xué)領(lǐng)域在以近鳥龍為對象的研究中連續(xù)取得重大進(jìn)展，涉及分子生物學(xué)、演化生物學(xué)以及動物行為學(xué)等領(lǐng)域，這些發(fā)現(xiàn)對于進(jìn)一步理解近鳥龍行為習(xí)性、生理功能以及其在恐龍向鳥類演化過程中的關(guān)鍵地位有了更深層次的理解。

關(guān)鍵詞：近鳥龍 ?手盜龍類 ?鳥類起源 ?燕遼生物群 ?綜述

中圖分類號：Q915 ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A ? ? ? ? ? 文章編號：1672-3791（2019）05（a）-0198-04

1 ?近鳥龍的發(fā)現(xiàn)及其系統(tǒng)發(fā)生學(xué)

近鳥龍是一種小型獸腳類恐龍，平均體長40cm左右，目前唯一公認(rèn)的近鳥龍有效種為赫氏近鳥龍，其他一些種可能為化石保存差異造成的同物異名[1]。2009年2月，徐星等人根據(jù)發(fā)現(xiàn)于遼西建昌縣要路溝村的一件不完整頭后骨骼研究命名了赫氏近鳥龍[2]（見圖1）。同年10月，胡東宇等人根據(jù)發(fā)現(xiàn)于遼西建昌玲瓏塔大西山的一件更完整的標(biāo)本對近鳥龍做了進(jìn)一步的研究，并且對近鳥龍骨骼學(xué)特征尤其是其羽毛特征做了進(jìn)一步的補(bǔ)充[3]。對赫氏近鳥龍相關(guān)地層進(jìn)行同位素測年，顯示近鳥龍所處地質(zhì)年代應(yīng)為1.6億年前晚侏羅世牛津期（157～164Ma），比迄今發(fā)現(xiàn)最早的鳥類——德國巴伐利亞地區(qū)發(fā)現(xiàn)的始祖鳥（150～155Ma）早500～1000萬年的歷史，代表目前發(fā)現(xiàn)的首批帶羽毛的恐龍，對反對恐龍起源假說的所謂“時(shí)間悖論”做了有力回?fù)鬧4，5]。徐星等人最早根據(jù)一些特征將近鳥龍歸入鳥翼類;胡東宇等的研究顯示其同時(shí)具有一些傷齒龍類和馳龍類的特征，系統(tǒng)發(fā)育分析將其歸入基礎(chǔ)傷齒龍類;2011年，徐星等人根據(jù)對產(chǎn)自與近鳥龍相同地層的鄭氏曉廷龍的研究，在系統(tǒng)發(fā)育分析中將近鳥龍、曉廷龍以及始祖鳥歸入基礎(chǔ)恐爪龍下的同一個(gè)演化支，成為傷齒龍類、馳龍類的姊妹類群;2013年，Godefroit等在相同的化石產(chǎn)地發(fā)現(xiàn)并研究命名了短羽始中國羽龍，其系統(tǒng)發(fā)育分析則將短羽始中國羽龍作為近鳥龍的姊妹類群共同歸入基礎(chǔ)傷齒龍類[6]?？傊鳛槭直I龍類的近鳥龍，其準(zhǔn)確的系統(tǒng)發(fā)育位置存在較大爭議。存在爭議的原因可能在于近鳥龍系統(tǒng)發(fā)育位置上處于真手盜龍類（包括馳龍類、傷齒龍類、鳥翼類在內(nèi)的手盜龍類演化支）中較基礎(chǔ)的位置，具有傷齒龍類、馳龍類以及鳥翼類的部分共同衍征。

2 ?近鳥龍的地質(zhì)背景

近鳥龍所處的地層為建昌地區(qū)上侏羅統(tǒng)髫髻山組。髫髻山組廣泛出露于遼西北票盆地、凌源三十家子地區(qū)、金嶺寺-羊山盆地大平房-梅勒營子盆地、冀北灤平盆地、承德盆地以及京西地區(qū)等。該地層為一套火山巖夾沉積巖地層，上下火山巖主大多為中基性火山巖，主要為安山巖類，中間沉積巖巖石類型主要為砂巖、粉砂巖、泥巖和頁巖等，盛產(chǎn)化石（見圖2）。

近鳥龍所處地層盛產(chǎn)燕遼生物群化石，燕遼生物群為中-晚侏羅世遼西及其鄰近地區(qū)（冀北地區(qū)、內(nèi)蒙古的東南部）的一個(gè)特異埋藏的陸相生物群，其更廣的輻射范圍向東可至鄂霍次克海附近地區(qū)，西至新疆及中亞地區(qū)，北至貝加爾湖附近，南達(dá)黃河以北。值得注意的是，燕遼生物群所處時(shí)期為燕山運(yùn)動及華北克拉通破壞的關(guān)鍵時(shí)期[7]。在古生代晚期到侏羅紀(jì)中期，華北地區(qū)為一較穩(wěn)定的地質(zhì)構(gòu)造單元——華北克拉通，除整體性升降作用外，基本不發(fā)生大規(guī)模的構(gòu)造運(yùn)動和火山活動。在侏羅紀(jì)的中晚期，華北克拉通破壞開始并逐漸達(dá)到高峰期，最終結(jié)果是華北克拉通東部地區(qū)陸殼發(fā)生重熔減薄作用，地質(zhì)構(gòu)造運(yùn)動逐漸活躍[8]。而華北克拉通破壞對外表現(xiàn)為燕山運(yùn)動的發(fā)生。燕山運(yùn)動是在侏羅紀(jì)中晚期，一直延續(xù)至白堊紀(jì)時(shí)期發(fā)生在華北地區(qū)的大規(guī)模的地殼運(yùn)動。對于燕山運(yùn)動構(gòu)造幕的劃分，不同學(xué)者對此爭議較大并提出了不同的劃分方案，2012年，黃迪穎則將燕山運(yùn)動劃分為3幕[9]：序幕（緒動幕）、第一幕（火山幕）和第二幕（主動幕），具體來說，序幕發(fā)生在龍門組/海房溝組底礫巖與下伏地層之間的不整合面，特點(diǎn)為構(gòu)造運(yùn)動逐漸趨于活躍，礫石堆積，盆地沉積，部分地區(qū)火山響應(yīng)，出現(xiàn)小規(guī)模的火山活動和巖漿侵入，同位素年代約為168Ma?；鹕侥话l(fā)生在髫髻山組與海房溝組/龍門組之間的角度不整合面，特點(diǎn)為火山活動劇烈，從而導(dǎo)致華北克拉通深度破壞，同位素年代約為164.5Ma。主動幕發(fā)生在張家口組/義縣組與下伏土城子組之間的角度不整合面，特點(diǎn)為發(fā)生大規(guī)模的火山噴發(fā)和巖漿侵入，華北克拉通破壞達(dá)到高峰期，同位素年代約為135Ma。以該燕山運(yùn)動劃分方案為基礎(chǔ)可以看出，燕遼生物群可以劃分為早期與晚期兩個(gè)階段，序幕的發(fā)生孕育了一系列山間盆地、發(fā)育湖泊系統(tǒng)和森林系統(tǒng)，導(dǎo)致燕遼生物群早期組合的萌生，該早期組合化石賦存于海房溝組及其相當(dāng)層位，以寧城道虎溝化石層為代表。雖然該地層的年代存在爭議，但多數(shù)學(xué)者的研究將其歸入中侏羅世紀(jì)（任東，2002;沈炎彬，等，2003;Rasnitsyn et Zhang，2004;姜寶玉，2006;Huang，et al，2006;Zhou，et al，2007））?；鹕侥坏陌l(fā)生導(dǎo)致摧毀了早期組合，并導(dǎo)致部分生物的逃逸和擴(kuò)散，最終孕育了燕遼生物群晚期組合。晚期組合化石賦存于髫髻山組及其相當(dāng)層位，以建昌玲瓏塔生物群為代表，而赫氏近鳥龍便是該化石群脊椎動物的典型代表。而主動幕的發(fā)生標(biāo)志著燕遼生物群的結(jié)束，并孕育了早白堊世熱河生物群。燕遼生物群特殊的地質(zhì)背景為包括近鳥龍?jiān)趦?nèi)的燕遼生物群化石的保存提供了良好的環(huán)境（見圖3）。

3 ?近鳥龍骨骼學(xué)及其羽毛特征

近鳥龍的骨骼特征（Xu，Hu，et al）：頭骨側(cè)視近三角形;上頜骨孔較大且直徑超過眶前孔的一半;外鼻孔的后邊緣向后延伸至眶前窩的前邊緣;軛骨細(xì)長眶下支背中向邊緣有一縱向的溝;上頜骨齒列向后延伸至接近眶前窩的后邊界;前頜骨聯(lián)合處的齒密集排列;齒骨外側(cè)表面具明顯的凹槽，凹槽中具一列神經(jīng)血管孔，且凹槽向后逐漸變寬;前頜骨齒、上頜骨齒以及齒骨齒為非鋸齒型齒，呈圓錐形;背椎和前部尾椎具有細(xì)長的橫突;前部尾椎短于中部尾椎的0.65，中部尾椎側(cè)表面具有明顯的溝，關(guān)節(jié)突縮短;中部脈弧前端分支，且長度較短，約為對應(yīng)尾椎椎體長度的一半;烏喙骨近身端較寬而遠(yuǎn)身端較窄，且中部有一向前的突起;肩臼窩靠近側(cè)向;肱骨三角嵴約為肱骨長度的1/4;尺骨鷹嘴突不發(fā)育;橈腕骨相對較大;指骨III-2為最長指節(jié);短的髂骨具有微凹的前邊界，腹下突明顯，上髖臼冠增厚;恥骨為非翻轉(zhuǎn)型，恥骨沿垂直于髂骨的前后方向;坐骨較短，僅約為恥骨長度的一半，遠(yuǎn)端背側(cè)突明顯大于遠(yuǎn)端腹側(cè)突;后肢長，股骨、脛跗骨及第II跖骨總長度與軀干長度之比約為1∶2;股骨遠(yuǎn)身端比其近身端粗壯;脛跗骨長約為股骨長的1.5倍;跖骨近身端未愈合，第I跖骨未發(fā)生扭轉(zhuǎn)，跖骨II、III遠(yuǎn)端關(guān)節(jié)寬近等，第III跖骨為近窄跖型，即跖骨近身端側(cè)扁。

近鳥龍羽毛主要有兩種類型，一種類型是羽毛由一束細(xì)絲組成，近端連接在一起，遠(yuǎn)端近乎平行，這種羽毛在近鳥龍頭部、胸前較為常見;另一種是羽毛由一排從纖細(xì)中軸向兩側(cè)分支的細(xì)絲組成，這種羽毛廣泛分布于近鳥龍前后肢。值得注意的是，近鳥龍組成前后肢的片狀羽毛明顯不同于現(xiàn)代鳥類及始祖鳥中相似類型的羽毛，后者羽片不對稱，細(xì)長且羽軸粗壯，而近鳥龍的這種羽毛羽片對稱，羽軸纖細(xì)，整體鈍圓，表現(xiàn)出更加原始的特征。在關(guān)于羽毛起源的假說中，存在兩種假說：一種認(rèn)為羽毛經(jīng)歷了爬行動物鱗片延長→出現(xiàn)羽枝→出現(xiàn)羽軸→形成對稱的羽片→出現(xiàn)不對稱羽毛的過程;另一種假說認(rèn)為羽毛的演化過程為爬行動物鱗片延長→出現(xiàn)羽軸→出現(xiàn)羽枝，形成對稱的羽片→出現(xiàn)不對稱羽毛[10]。二者的區(qū)別在于羽枝和羽軸出現(xiàn)的先后順序，而近鳥龍保留的羽毛類型無疑支持了前者。

4 ?近鳥龍羽毛顏色模式

赫氏近鳥龍是首個(gè)以化石為依據(jù)進(jìn)行顏色科學(xué)重建的恐龍屬種，這項(xiàng)研究是李全國等人于2010年進(jìn)行的研究，通過分析保存于近鳥龍羽毛化石上的黑素體，他們得以初步重建了近鳥龍的顏色模式[11]。鳥類羽毛的顏色通常可分為兩種類型：色素色和結(jié)構(gòu)色。前者是由羽毛的化學(xué)色素引起，決定著羽毛的基本顏色，后者是光波與羽毛微觀結(jié)構(gòu)（如羽小枝內(nèi)的小顆粒、氣泡和液泡）相互作用引起的干涉、衍射等物理光學(xué)效應(yīng)。黑素體是儲存黑色素的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，是引起色素色的重要因素。真黑素體和褐黑素體是黑素體的兩種常見形式，且同一類型的黑素體往往具有相似的形態(tài)，如真黑素體主要為桿狀，儲存真黑素，決定黑色和灰色，褐黑體主要為圓形或近圓形，決定紅褐色到黃色的色帶[12]。利用黑素體形態(tài)與顏色對應(yīng)的規(guī)律并參考現(xiàn)代鳥類黑素體規(guī)律，重建近鳥龍顏色模式成為可能。李全國等分析了近鳥龍黑素體的大小、形狀、密度和分布，取樣（29個(gè)樣本）結(jié)果顯示：近鳥龍軀體絕大部分樣本為產(chǎn)生黑色和灰色的真黑素體;臉部羽毛不同區(qū)域具有不同的黑素體，顯示近鳥龍臉部有許多紅褐色的斑;羽冠中部長羽接近紅褐色，羽冠前部長羽與羽冠兩側(cè)短羽顯示為黑色或灰色;前肢與后肢長羽基部黑素體分布稀疏，可能為淺色或白色，而羽毛的尖端有黑色斑飾;前肢邊緣的覆羽樣本和來自腿部的樣本顯示為黑色或灰色。

結(jié)合近鳥龍顏色重建結(jié)果，推測近鳥龍的顏色可能主要用于展示和交流，例如在兩性交流中發(fā)揮作用，醒目的羽毛會在種間的恐嚇和防御中發(fā)揮作用，警示捕食者或同類等。另外，色素沉著也會增加羽毛的耐磨性。對于近鳥龍羽毛顏色的研究，對了解早期羽毛作用和早期羽毛演化有重要意義。

5 ?近鳥龍羽毛超微結(jié)構(gòu)及分子組成

羽毛的分子組成，特別是蛋白質(zhì)組成對決定羽毛力學(xué)性能是否適合動力飛行至關(guān)重要?，F(xiàn)代鳥類羽毛的主要成分是角蛋白，占組分的80%以上。角蛋白是組成脊椎動物毛發(fā)、表皮及其他角質(zhì)結(jié)構(gòu)的重要蛋白質(zhì)。根據(jù)其二級結(jié)構(gòu)，角蛋白可以分為α角蛋白和β角蛋白。α角蛋白為α螺旋結(jié)構(gòu)，表現(xiàn)為肽鏈圍繞中心軸呈螺旋式上升;β角蛋白為β折疊結(jié)構(gòu)，表現(xiàn)為肽鍵在平面內(nèi)折疊形成鋸齒狀結(jié)構(gòu)，且相鄰肽鏈上肽鍵的N-H與C=O間會規(guī)律性地形成氫鍵。α角蛋白為哺乳動物角蛋白的優(yōu)勢形式，微纖維直徑大約8nm，具有伸縮性良好的特點(diǎn)。β角蛋白為蜥形類特有的角蛋白，微纖維直徑大約2nm左右，具有抗張能力好、柔韌性好，但伸展性差的特點(diǎn)[13]。而現(xiàn)代鳥類羽毛的角蛋白主要以β角蛋白的形式存在。2019年，泮燕紅等人利用電子顯微鏡、透射顯微鏡以及化學(xué)分析、免疫學(xué)分析（免疫熒光和免疫電鏡）等技術(shù)，詳細(xì)分析了近鳥龍的羽毛角蛋白類型。結(jié)果揭示近鳥龍右前肢羽毛主要由α角蛋白構(gòu)成，并含有少量的β角蛋白。而馳龍類、始孔子鳥、燕鳥和一種新生代鳥類化石顯示含有較多的β角蛋白[14]。由于β角蛋白抗張性能和柔韌性方面所表現(xiàn)出的較α角蛋白更大的優(yōu)越性，所以富含β角蛋白的羽毛較富含α角蛋白的羽毛在力學(xué)性能方面更適合動力飛行。因此，近鳥龍?jiān)诔⒔Y(jié)構(gòu)和分子組成方面并未達(dá)到現(xiàn)代鳥類動力飛行所需的分子水平，缺乏主動飛行的能力。

6 ?近鳥龍身體輪廓的高精度復(fù)原

Michael Pittman等人利用激光誘導(dǎo)熒光成像技術(shù)（ESL）分析了近鳥龍保留了化石上的軟組織輪廓，復(fù)原了近鳥龍前肢、腿部和尾巴的精確輪廓，但頭部、頸部和胸部輪廓無法可靠成像[15]。近鳥龍前肢肱骨與橈骨之間有類似于現(xiàn)代鳥類前肢中的前翼膜構(gòu)成前肢的前緣。在近鳥龍后肢輪廓中，其小腿呈鼓槌形，脛骨和腓骨近2/3處最寬;足底腳墊類似于鳥類，足墊被卵石狀或網(wǎng)狀鱗片覆蓋，并有卵石狀的脛骨鱗片和踝部鱗片。在尾巴和骨盆輪廓中，纖細(xì)的尾部輪廓緊貼尾椎骨，從尾巴基部大約第三尾椎處到坐骨后支的區(qū)域有微凹邊緣。身體輪廓遵循恥骨足的形狀，并以一個(gè)陡峭的角度上升至坐骨的遠(yuǎn)端。在尾巴和腿部之間，可能有一種軟骨支撐的恥骨胼胝，這可能用于動物在地面上休息時(shí)對其進(jìn)行部分支撐。近鳥龍的形體輪廓體現(xiàn)了其與鳥類高度的相似性。

7 ?近鳥龍的消化功能

高效的消化系統(tǒng)是鳥類適于飛行的一個(gè)關(guān)鍵因素，在現(xiàn)代肉食性鳥類中，一些不易消化的成分，如骨骼或羽毛會通過肌胃壓實(shí)形成食繭，通過食道反流，最終從嘴部排出，這樣可以有效排除身體上的負(fù)擔(dān)，提高消化效率。在2018年鄭曉廷等公布的研究中，他們在6個(gè)近鳥龍標(biāo)本（STM0-38，STM0-179，STM0-224，STAM0-4，STM0-227，STM0-228）中發(fā)現(xiàn)了類似于鳥類食繭的結(jié)構(gòu)[16]。在STM0-179前部頸椎腹側(cè)，保存了一個(gè)可能位于食道中的食繭，呈橢圓形，長軸7cm，短軸2.7cm，由許多蜥蜴骨骼組成，并且被疑似消化殘留物的細(xì)小白色顆粒包圍膠結(jié)。之所以判斷為食繭，主要理由為：（1）食繭的位置表明該物質(zhì)既不是糞化石，也不是普通的胃容物。（2）結(jié)構(gòu)中可識別出3只蜥蜴?zhèn)€體，肉食性恐龍不太可能一次性吞食3只蜥蜴。（3）這些骨骼紊亂，關(guān)節(jié)不相關(guān)聯(lián)，在現(xiàn)代食肉性鳥類中，食繭中會含有不關(guān)聯(lián)的骨骼和其他不易消化食的混合物，但剛吞下的獵物骨骼依然是存在一定關(guān)聯(lián)的。（4）根據(jù)能量色散譜儀器（EDS）對來自STM0-179的4個(gè)樣品進(jìn)行的元素分析表明，骨骼之外的間質(zhì)中含有大量的鈣磷元素，這是胃酸對骨骼腐蝕的結(jié)果。

STM0-38、STM0-224、STMA0-4中，骨骼附近保存的橢圓形結(jié)構(gòu)同樣判定為食繭，它由大量褶鱗魚類的骨骼和魚鱗以及少量膠結(jié)物介質(zhì)組成。不同于糞便化石富含膠結(jié)物和其他非骨骼材料。研究指出，該結(jié)構(gòu)與阿根廷恐鳥的食繭成分相似，富含鈣質(zhì)和高濃度難消化的物質(zhì)。這些近鳥龍食繭大小不同，STM0-227最大長度45mm，STM0-4長度17mm。

似鳥龍、竊蛋龍等保存的胃石表明一些獸腳類恐龍的胃可能有2個(gè)腔，包括1個(gè)肌肉發(fā)達(dá)的肌胃。

相對基礎(chǔ)的虛骨龍類在一些消化特性上與大多數(shù)鳥類不同，如美頜龍科的中華麗羽龍和棒爪龍強(qiáng)烈酸蝕的骨頭表明，其可能具有一個(gè)高度酸性的前胃腔，同時(shí)也可能表明基礎(chǔ)虛骨龍類食物在胃停留的時(shí)間相對較長。近鳥龍是唯一一種確定的發(fā)現(xiàn)有食繭的非鳥獸腳類恐龍。

8 ?結(jié)語

近鳥龍是21世紀(jì)鳥類起源及演化課題研究中的重要發(fā)現(xiàn)，作為比始祖鳥還早的帶羽毛恐龍成為恐龍起源假說的有力證據(jù)支持，其身上也體現(xiàn)了恐龍與鳥類之間的諸多過渡特征。但作為最早帶羽毛的恐龍之一，近鳥龍并不具有主動飛行的能力，缺乏發(fā)達(dá)的胸骨及龍骨突，無法附著強(qiáng)大的胸肌以此來為動力飛行提供足夠的牽引力，對稱的羽片也不符合空氣動力學(xué)原理，而且富含α角蛋白并與現(xiàn)代鳥類在分子組成上截然相反的羽毛也不支持近鳥龍具有動力飛行的能力。同時(shí)，近鳥龍?jiān)谙芰?、形體結(jié)構(gòu)以及羽毛形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)方面逐漸接近于現(xiàn)代鳥類則是其進(jìn)步的表現(xiàn)。綜上所述，近鳥龍無疑是同時(shí)具有原始與進(jìn)步特征并支持鳥類起源于小型獸腳類恐龍的完美代表。

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